去花對牛大力生物量和有效成分含量的影響

馬帥鵬 吳健雄 林希昊

摘要：【目的】研究去花對牛大力生物量和藥用部位塊根有效成分含量的影響，為生產(chǎn)上疏花、疏莢果對牛大力塊根的發(fā)育調(diào)控提供理論指導?！痉椒ā恳?年生熱選1號牛大力苗為試驗材料，根據(jù)“庫—源”調(diào)控原理在花期進行去花處理，測定處理后70 d植株的葉片數(shù)及處理后7個月地上部和地下部的鮮干重、根條數(shù)、根長和根粗等生長指標及生物量，并采用高效液相色譜法（HPLC）測定牛大力塊根中芒柄花素、高麗槐素和刺桐堿含量。【結(jié)果】與不去花對照相比，去花處理可極顯著增加牛大力的葉片數(shù)、地下部鮮重和根粗（P<0.01，下同），同時地下部干重、根長和側(cè)根數(shù)也顯著增加（P<0.05，下同），各指標分別增加40.68%、72.56%、31.71%、105.35%、33.59%和49.25%，但根條數(shù)卻顯著減少37.74%。去花處理后牛大力塊根中的有效成分刺桐堿含量極顯著降低25.45%，芒柄花素含量顯著降低40.42%?！窘Y(jié)論】在牛大力栽培前期（1年生），去花處理可通過增加葉片數(shù)（增大光合面積）、根長度、粗度和側(cè)根數(shù)進而增加產(chǎn)量，但有效成分含量明顯降低。

關鍵詞： 牛大力;去花;生物量;有效成分

中圖分類號： S311? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）02-0264-06

Abstract：【Objective】The effects of defloration on biomass and contents of active components of Millettia speciosa Champ. were studied. This would provide theoretical guidance for studying mechanism of root development by defloration and legume removing in practical production. 【Method】The one-year-old M. speciosa Rexuanyihao seedlings were app-lied with defloration during flowering stage based on sink-source relation. The leaf number（70 d after defloration），shoot fresh and dry weight，root fresh and dry weight，root number，root length and root diameter（seven months after defloration） were measured. Then the contents of fermononetin，maackiain and erythrine in root were determined by high performance liquid chromatography（HPLC）. 【Rusult】The results showed that leaf number， root fresh weight， root diameter（P<0.01，the same below） extremely increased by 40.68%，72.56% and 31.71%，and underground dry weight， root length， lateral root number（P<0.05，the same below） significantly increased by 105.35%，33.59% and 49.25% ， respectively compared with non-defloration，but the root number significantly decreased by 37.74% in the defloration treatment. The contents of? fermononetin extremely decreased by 25.45%，and erythrine significantly decreased by 40.42% compared with the control. 【Conclusion】Therefore，the defloration can increase yields by increasing leaf number（enlarge photosynthetic area）， root length， root diameter and lateral root number at early growth stage of M. speciosa（one-year-old）， but the active components contents reduce largely.

Key words： Millettia speciosa Champ.; defloration; biomass; active components

0 引言

【研究的意義】牛大力（Millettia speciosa Champ.）為豆科美麗崖豆藤屬植物，別名美麗崖豆藤、大力薯、大力牛等，主要分布于廣東、廣西和海南等?。▍^(qū)）。牛大力在兩廣地區(qū)被廣泛用作煲湯原料、制作藥膳和藥酒等，市場需求旺盛，價格不斷攀升，供不應求。由于過度采挖，牛大力野生資源已瀕臨枯竭，規(guī)?；斯しN植成為必然選擇。牛大力具有花期長、花量大和花穗長的特點，而花作為非藥用部位消耗了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，并與藥用部位塊根形成養(yǎng)分競爭而影響產(chǎn)量，同時也可能造成收獲時間推遲，增加種植者的管理成本。去花可有效阻斷生殖生長，減少營養(yǎng)消耗，將節(jié)省的營養(yǎng)物質(zhì)用于營養(yǎng)器官的發(fā)育，這種庫源關系調(diào)控是影響同化物運輸和分配的重要因素，故如何調(diào)控庫源關系成為牛大力生產(chǎn)中亟待解決的實際問題，解決該問題對提高牛大力的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。【前人研究進展】目前，牛大力的研究主要集中在組織培養(yǎng)（王祝年等，2005;時群等，2007;潘穎南等，2010;李冬萍，2013）、種子萌發(fā)（葉春秀等，2016）、有效成分提取及功能（王春華等，2008;王祝年等，2011;鐘霞軍等，2015;陳晨，2016;謝嬋等，2016;唐專輝等，2017）、種質(zhì)資源（翟勇進等，2016;李克烈等，2018）、化學去蕾（潘穎南等，2016）等領域，而針對去花縮庫處理如何影響牛大力植株生物量和塊根有效成分方面的研究卻鮮見報道。大量根莖類藥用植物的研究結(jié)果表明，去花可明顯促進植物塊根膨大，提高其產(chǎn)量和有效成分含量。張紅瑞和高致明（2007）研究表明，控制丹參生殖生長后丹參根中總丹參酮、丹參酮IIA和丹酚酸B含量及單株鮮重、折干率均比對照顯著增加;尹紅芳和晉小軍（2009）研究發(fā)現(xiàn)，控制寬葉羌活不抽薹后，其產(chǎn)量、浸出物含量和揮發(fā)油含量分別比對照提高67.80%、2.12%和21.69%;陳琪等（2013）研究表明，去除川澤瀉生殖生長能增加其葉生長后期和塊莖產(chǎn)量形成期的C/N值，提高葉和塊莖的產(chǎn)量。周潔等（2014）對黃芩進行打花處理后其地下分根數(shù)和地下干重顯著提高，有效物質(zhì)黃芩苷、漢黃芩苷和黃芩素總量較對照組分別提高52.49%、51.66%和55.56%。此外，于英等（2003）的研究結(jié)果表明北柴胡摘除花序后植株的葉面積指數(shù)增大，干物質(zhì)積累多，根部產(chǎn)量高;張彥玲（2006）、朱飛和馮繼承（2007）、祝麗香等（2010）均發(fā)現(xiàn)打頂去花有利于桔梗產(chǎn)量和有效成分含量的提高;孟祥才等（2010）發(fā)現(xiàn)北柴胡打頂對其產(chǎn)量提高有顯著影響?！颈狙芯壳腥朦c】牛大力是根莖類中藥材，其有效成分為芒柄花素、高麗槐素和刺桐堿等，關于去花處理能否提高牛大力塊根生物量及其有效物質(zhì)含量尚不明確?！緮M解決的關鍵問題】以1年生熱選1號牛大力苗為試驗材料，根據(jù)“庫—源”調(diào)控原理在花期進行去花處理，測定處理后70 d植株的葉片數(shù)及處理后7個月地上部和地下部的鮮干重、根條數(shù)、根長和根粗等生長指標及生物量，并采用高效液相色譜法（High performance liquid chromatography，HPLC）測定牛大力塊根中芒柄花素、高麗槐素和刺桐堿的含量，揭示去花縮庫對源（葉）和庫（塊根）的不同調(diào)控，旨在為生產(chǎn)上疏花、疏莢果對牛大力塊根的發(fā)育調(diào)控提供理論指導。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

以1年生熱選1號牛大力的盆栽苗為試驗材料，種苗由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院品種資源研究所提供。

1. 2 試驗方法

試驗于2017年3月—2018年3月在華南農(nóng)業(yè)大學試驗基地進行。2017年3月28日，將沙土和草炭按3∶1比例充分混勻，分裝在直徑45 cm、高度40 cm的圓形植樹袋內(nèi)，選擇30株長勢均一的1年生熱選1號牛大力苗定植在植樹袋中，每袋定植1棵。2017年8月31日，選10株生長相對一致的牛大力植株，其中5株全株不做任何處理（對照），其余5株全株在現(xiàn)蕾期全部進行去花處理，統(tǒng)一栽培管理;11月8日（70 d后）統(tǒng)計對照和處理植株的葉片數(shù);2018年3月31日（7個月后）把植株從蘆頭和莖結(jié)合部位分開，地下部小心采挖，清洗泥土等雜質(zhì)，測定對照和處理地上部和地下部鮮重，并統(tǒng)計地徑、蘆頭、根條數(shù)、根長和根粗等指標;烘箱溫度設定為60 ℃，烘1周后，測定對照和處理地上部和地下部的干重，并測定對照和處理干燥塊根的有效成分含量。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 生物量測定 用直尺和卷尺分別測量牛大力的根長和蘆頭長;使用游標卡尺測量根粗、蘆頭和地徑，所測地徑為牛大力的最底部直徑;用電子天平分別稱量地上部和地下部生物量。根條數(shù)指著生在蘆頭的一級分支根和著生在一級分支根的二級分支根數(shù)量;根長度指一級分支根和二級分支根的平均長度;根粗度指一級分支根和二級分支根的平均粗度;側(cè)根數(shù)指二級分支根和著生在二級分支根上的三級分支根。

1. 3. 2 有效成分含量測定 色譜條件：C18色譜柱（4.6 mm×250.0 mm，5 μm）;芒柄花素和高麗槐素流動相為乙腈-0.1%冰醋酸水溶液（38∶62），流速為1.0 mL/min。檢測波長為248和310 nm，柱溫35 ℃，進樣量10 μL。刺桐堿流動相為乙腈—水（1∶9），流速為1.0 mL/min。檢測波長280 nm，柱溫30 ℃，進樣量10 μL。

供試品和對照品溶液制備：稱取過40目篩的牛大力粉末1.0 g，置于15 mL離心管中，用50%乙醇定容至刻度，超聲提取2 h（功率100 W、頻率40 kHz），30 min振蕩1次。冷卻至室溫，4000 r/min離心10 min，取上清液2 mL，0.45 μm微孔濾膜過濾。分別稱取刺桐堿、芒柄花素和高麗槐素對照品，用甲醇溶液配制成500 mg/L刺桐堿、25 mg/L芒柄花素和高麗槐素混合標樣溶液。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007、SPSS 20.0對試驗數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 去花對牛大力生物量的影響

2. 1. 1 去花對牛大力地上部和地下部鮮、干重的影響 由表1可知，去花70 d后，去花植株主莖生長出許多新的側(cè)枝，葉片數(shù)增多，葉片數(shù)比對照平均增加40.68%，差異達極顯著水平（P<0.01，下同）。去花植株株型表現(xiàn)為樹冠變大，基部老葉脫落，但植株高度變化不明顯。對照植株表現(xiàn)為未抽生新的葉片，基部老葉基本未脫落，頂端花穗軸老化，小花脫落，著生少量小莢果。去花后7個月，去花植株地上部鮮重和干重相比對照均有所增加，但差異未達顯著水平（P>0.05，下同）;去花植株地下部鮮重較對照極顯著增加72.56%，干重較對照顯著增加105.35%（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 去花對牛大力根生長的影響 由表2可知，去花后7個月，去花與對照植株的地莖直徑差異不顯著，但根條數(shù)、根長和側(cè)根數(shù)差異均達顯著水平，其中，根條數(shù)較對照減少37.74%，根長和側(cè)根數(shù)分別較對照增加33.59%和49.25%;此外，根粗度較對照極顯著增加31.71%。去花后根條數(shù)減少，長度增長，粗度變粗，側(cè)根數(shù)也增多。

2. 2 去花對牛大力有效成分的影響

2. 2. 1 牛大力3種有效成分的HPLC色譜圖 根據(jù)色譜條件得到牛大力標樣和供測樣品的HPLC色譜圖（圖1），刺桐堿、芒柄花素和高麗槐素等3種物質(zhì)的供試樣品和標樣的出峰時間一致。

2. 2. 2 牛大力3種有效成分的回歸方程繪制 分別準確配制刺桐堿標樣不同質(zhì)量濃度梯度1、25、50、100、250和500 mg/L，配制芒柄花素與高麗槐素混合標樣質(zhì)量濃度為1、5、25、50和500 mg/L。按色譜條件進樣，以各成分峰面積Y為縱坐標，以進樣質(zhì)量濃度X（mg/L）為橫坐標，繪制標準曲線，結(jié)果（表3）表明，刺桐堿、芒柄花素和高麗槐素的進樣質(zhì)量濃度峰面積值呈良好的線性關系。

2. 2. 3 去花對牛大力3種有效成分含量的影響 由表4可知，對1年生牛大力進行去花處理，去花植株的高麗槐素含量較對照有所增加，但差異不顯著;而芒柄花素含量較對照顯著降低40.42%，刺桐堿含量較對照極顯著降低25.45%。

3 討論

去花的原理主要是調(diào)控源庫關系，一方面，去花可抑制生殖生長庫，從而提高根的庫勢，促進同化產(chǎn)物向根中積累。由于去花改變了植株同化產(chǎn)物在源庫間的分配，自然會對次生代謝產(chǎn)物如黃酮、生物堿產(chǎn)生影響，加速次生代謝產(chǎn)物的合成轉(zhuǎn)化。另一方面，對一些枝梢頂端著生花序的植株（如牛大力），在去花后植株的頂端優(yōu)勢消失，主莖會生出更多枝葉，冠幅增大，葉片數(shù)增多，源也變得更強，會為庫（如塊根）的生長提供更多的碳水化合物來源。本研究中，牛大力經(jīng)去花處理后，葉片數(shù)增加40.68%，光合面積增加，同時地上部生物量也增加，與張鋒等（2006）研究得出的摘除白首烏花蕾后葉面積系數(shù)增加、單麗燕等（2016）研究得出的去花處理可增加菊芋葉片數(shù)的結(jié)論相似。

植物開花所需營養(yǎng)物質(zhì)主要由根和葉片提供，去花處理能使葉片制造的碳水化合物主要向根部運輸，同時根部碳水化合物減少向花器官運轉(zhuǎn)，有利于根的產(chǎn)量形成，故根類藥材若不需留種應及早摘蕾去花。前人研究表明，白術去花蕾后，植物地下根莖增產(chǎn)100%（陳斌龍和張曉明，2011）;白首烏（張鋒等，2006）、北柴胡（孟祥才等，2008）、丹參（李淑如等，2009）和菊芋（李輝，2014）去花處理后，根的生物量也均有顯著增加。因此，去花是提高根類藥材地下部生物量的有效措施。牛大力塊根的數(shù)量和大小是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素。本研究結(jié)果表明，牛大力去花后，地下部鮮、干重分別增加72.56%和105.35%，生物量顯著增加。李輝（2014）研究發(fā)現(xiàn)，菊芋去花處理后，塊莖個數(shù)、長度和干重分別增加39.67%、59.46%和22.53%。本研究中牛大力塊根長度和干重增加的結(jié)果與李輝（2014）對菊芋的研究結(jié)論相似，但與其菊芋去花后個數(shù)增加的結(jié)果有所不同，牛大力塊根（菊芋為塊莖）個數(shù)在去花后減少，這可能與試驗材料有關，本研究選用的材料為1年生牛大力組培苗，而牛大力通常要生長4～5年甚至更長時間才能采挖。去花后側(cè)根數(shù)增加，這些側(cè)根可能是以后產(chǎn)量的主要來源。牛大力塊根主要由不定根或側(cè)根經(jīng)過增粗生長而形成（葉春秀，2016），且組培苗的多條根系膨大后均可形成薯塊（潘穎南等，2016）。因此，去花對2～5年生牛大力苗塊根發(fā)育的影響仍需進一步研究。

去花對不同中藥材植物有效成分含量的影響存在差異。雌性薯蕷去花后薯蕷皂苷元含量明顯降低（孟祥才等，2010），而對當歸（藺海明等，2007）、桔梗（朱飛和馮繼承，2007）和寬葉羌活（尹紅芳和晉小軍，2009）去花或控制抽薹會導致品質(zhì)明顯提高。本研究結(jié)果表明，牛大力去花后，芒柄花素和刺桐堿含量均顯著或極顯著降低。去花對不同中藥材植物有效成分含量的影響出現(xiàn)相悖結(jié)論的原因可能與去花時期不同有關，對于多年生中藥材植物（如牛大力），苗期主要營養(yǎng)物質(zhì)用于植株的形態(tài)建成，有效成分的合成可能主要集中在中后期;此外，逆境生態(tài)能促進道地藥材的質(zhì)量形成（黃璐琦等，2004），可能與去花后植株生殖消耗較少、增強了逆境的耐受能力有關（孟祥才等，2010）。去花對地下部產(chǎn)量和有效成分含量的影響是同步的，人參摘蕾后生殖生長對養(yǎng)分的消耗減少，不僅產(chǎn)量可提高10%以上，而且參根干物質(zhì)積累可增加40%，同時明顯提高了人參總皂甙含量（正英平等，1996）;2年生桔梗摘除50%的花和花蕾，植株的根產(chǎn)量和桔梗皂苷-D明顯高于不摘花處理（朱飛和馮繼承，2007），對北柴胡（孟祥才等，2008）、黃芩（周潔等，2014）的研究也得到相似結(jié)論。通過采用控制現(xiàn)蕾、開花等措施，調(diào)控營養(yǎng)物質(zhì)的運輸方向，使營養(yǎng)物質(zhì)積累并轉(zhuǎn)運到塊根等藥用部位，從而增加其產(chǎn)量和改善品質(zhì)，是保證人工栽培條件下牛大力產(chǎn)量和質(zhì)量的有效途徑，但去花處理對牛大力栽培中后期的效應特別是有效成分含量的影響還需深入探究。

4 結(jié)論

在牛大力栽培前期（1年生），去花處理可顯著增加其地上部（葉片數(shù)）和地下部（地下部鮮干重、根長、根粗和側(cè)根數(shù)）的生物量，但導致有效成分刺桐堿和芒柄花素含量顯著或極顯著降低。

致謝：本研究所用材料由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院品種資源研究所李志英老師課題組提供，在此表示感謝！

參考文獻：

陳斌龍，張曉明. 2011. 留花蕾數(shù)對白術生長的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學，（3）：539-540. [Chen B L，Zhang X M. 2011. Effects of flower bud number on the growth of Atractylodes macrocephala[J]. Zhejiang Agricultural Sciences，（3）：539-540.]

陳晨. 2016. 海南牛大力植物成分分析及其質(zhì)量控制研究[D]. ?？冢汉Ｄ洗髮W. [Chen C. 2016. The study of the components and quality control of Millettia speciosa in Hainan Province[D]. Haikou：Hainan University.]

陳琪，陳興福，楊文鈺，張玉，王琦，趙一帆. 2013. 生殖生長對川澤瀉源庫關系的影響[J]. 中草藥，44（12）：1654-1660. [Chen Q，Chen X F，Yang W Y，Zhang Y，Wang Q，Zhao Y F. 2013. Effect of reproductive growth on source-sink relationship of Alisma plantago-aquatica[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，44（12）：1654-1660.]

黃璐琦，陳美蘭，肖培根. 2004. 中藥材道地性研究的現(xiàn)代生物學基礎及模式假說[J]. 中國中藥雜志，29（6）：494-496. [Huang L Q，Chen M L，Xiao P G. 2004. Modern bio-logical basis and model hypothesis for the genuine study of Chinese medicinal materials[J]. China Journal of Chinese Materia Medica， 29（6）：494-496.]

李冬萍. 2013. 中藥材牛大力離體培養(yǎng)與繁育的研究[D]. 南寧：廣西大學. [Li D P. 2013. Study on culture and pro-pagation in vitro of Chinese traditional medicine Millettia speciosa Champ.[D]. Nanning：Guangxi University.]

李輝. 2014. 菊芋去花對菊芋生長發(fā)育的影響以及對參與生長階段調(diào)控基因NF-YB家族的克隆和表達分析[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學. [Li H. 2014. The effect of defloration on Jerusalem artichoke growth and cloning and expression pattern of HTNE-YB family[D]. Nanjing：Nanjing Agriculture University.]

李克烈，李志英，王榮香，徐立. 2018. 3種牛大力種質(zhì)資源的光合特性的比較[J]. 分子植物育種，16（13）：4413-4417. [Li K L，Li Z Y，Wang R X，Xu L. 2018. Photosynthetic characteristics comparison of germplasm resources of three Callerya speciosa accessions[J]. Molecular Plant Breeding，16（13）：4413-4417.]

李淑如，潘永存，黃竹英，利幼，鄧喬華. 2009. 采摘花蕾對丹參產(chǎn)量和質(zhì)量的影響研究[J]. 現(xiàn)代中藥研究與實踐，22（6）：10-12. [Li S R，Pan Y C，Huang Z Y，Li Y，Deng Q H. 2009. Effect of de?oration on the yield and quality of Salvia miltiorrhiza Bge.[J]. Research and Practice of Chinese Medicines，22（6）：10-12.]

藺海明，邱黛玉，陳垣. 2007. 當歸苗根直徑大小對提前抽薹率及產(chǎn)量的影響[J]. 中草藥，38（9）：1386-1389. [Lin H M，Qiu D Y，Chen Y. 2007. Effect of root diameter on early bolting rate and yield in seedling of Angelica sinensis[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，38（9）：1386-1389.]

孟祥才，孫暉，楊舸，王喜軍. 2008. 打頂對北柴胡產(chǎn)量和質(zhì)量的影響[J]. 中藥材，31（3）：336-337. [Meng X C，Sun H，Yang G，Wang X J. 2008. The effect of topping on yield and quality of Bupleurum chinensis[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials，31（3）：336-337.]

孟祥才，楊國輝，于冬梅，孫暉，王喜軍. 2010. 不同性別及去花對穿龍薯蕷中薯蕷皂苷元含量的影響[J]. 時珍國醫(yī)國藥，21（11）：2808-2809. [Meng X C，Yang G H，Yu D M，Sun H，Wang X J. 2010. Effects of different genders and defloration on the content of diosgenin in Dioscorea nipponica[J]. Lishizhen Medicine and Material Medica Research，21（11）：2808-2809.]

潘穎南，張向軍，蒙平，庾韋花，陳少珍，唐軍，黃素梅，鄒瑜. 2010. 藥用植物牛大力組織培養(yǎng)初探[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學，41（6）：523-525. [Pan Y N，Zhang X J，Meng P，Yu W H，Chen S Z，Tang J，Huang S M，Zou Y. 2010. Tissue culture of medicinal plant Millettia speciosa Champ.[J]. Guangxi Agricultural Sciences，41（6）：523-525.]

潘穎南，張向軍，庾韋花，蒙平，鄧海燕，李婷. 2016. 牛大力植株生長特性及化學去蕾研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，29（3）：678-682. [Pan Y N，Zhang X J，Yu W H，Meng P，Deng H Y，Li T. 2016. Study on plant growth characteristics and chemical removal of flower bud of Millettia specisoa Champ.[J]. Southwest China Journal of Agricultural Scien-ces，29（3）：678-682.]

單麗燕，劉輝，回飛，馬金星，高凱. 2016. 去花對菊芋數(shù)量學性狀的影響[J]. 北方園藝，（11）：68-70. [Shan L Y，Liu H，Hui F，Ma J X，Gao K. 2016. Effect of deflorate on quantitive trait of Helianthus tuberosus L.[J]. Journal of North Horticulture，（11）：68-70.]

時群，韋大器，陳麗文，朱開昕. 2007. 牛大力莖段組織培養(yǎng)污染率控制方法的初步研究[J]. 廣西中醫(yī)學院學報，（3）：63-65. [Shi Q，Wei D Q，Chen L W，Zhu K X. 2007. Preliminary study on the control method of contamination rate in stem culture of Millettia specisoa Champ.[J]. Journal of Guangxi Traditional Chinese Medical University，（3）：63-65.]

唐專輝，羅秋蓮，莫靜，張雪鳳，朱藝萍，李燕婧，李典鵬，黃江燕，羅軒. 2017. 牛大力多糖對小鼠常壓耐缺氧的研究[J]. 廣西大學學報（自然科學版），42（3）：1203-1208. [Tang Z H，Luo Q L，Mo J，Zhang X F，Zhu Y P，Li Y J，Li D P，Huang J Y，Luo X. 2017. Study on mice’s normobaric hypoxia tolerance of polysaccharides from Mi-llettia spe-ciosa Champ.[J]. Journal of Guangxi University，42（3）：1203-1208.]

王春華，王英，王國才，軋霽，張曉琦，葉文才. 2008. 牛大力的化學成分研究[J]. 中草藥，39（7）：972-975. [Wang C H，Wang Y，Wang G C，Ya J，Zhang X Q，Ye W C. 2008. Chemical constituents from roots of Millettia speciosa[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，39（7）：972-975.]

王祝年，賴富麗，王茂媛，王建榮. 2011. 牛大力根的化學成分研究[J]. 熱帶作物學報，32（12）：2378-2380. [Wang Z N，Lai F L，Wang M Y，Wang J R. 2011. Chemical constituents of the roots of Millettia speciosa[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，32（12）：2378-2380.]

王祝年，李志英，徐立，黃碧蘭. 2005. 牛大力的組織培養(yǎng)和快速繁殖[J]. 植物生理學通訊，41（6）：800. [Wang Z N，Li Z Y，Xu L，Huang B L. 2005. Tissue culture and rapid propagation of Millettia speciosa Champ.[J]. Plant Physio-logy Communications，41（6）：800.]

謝嬋，黃慧學，鄧日健，劉華鋼，梁秋云. 2016. 甜牛大力和苦牛大力對免疫抑制小鼠免疫調(diào)節(jié)作用的比較研究[J]. 西安交通大學學報（醫(yī)學版），37（3）：451-454. [Xie C，Huang H X，Deng R J，Liu H G，Liang Q Y. 2016. Comparison of the immunoregulatory effects of Radix mille-ttia speciosa and Radix millettia Championi on immunousuppressed mice[J]. Journal of Xi’an Jiaotong Unibersity（Medical Sciences），37（3）：451-454.]

葉春秀. 2016. 牛大力膨大根特征及其化學調(diào)控的生理學機制[D]. 南寧：廣西大學. [Ye C X. 2016. Study on the cha-racters of swollen root and the physiological effects of chemical regulators of Callerya speciosa[D]. Nanning：Guangxi University.]

葉春秀，藍芳，黃榮韶，李良，張平剛，鐘霞軍. 2016. 植物生長調(diào)節(jié)劑對牛大力種子萌發(fā)及幼苗質(zhì)量的影響[J]. 種子，35（6）：93-95. [Ye C X，Lan F，Huang R S，Li L，Zhang P G，Zhong X J. 2016. Effect of plant growth regulators on seed germination of Millettia speciosa Champ.[J]. Seed，35（6）：93-95.]

尹紅芳，晉小軍. 2009. 控制抽薹對寬葉羌活產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報，44（3）：77-80. [Yin H F，Jin X J. 2009. Effect of controlling bolting on yield and quality from root of Notopterygium forbesii[J]. Journal of Gansu Agricultural University，44（3）：77-80.]

于英，王秀全，劉霞，王琦，趙淑春. 2003. 摘花序、打頂對北柴胡生育性狀及根部產(chǎn)量的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學學報，25（3）：303-306. [Yu Y，Wang X Q，Liu X，Wang Q，Zhao S C. 2003. Influence of inflorescence plucking and tip pruning on vegetative characters and root production of Bupleurum chinense[J]. Journal of Jilin Agricultural University，25（3）：303-306.]

翟勇進，黃浩，白隆華，姚紹娥. 2016. 蔓生和攀援灌木牛大力的品質(zhì)研究[J]. 中藥材，39（2）：299-301. [Zhai Y J，Huang H，Bai L H，Yao S E. 2016. Study on the quality of vines and climbing Millettia speciosa Champ.[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials，39（2）：299-301.]

張鋒，王建華，余松烈，陳雨海，董慶裕. 2006. 源庫比改變對白首烏產(chǎn)量形成的影響[J]. 中國中藥雜志，31（5）：372-375. [Zhang F，Wang J H，Yu S L，Chen Y H，Dong Q Y. 2006. Effect of source-sink ratio changing on yield formation of Cynanchum bungei[J]. China Journal of Chinese Materia Medice，31（5）：372-375.]

張紅瑞，高致明. 2007. 控制生殖生長對丹參根有效成分含量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，35（22）：6811-6812. [Zhang H R，Gao Z M. 2007. Effect of controlling the procrea-tion growth on effective ingredients content in the roots of Salvia miltiorrhiza Bge.[J]. Journal of Anhui Agricultural Science，35（22）：6811-6812.]

張彥玲. 2006. 桔梗（Platycodon grandiflorum）生長發(fā)育和打頂、追肥對其產(chǎn)量和總皂甙含量積累動態(tài)的影響[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學. [Zhang Y L. 2006. The growth and development of Platycodon grandiflorum and effect on dynamic accumulation of yield and the content of total saponins by topping off and top dressing[D]. Zhengzhou：Henan Agriculture University.]

正英平，孔祥義，張連學，索濱華，張平. 1996. 人參摘蕾對同化產(chǎn)物在植株體內(nèi)及皂甙中分配的影響[J]. 特產(chǎn)研究，（4）：16-18. [Zheng Y P，Kong X Y，Zhang L X，Suo B H，Zhang P. 1996. Effects of defloration on distribution of photosynthetic product and saponins in ginseng[J]. Special Wild Economic Animal and Plant Research，（4）：16-18.]

鐘霞軍，涂冬萍，王柳萍. 2015. 牛大力的化學成分及藥理作用研究進展[J]. 廣西中醫(yī)藥大學學報，18（3）：73-75. [Zhong X J，Tu D P，Wang L P. 2015. Research progress on chemical composition and pharmacological action of Millettia speciosa Champ.[J]. Journal of Guangxi University of Chinese Medicine，18（3）：73-75.]

周潔，鄒琳，劉偉，方磊，李佳，趙紅艷，王曉. 2014. 人工打花對黃芩藥材生物量和有效物質(zhì)積累的影響[J]. 西北林學院學報，29（2）：135-138. [Zhou J，Zou L，Liu W，F(xiàn)ang L，Li J，Zhao H Y，Wang X. 2014. Effects of defloration on the accumulation of biomass and bioactive substances of Scutellaria baicalensis[J]. Journal of Northwest Fore-stry University，29（2）：135-138.]

朱飛，馮繼承. 2007. 開花結(jié)果對桔梗產(chǎn)量和總皂苷含量影響的對比研究[J]. 黑龍江醫(yī)藥，20（5）：421-422. [Zhu F，F(xiàn)eng J C. 2007. Comparative on the study of the influen-ce of blooming and fruiting on the output and total sapoin of Platyeodom garndiflorum（Jacq.） A.DC.[J]. Heilong-jiang Medicine Journal，20（5）：421-422.]

祝麗香，王建華，孫印石，唐行濤，耿慧云. 2010. 桔梗開花后可溶性糖和淀粉分配特性的研究[J]. 園藝學報，37（2）：319-324. [Zhu L X，Wang J H，Sun Y S，Tang X T，Geng H Y. 2010. The soluble sugar and starch allocation chara-cteristics after flowering developing in Platycodon grandiflorium[J]. Acta Horticulturae Sinica，37（2）：319-324.]

（責任編輯 王 暉）