食用菌對重金屬吸附作用的研究進(jìn)展

李春冬 徐偉良 郭梁

摘要：食用菌作為一類豐富的微生物資源，可通過吸附環(huán)境中的重金屬來降低環(huán)境污染，其在維持生態(tài)平衡中發(fā)揮著重要的作用。詳細(xì)論述食用菌對重金屬的吸附作用、吸附機(jī)制、耐受機(jī)制以及應(yīng)用進(jìn)展，以期對食用菌吸附重金屬研究和食用菌在環(huán)境修復(fù)中的應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：食用菌;重金屬;吸附;機(jī)制;應(yīng)用

中圖分類號： X173? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）05-0023-05

收稿日期：2017-12-26

基金項目：內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金（編號：2016BS0317）。

作者簡介：李春冬（1997—），男，內(nèi)蒙古赤峰人，研究方向為食用菌研究與開發(fā)。E-mail：lichundongde@163.com。

通信作者：郭 梁，博士，助理研究員，研究方向為利用生物工程技術(shù)開發(fā)野生動植物和微生物資源等。E-mail：herdman86@163.com。

食用菌是一類含有高蛋白、低脂肪、多種維生素和微量元素的可以食用的蕈菌。食用菌含有多種活性功能物質(zhì)（多糖、活性多肽、核苷類和三萜類等），這些活性功能物質(zhì)在抗腫瘤、增強(qiáng)免疫力、調(diào)節(jié)血脂、降血糖、保肝解毒等方面發(fā)揮著重要作用[1-4]。食用菌除了具有食用和藥用價值外，其對重金屬元素具有廣泛的吸附特性，能吸附環(huán)境中的重金屬，從而降低環(huán)境污染。食用菌與一般綠色植物相比，對環(huán)境中重金屬元素吸附有如下優(yōu)點(diǎn)：（1）食用菌對金屬的吸附能力強(qiáng)，對主要重金屬鉛（Pb）、汞（Hg）、鎘（Cd）、砷（As）的吸附能力均高于具有吸附能力的植物;（2）吸附的重金屬元素種類多，同種食用菌能吸附多種重金屬元素，而植物只能吸附1種或2種重金屬元素;（3）食用菌的生長周期短，且子實體易腐化，便于進(jìn)行后續(xù)處理[5]。因此，食用菌對重金屬元素的吸附可以減少重金屬污染環(huán)境，并為凈化環(huán)境提供了生態(tài)解決方案。

1 食用菌對重金屬元素的吸附作用

1.1 不同種類食用菌對重金屬的吸附作用

食用菌吸附重金屬元素的能力在不同種類、同一個體但不同部位之間均有差異。Chittaragi等通過對紅珊瑚菌和紫芝等幾種不同種類野生食用菌重金屬元素含量進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)不同屬食用菌吸附重金屬元素的能力不同[6]。Sesli等對111個食用菌樣品中鎘、鉛、汞、砷等金屬元素的研究表明，口蘑科（Tricholomataceae）真菌重金屬元素含量最高[7]。林佶等通過對在云南省采集的12種野生食用菌中礦物質(zhì)元素含量進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)12種食用菌中白牛肝菌的Pb含量最低，雞樅菌中Pb含量最高，具有顯著性差異[8]。陳琛通過對黑木耳、金針菇、灰樹花和香菇的重金屬元素進(jìn)行檢測，結(jié)果表明，幾種食用菌中Pb、Cd、銅（Cu）、鉻（Cr）含量之間存在差異[9]。Mazurkiewicz等對雞油菌和高大環(huán)柄菇進(jìn)行重金屬元素檢測，結(jié)果表明，2種食用菌對重金屬元素的吸附能力不同[10]。Mleczek等通過對在波蘭南部采到的12種野生牛肝菌中22種礦物質(zhì)元素進(jìn)行含量比較，發(fā)現(xiàn)了不同種間食用菌對重金屬元素的吸附能力不同[11]。

楊天偉等通過對不同產(chǎn)地和種類蘑菇富集重金屬的能力進(jìn)行檢測，研究結(jié)果表明，香菇、雞腿菇及平菇對鎘離子均有不同程度的富集效果[12]。Garcia等對西班牙西北部采集的13種95個樣品進(jìn)行重金屬含量檢測，發(fā)現(xiàn)不同種屬的樣本中鉛含量存在顯著差異[13]。施巧琴等利用添加Cd2+（50 mg/kg）的培養(yǎng)基對不同品種的食用菌進(jìn)行培養(yǎng)，結(jié)果顯示，鳳尾菇對Cd2+的吸附作用最強(qiáng)，其次為香菇，而木耳最弱[14]。孫希雯等通過研究表明，金針菇富集鋅的能力比白木耳強(qiáng)[15]。雷敬敷等通過對香菇、蘑菇、鳳尾菇及木耳這幾種食用菌的重金屬元素含量進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)在非污染條件下，食用菌對鋅的吸附能力順序為木耳>鳳尾菇>香菇>雙孢蘑菇[16]。楊志孝等通過對黃傘菌、羊肚菌、靈芝及猴頭菌等食用菌富集鉻的能力進(jìn)行比較，研究結(jié)果表明，羊肚菌和黃傘菌對鉻離子的富集能力較強(qiáng)[17]。

從表1可以看出，常見食用菌對重金屬的吸附作用有明顯的差異，同一食用菌對重金屬的吸附具有選擇性;不同食用菌對相同重金屬的吸附作用也不同。

1.2 食用菌子實體不同部位吸附重金屬的能力

王小平通過對3種不同產(chǎn)地的姬松茸進(jìn)行元素檢測，結(jié)果表明，在姬松茸子實體中Cu、Zn、Ag、Cd、Hg的分布并非均勻，其分布一般表現(xiàn)為從菌蓋中心到邊緣、從菌柄下部到上部含量逐漸增加[19]。Wang等通過對在云南省不同地點(diǎn)采集到的絨柄牛肝菌的菌蓋和菌柄中多種礦物質(zhì)元素進(jìn)行檢測，研究表明，菌蓋對鎂（Mg）、Zn、Cd 3種元素吸附含量比對其他礦物質(zhì)元素的吸附量高，而菌柄對鈷（Co）、鎳（Ni）元素的吸附量較高[22]。Zhang等通過對在波蘭地區(qū)采集的褐疣柄牛肝菌菌柄和菌蓋中19種元素含量進(jìn)行元素檢測，發(fā)現(xiàn)對應(yīng)的菌蓋中的Cu、鐵（Fe）、磷（P）、Pb、Cr、Ag、鉀（K）、Co和Zn含量比菌柄中對應(yīng)的元素元素含量高，而菌柄中的Na含量比菌蓋中高[23]。邢博等對云南省8種野生牛肝菌中的12種礦質(zhì)

元素含量進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)菌蓋中As、Cr、Cu、Mg、Zn這5種重金屬元素的含量高于菌柄中的含量，研究證明子實體中菌柄與菌蓋重金屬元素含量存在差異[24]。何旭孔通過對香菇不同部位的鎘元素進(jìn)行含量檢測，菌褶中的鎘含量最高，菌蓋中其次，而菌柄中鎘含量最低[25]。黃建成等通過對姬松茸菌蓋和菌柄中重金屬含量的分析測定，發(fā)現(xiàn)菌蓋中As、Cd、Hg含量分別為菌柄的2.27、2.75、3.75倍[26]。楊珍對冬蓀不同部位重金屬的平均含量進(jìn)行檢測[27]，檢測結(jié)果見表2。

Mangeles等試驗證明，食用菌子實體的不同部位吸附重金屬元素的能力和含量都有差異[28]。Garcia等研究發(fā)現(xiàn)，雞腿菇菌褶中的鉛含量平均為2.06 mg/kg，而其他部分鉛含量平均為2.79 mg/kg[29]。Malinowska等對在波蘭不同地點(diǎn)采集到的褐絨蓋牛肝菌（Xerocomus badius）中14種重金屬元素進(jìn)行了檢測，研究發(fā)現(xiàn)，褐絨蓋牛肝菌菌蓋中的重金屬元素濃度高于菌柄中重金屬元素的濃度[30]。李艷艷研究發(fā)現(xiàn)，食用菌子實體的菌柄中鉛含量大于菌蓋和菌褶中的鉛含量[31]。盧嬌嬌研究發(fā)現(xiàn)，菌蓋中鋅、錳、鐵含量均超過菌柄中的含量[32]。楊天偉等研究表明，牛肝菌菌蓋和菌柄中總Hg含量具有顯著性差異[12]。Vaaramaa等對在芬蘭森林采集到的野生牛肝菌科真菌進(jìn)行了元素濃度分析，研究發(fā)現(xiàn)牛肝菌科真菌的菌蓋中釙元素的濃度高于菌柄中的濃度[33]。Rudawska等對8種真菌160個樣本的菌蓋和菌柄中的多種重金屬進(jìn)行了元素含量檢測，發(fā)現(xiàn)在菌蓋和菌柄中重金屬元素含量分布有差異[34]。由此可見，食用菌子實體不同部位吸附重金屬元素含量有明顯差異，這種差異不僅表現(xiàn)在食用菌子實體的不同部位，還體現(xiàn)在不同的重金屬種類上。

由表3可見，同一食用菌不同部位對重金屬的吸附能力不同，表明同一食用菌的不同部位對重金屬吸附具有選擇性。

2 食用菌對重金屬元素的吸附機(jī)制

食用菌重金屬元素的吸附機(jī)制是一個系統(tǒng)的或者說是一個綜合的過程，是多個方面協(xié)同作用的結(jié)果[35]。盡管許多學(xué)者通過各種物理及化學(xué)方法對真菌生物對重金屬元素的吸附機(jī)制進(jìn)行了大量研究，并且取得了一定的研究成果，但由于食用菌自身結(jié)構(gòu)及種類的復(fù)雜性和多樣性，又導(dǎo)致不同種類的食用菌對重金屬的吸附機(jī)制不同，甚至同一種食用菌在不同環(huán)境影響下的吸附機(jī)制也不同。一般認(rèn)為食用菌對重金屬的吸附作用主要是通過主動吸附或被動吸附而實現(xiàn)的[36]。劉瑞霞等研究發(fā)現(xiàn)，真菌對金屬離子的吸附過程一般有2個階段，第1階段是食用菌對重金屬的吸附作用在細(xì)胞的表面完成，就是細(xì)胞壁上官能基團(tuán)和細(xì)胞外多聚物對金屬離子結(jié)合時的被動吸附過程;第2階段是食用菌活體細(xì)胞對金屬離子的主動吸附，就是食用菌細(xì)胞表面吸附的金屬離子和細(xì)胞表面的某些酶進(jìn)行結(jié)合，從而被運(yùn)送到細(xì)胞的體內(nèi)，這個吸附過程包括傳輸和沉積[37]。

2.1 食用菌對重金屬的被動吸附

食用菌對重金屬的被動吸附依據(jù)吸附作用發(fā)生的細(xì)胞吸附劑的位置不同，可將其分為細(xì)胞外吸附、細(xì)胞表面吸附、細(xì)胞內(nèi)吸附3種，其中細(xì)胞外吸附、細(xì)胞表面吸附為被動吸附，細(xì)胞內(nèi)吸附則是主動吸附。（1）細(xì)胞外吸附。真菌胞外吸附主要通過真菌胞外聚合物（EPS），EPS的成分主要包括多糖、蛋白質(zhì)、脂肪及黑色素等，這些物質(zhì)在食用菌對重金屬元素的吸附作用上都起著非常重要的作用[38]。（2）細(xì)胞表面吸附。由于細(xì)胞壁與外界環(huán)境直接接觸，是外來物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的第1道保護(hù)屏障，因此細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和成分在很大程度上決定了其對重金屬的吸收。細(xì)胞壁上的活性基團(tuán)巰基、羧基和羥基等與重金屬元素發(fā)生化合反應(yīng)形成不溶性的物質(zhì)或沉淀，或者通過離子交換、氧化還原、靜電吸附等方式形成無機(jī)沉淀，將重金屬污染物沉積在食用菌自身的細(xì)胞壁上。Marleen等研究表明，鉻元素和六價鉻可以和硫酸鹽化合物的載體結(jié)合，在根部先轉(zhuǎn)化為三價鉻離子，而后才被食用菌菌根被動吸收，然后積累在細(xì)胞壁離子交換點(diǎn)上[39]。李三署等研究發(fā)現(xiàn)，姬松茸細(xì)胞中積累的Cd大部分都被截留在細(xì)胞壁上只有少量進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)部[40]。

2.2 食用菌對重金屬的主動吸附

細(xì)胞內(nèi)吸附是需要消耗能量的主動吸附，因此在真菌活體細(xì)胞內(nèi)的酶促作用下，由生物大分子活性基團(tuán)和重金屬元素相結(jié)合，合成獨(dú)特的機(jī)體內(nèi)含物從而形成生物沉淀和生物積累;或者是通過金屬硫蛋白（MT）與進(jìn)入食用菌細(xì)胞內(nèi)的重金屬離子結(jié)合，使其以不具有生物活性的無毒的螯合物的形式存在于細(xì)胞內(nèi)[41-43]。Ozcan等研究認(rèn)為，食用菌可以通過主動運(yùn)輸?shù)姆绞絹砦街亟饘僭?，而這一運(yùn)輸方式與綠色植物相比食用菌更能吸附高濃度的重金屬元素[44]。Didier等對蘑菇屬真菌重金屬元素的生物富集特性進(jìn)行了研究，認(rèn)為蘑菇屬真菌對重金屬元素的吸附作用主要是通過與特定的金屬蛋白質(zhì)載體結(jié)合后被轉(zhuǎn)移到細(xì)胞體內(nèi)[45]。

3 食用菌對重金屬元素的耐受機(jī)制

食用菌在吸附重金屬的同時也表現(xiàn)出耐受性。食用菌吸收重金屬元素后，重金屬元素會以各種形態(tài)存在于食用菌體內(nèi)，所以當(dāng)重金屬的濃度達(dá)到一定程度時就會對食用菌造成脅迫作用，而食用菌就會通過自身的各種生理過程來減輕重金屬對食用菌的毒害作用。食用菌的耐受機(jī)制主要是通過離子交換、絡(luò)合、沉淀等作用使重金屬元素在食用菌內(nèi)以無毒狀態(tài)存在。食用菌胞外多聚物（蛋白質(zhì)、脂肪、胞外多糖等）對重金屬有著吸附、絡(luò)合、微沉淀、胞外還原等作用，這些是食用菌對重金屬元素具有耐受機(jī)制的重要原因[46]。馮歡等研究發(fā)現(xiàn)，2種外生菌根真菌對鉛元素都具有一定的耐受性，可能的抗性機(jī)制有以下4種：（1）阻止或減少鉛元素進(jìn)入菌絲體內(nèi);（2）鉛元素通過可溶性蛋白螯合進(jìn)入菌絲體細(xì)胞內(nèi)，從而對重金屬元素產(chǎn)生耐受機(jī)制;（3）提高抗氧化酶活性用于清除鉛脅迫產(chǎn)生的活性氧;（4）通過分泌小分子的有機(jī)酸來螯合重金屬鉛，提高真菌的鉛耐受性[47]。Turnau等通過電鏡（能量分散X射線掃描電鏡）觀察真菌菌絲，發(fā)現(xiàn)在真菌的菌絲中形成了含重金屬的晶體，證明食用菌對重金屬有一定的耐受機(jī)制[48]。陳素華等研究認(rèn)為，通過菌絲體對重金屬的吸附作用可以改變重金屬元素的活性，這樣可以把一些重金屬元素還原成可溶性的或揮發(fā)性的狀態(tài)[49]。另外，食用菌胞外多聚物上有一種重要的酚類分子——黑色素，這些黑色素在食用菌對重金屬元素的絡(luò)合上起著至關(guān)重要的作用，由于黑色素中含有大量的羥基、羧基、酚基及氨基等物質(zhì)，而這些物質(zhì)為食用菌提供了大量吸附和絡(luò)合重金屬的位點(diǎn)[49]。

此外，食用菌對重金屬的耐受性也是和重金屬元素在生態(tài)環(huán)境中長期相互作用的結(jié)果。如土壤性質(zhì)（pH值及有機(jī)質(zhì)含量等）、水、空氣、栽培基質(zhì)等環(huán)境因素不僅直接或間接影響食用菌對不同種重金屬元素的耐受性和吸附能力，還決定了重金屬元素在食用菌中的存在形式、分布位置、吸附含量和重金屬元素的種類等[50]。張小燕等研究指出，土壤中不同質(zhì)量濃度重金屬元素可使食用菌外生菌根的生長具有抑制作用，特別是在高濃度時，可造成菌根真菌死亡[51]。Demirbas等研究發(fā)現(xiàn)，食用菌中的汞離子和鎘離子積累量和土壤中汞離子和鎘離子的含量存在相關(guān)性[52]。姜利兵等也研究證明，子實體對土壤中重金屬元素有一定耐受機(jī)制[53-54]。

4 食用菌吸附重金屬元素的應(yīng)用

4.1 利用食用菌對重金屬元素的吸附性凈化環(huán)境

利用食用菌對重金屬具有超富集的能力作為生物修復(fù)的材料，凈化環(huán)境中有害重金屬的污染。食用菌應(yīng)用于重金屬污染環(huán)境修復(fù)時，其擁有很多獨(dú)特優(yōu)勢：（1）相比于細(xì)菌，食用菌對重金屬元素的吸附范圍廣，生長速度快，易于采摘，對環(huán)境要求低并且抗逆性強(qiáng)。（2）食用菌還擁有纖維素降解、生物防治、產(chǎn)生植物激素等多種功能，這些均有利于食用菌對重金屬的修復(fù)。曲明清等研究表明，杏鮑菇子實體中重金屬的含量隨栽培基質(zhì)中重金屬濃度的增加而增加[55]。Baldrian等研究發(fā)現(xiàn)，利用白腐真菌對廢水中的銅、汞、鎘等幾種重金屬元素進(jìn)行吸附量檢測，發(fā)現(xiàn)白腐真菌的菌絲體對不同重金屬離子都有選擇性吸收的能力[56]。Chen等通過研究發(fā)現(xiàn)，黃孢原毛平革菌是一種可以吸附并能降解重金屬元素的真菌，其可以作為生物修復(fù)劑[57]。

4.2 利用食用菌對重金屬元素的敏感性進(jìn)行環(huán)境監(jiān)測

食用菌由于對重金屬元素有很強(qiáng)的敏感性，所以可用作重金屬元素污染的監(jiān)測指示物。Van等研究發(fā)現(xiàn)，靈芝可以作為檢測空氣中銫（Cs）污染的生物指示劑[58]。Garcia等研究發(fā)現(xiàn)，毛頭鬼傘（Coprinus comatus）對環(huán)境中的鉛元素敏感，認(rèn)為毛頭鬼傘也可作為環(huán)境中鉛元素污染的指示物[29]。Svoboda等研究認(rèn)為，食用菌的菌絲年齡和菌絲所處的生長周期是影響子實體對重金屬元素吸附量水平的重要因素之一，所以可以利用大型真菌的子實體的敏感性來區(qū)分污染的場地和未被污染的場地[59]。Ouzouni等對8種在希臘同一地區(qū)不同地點(diǎn)采集的可食用真菌體內(nèi)的重金屬元素含量進(jìn)行了檢測，發(fā)現(xiàn)Pb、Cd、As這3種重金屬在真菌體內(nèi)含量低，證明了該地區(qū)沒有受到這3種重金屬的污染[60]。

4.3 食用菌的保健價值及藥用價值

真菌在吸附重金屬元素的同時，也對多種人體所需的金屬元素和礦物質(zhì)有一定的富集作用，通過這一吸附特點(diǎn)人們可以利用食用菌來生產(chǎn)保健食品，如富鋅蘑菇、富鍺靈芝等[61]?？档聽N等對杏鮑菇菌絲體進(jìn)行富硒液體培養(yǎng)，并利用杏鮑菇菌絲提取液、薜荔汁液、檸檬酸及白砂糖等成分制備復(fù)合飲料，而這種復(fù)合飲料不僅具有人體所需的生物硒這種保健元素，可以增強(qiáng)體質(zhì)，還具有杏鮑菇菌體蛋白、多糖體、維生素、薜荔浸汁等豐富的營養(yǎng)成分[62]。龍思穎等對蛹蟲草菌絲體進(jìn)行液體發(fā)酵配方優(yōu)化，使蛹蟲草菌絲體硒吸收率達(dá)3922%，提高了富硒蛹蟲草的營養(yǎng)價值，為食用菌企業(yè)研發(fā)功能型保健品提供了1種新的試驗?zāi)Ｐ蚚63]?？档聽N等研究利用平菇和金針菇通過液體發(fā)酵，來生產(chǎn)富鈣菌絲體，并將這種菌絲體酶解提取液添加到豆奶中，制作成含有高鈣的豆奶產(chǎn)品[64]。趙佳英等通過對香菇子實體的富鍺培養(yǎng)試驗發(fā)現(xiàn)，香菇子實體能有效富集鍺，提高了香菇的鮮度和營養(yǎng)價值[65]。陳彩霞等采用四氯化碳（CCl4）制備大鼠肝損傷模型，探討富鍺靈芝膠囊對四氯化碳所致大鼠肝損傷的保護(hù)作用，結(jié)果表明富鍺靈芝膠囊在一定范圍對CCl4所致肝損傷具有一定的保護(hù)作用[66]。

5 展望

食用菌種類多樣，環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，除了具有豐富的營養(yǎng)價值和重要的醫(yī)療保健功能外，食用菌對重金屬的吸附特性也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過綠色植物。人類可以充分利用其富集重金屬的特點(diǎn)，進(jìn)行生態(tài)環(huán)境保護(hù)及監(jiān)測。此外，食用菌對有益于人類健康的多種金屬元素和礦物質(zhì)元素也有較強(qiáng)的富集作用，人們可以通過有效利用食用菌富集礦物質(zhì)的特性，提高食用菌的營養(yǎng)價值，生產(chǎn)出更多更好的保健產(chǎn)品，來提高產(chǎn)品的附加值。

參考文獻(xiàn)：

[1]李亞嬌，孫國琴，郭九峰，等. 食用菌營養(yǎng)及藥用價值研究進(jìn)展[J]. 食藥用菌，2017，25（2）：103-109.

[2]Sang C J，Yong T J，Byung K Y，et al. White button mushroom（Agaricus bisporus）lowers blood glucose and cholesterol levels in diabetic and hypercholesterolemic rats[J]. Molecular Nutrition & Food Research，2010，30（1）：49-56.

[3]Barros L，Venturini B A，Baptista P，et al. Chemical composition and biological properties of Portuguese wild mushrooms：a comprehensive study[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2008，56（10）：3856-3862.

[4]楊文建，趙立艷，安辛欣，等. 食用菌營養(yǎng)與保健功能研究進(jìn)展[J]. 食藥用菌，2011，19（1）：15-18.

[5]Gast C H，Jansen E，Bierling J，et al. Heavy metals in mushrooms and their relationship with soil characteristics[J]. Chemosphere，1988，17（4）：789-799.

[6]Chittaragi A，Naika R. Determination of trace elements on some wild mushroom samples encountered from Western Ghats of Karnataka[J]. Journal of Chemical and Pharmaceutical Research，2014，6（7）：2124-2135.

[7]Sesli E，Tuzen M. Levels of trace elements in the fruiting bodies of macro fungi growing in the East Black Sea region of Turkey[J]. Food Chemistry，1999，65（4）：453-460.

[8]林 佶，孫 燦，段志敏，等. 云南省常見野生食用菌13種礦物質(zhì)元素調(diào)查分析[J]. 中國衛(wèi)生檢驗雜志，2011，21（6）：1521-1523.

[9]陳 琛. 食用菌中重金屬和砷的形態(tài)分析及加工處理對香菇中重金屬和砷的影響[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[10]Mazurkiewicz N，Podlasinska J. Bioaccumulation of trace elements in wild-growing edible mushrooms from Lubuskie voivodeship，Poland[J]. Chemistry and Ecology，2014，30（2）：110-117.

[11]Mleczek M，Siwulski M，Mikolajczak P A，et al. Content of selected elements in Boletus badius fruiting bodies growing in extremely polluted wastes[J]. Environmental Leters，2015，50（7）：9.

[12]楊天偉，張 霽，Jerzy F，等. 云南常見牛肝菌屬真菌中汞含量及食用安全評價[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（12）：3518-3525.

[13]Garcia M，Alonso J，F(xiàn)ernandez M，et al. Lead content in edible wild mushrooms in northwest Spain as indicator of environmental contamination[J]. Archives of Environmental Contamination and Toxicology，1998，34（4）：330-335.

[14]施巧琴，林 琳，陳哲超，等. 重金屬在食用菌中的富集及對其生長代謝的影響[J]. 真菌學(xué)報，1991，10（4）：301-311.

[15]孫希雯，李奇庚. 金針菇富鋅條件及鋅結(jié)合形態(tài)的研究[J]. 微生物學(xué)報，1997，37（1）：40-46.

[16]雷敬敷，楊德芬. 食用菌重金屬含量與土壤——培養(yǎng)料重金屬含量的相關(guān)性研究[J]. 四川環(huán)境，1990，9（4）：19-28.

[17]楊志孝，蘇延友，安 蔚. 靈芝菌珠富鉻性能的研究[J]. 泰山醫(yī)學(xué)院學(xué)報，2005，26（2）：120-122.

[18]張瑞華，張 博，吳 楊. 食用菌富集重金屬特征及風(fēng)險評價[J]. 世界有色金屬，2016（17）：115-116.

[19]王小平. 電感耦合等離子體質(zhì)譜技術(shù)在元素分析中的應(yīng)用[D]. 蘇州：蘇州大學(xué)，2009.

[20]Tel G，Cavdar H，Deveci E，et al. Minerals and metals in mushroom species in Anatolia[J]. Food Additives & Contaminants Part B-Surveillance，2014，7（3）：226-231.

[21]Uzun Y，Genccelep H，Kaya A，et al. The mineral contents of some wild edible mushrooms[J]. Ekoloji，2011，20（80）：6-12.

[22]Wang X M，Zhang J，Li T，et al. ICP-AES determination of mineral content in Boletus tomentipes collected from different sites of China[J]. Spectroscopy and Spectral Analysis，2015，35（5）：1398-1403.

[23]Zhang D，Zhang Y，Ewa M，et al. Trace elements in Leccinum scabrum mushrooms and topsoils from Klodzka dale in sudety mountains，Poland[J]. Journal of Mountain Science，2013，10（4）：621-627.

[24]邢 博，張 霽，李杰慶，等. ICP-MS法測定云南省8種野生牛肝菌中礦質(zhì)元素含量[J]. 食品科學(xué)，2016，37（12）：89-94.

[25]何旭孔. 香菇中鎘富集因素與機(jī)理的研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[26]黃建成，應(yīng)正河，余應(yīng)瑞，等. 姬松茸對重金屬的富集規(guī)律及控制技術(shù)研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（3）：406-409.

[27]楊 珍. 黔產(chǎn)冬蓀重金屬及農(nóng)殘含量與食用潛在健康風(fēng)險評價——以白云區(qū)蓬萊仙界基地為例[D]. 貴陽：貴州師范大學(xué)，2016.

[28]Mángeles G，Julián A，Melgar M J. Lead in edible mushrooms：levels and bioaccumulation factors[J]. Journal of Hazardous Materials，2009，167（1/2/3）：777-783.

[29]Garcia M A，Alonso J，F(xiàn)ernandez M I，et al. Lead content in edible wild mushrooms in northwest Spain as indicator of environmental contamination[J]. Archives of Environmental Contamination and Toxicology，1998，34（4）：330-335.

[30]Malinowska E，Szefer P，F(xiàn)alandysz J. Metals bioaccumulation by bay bolete，Xerocomus badius，from selected sites in Poland[J]. Food Chemistry，2004，84（3）：405-416.

[31]李艷艷. 雙孢蘑菇對重金屬鉛、鎘富集規(guī)律的初步研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[32]盧嬌嬌. 銅（Cu2+）對糙皮側(cè)耳生長發(fā)育的影響研究[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[33]Vaaramaa K，Solatie D，Aro L. Distribution of 210Pb and 210Po concentrations in wild berries and mushrooms in boreal forest ecosystems[J]. Science of the Total Environment，2009，408（1）：84-91.

[34]Rudawska M，Leski T. Macro-and microelement contents in fruiting bodies of wild mushrooms from the Notecka forest in west-central Poland[J]. Food Chemistry，2005，92（3）：499-506.

[35]Petkovsek S A，Pokorny B. Lead and cadmium in mushrooms from the vicinity of two large emission sources in Slovenia[J]. Science of the Total Environment，2013，443：944-954.

[36]朱 萌，李維煥，程顯好，等. 真菌對重金屬生物吸附機(jī)理的研究進(jìn)展[J]. 工業(yè)用水與廢水，2012，43（6）：7-10.

[37]劉瑞霞，湯鴻霄，勞偉雄. 重金屬的生物吸附機(jī)理及吸附平衡模式研究[J]. 化學(xué)進(jìn)展，2002，14（2）：87-92.

[38]王 亮，陳桂秋，曾光明，等. 真菌胞外聚合物及其與重金屬作用機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境污染與防治，2010，32（6）：74-80.

[39]Marleen V P，Nol D，Geert P J J，et al. Selected trace and ultratrace elements：biological role，content in feed and requirements in animal nutrition-elements for risk assessment[J]. EFSA Supporting Publications，2010，7（7）：68.

[40]李三暑，雷錦桂，顏明娟，等. 鎘對姬松茸細(xì)胞懸浮培養(yǎng)的影響及其在細(xì)胞中的分布[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2001，23（3）：329-331.

[41]Vijver M G，Van Gestel C A，Lanno R P，et al. Internal metal sequestration and its ecotoxicological relevance：a review[J]. Environmental Science and Technology，2004，38（18）：4705-4712.

[42]王 達(dá)，葛 剛，吳 蘭，等. 金屬硫蛋白（MT）的分離純化與檢測技術(shù)[J]. 江西科學(xué)，2004，22（1）：61-65.

[43]于德洋，程顯好，羅 毅，等. 大型真菌重金屬富集的研究進(jìn)展[J]. 中國食用菌，2011，30（1）：10-13.

[44]Ozcan M M，Dursun N，Al J F. Heavy metals intake by cultured mushrooms growing in model system[J]. Environmental Monitoring and Assessment，2013，185（10）：8393-8397.

[45]Didier M，Eliane S，Jean C D，et al. Update on metal content profiles in mushrooms-toxicological implications and tentative approach to the mechanisms of bioaccumulation[J]. Toxicon，1998，36（12）：1997-2012.

[46]Zhang W W，Hu Y J，Cao Y R，et al. Tolerance of lead by the fruiting body of Oudemansiella radicata[J]. Chemosphere，2012，88（4）：467-475.

[47]馮 歡，豆 青，王海華，等. 2種外生菌根真菌的鉛耐受性及相關(guān)機(jī)制[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2017，32（2）：188-196.

[48]Turnau K，Kottke I，Dexheimer J. Toxic element filtering in Rhizopogon roseolus/Pinus sylvestris mycorrhizas collected from calamine dumps[J]. Mycological Research，1996，100（1）：16-22.

[49]陳素華，孫鐵珩，周啟星，等. 微生物與重金屬間的相互作用及其應(yīng)用研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（2）：239-242.

[50]羅立新，孫鐵珩，靳月華. 鎘脅迫下小麥葉中超氧陰離子自由基的積累[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報，1998，18（5）：49-53.

[51]張小燕，黃建國，許金山，等. 外生菌根真菌與重金屬相互作用研究現(xiàn)狀[J]. 江蘇林業(yè)科技，2004，31（2）：41-43.

[52]Demirbas A. Metal ion uptake by mushrooms from natural and artificially enriched soils[J]. Food Chemistry，2002，78（1）：89-93.

[53]姜利兵，張建強(qiáng). 土壤重金屬污染的形態(tài)分析及生物有效性探討[J]. 工業(yè)安全與環(huán)保，2007，33（2）：4-6.

[54]Dryzaowska A，F(xiàn)alandysz J. Bioconcentration of mercury by mushroom Xerocomus chrysenteron from the spatially distinct locations：levels，possible intake and safety[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2014，107：97-102.

[55]曲明清，邢增濤，程繼紅，等. 培養(yǎng)料中重金屬元素對杏鮑菇子實體產(chǎn)量和質(zhì)量的影響[J]. 食用菌學(xué)報，2006，13（2）：53-56.

[56]Baldrian P. Interactions of heavy metals with white-rot fungi[J]. Enzyme and Microbial Technology，2003，32（1）：78-91.

[57]Chen G Q，F(xiàn)an J Q，Liu R S，et al. Removal of Cd（Ⅱ），Cu（Ⅱ） and Zn（Ⅱ） from aqueous solutions by live Phanerochaete chrysosporium[J]. Environmental Science and Technology，2012，33（23）：2653-2659.

[58]Van L T，Duy T L. Linhchi mushrooms as biological monitors for 137Cs pollution[J]. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry，1991，155（6）：451-458.

[59]Svoboda L，Zimmermannová K，Kalac P. Concentrations of mercury，cadmium，lead and copper in fruiting bodies of edible mushrooms in an emission area of a copper smelter and a mercury smelter[J]. Science of the Total Environment，2000，246（1）：61-67.

[60]Ouzouni P K，Veltsistas P G，Paleologos E K. Determination of metal content in wild edible mushroom species from regions of Greece[J]. Journal of Food Composition and Analysis，2007，20（6）：480-486.

[61]臧珍娣，閔三弟. 香菇子實體富鍺效應(yīng)[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報，1991，7（2）：32-37.

[62]康德燦，彭 凌，安 敏. 杏鮑菇富硒薜荔汁復(fù)合飲料的研制[J]. 食品科技，2003（10）：79-81.

[63]龍思穎，康德燦，柯 江，等. 液體發(fā)酵培養(yǎng)富硒蛹蟲草菌絲體優(yōu)化條件的試驗[J]. 食用菌，2016（3）：11-13.

[64]康德燦，彭 凌，安 敏. 金針菇富硒薜荔汁復(fù)合飲料的研制[J]. 食品科學(xué)，2003，24（8）：91-92.

[65]趙佳英，康德燦，高永峰，等. 微生物富集有益元素食品的研發(fā)概況與展望[J]. 食品研究與開發(fā)，2017，38（12）：206-210.

[66]陳彩霞，康德燦，劉 曌，等. 魔芋載體培養(yǎng)北蟲草菌絲體研制功能性豆奶[J]. 西部皮革，2016，38（6）：35-37.李晨輝，趙子捷，陳文燁，等. 43種植物CaM1基因密碼子使用特征及遺傳差異分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（5）：28-32.