山西太行山森林群落物種多樣性研究

劉麗艷,張峰,秦浩

(1.山西大學 黃土高原研究所,山西 太原 030006;2.太原工業(yè)學院 環(huán)境與安全工程系,山西 太原 030008； 3.山西財經(jīng)大學 統(tǒng)計學院，山西 太原 030006)

0 引言

群落物種多樣性不僅可以反映出群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、物種分布及其對環(huán)境的適應,而且可以表征群落的功能及動態(tài)演替等規(guī)律[1]。對于各種不同生境條件下的群落物種多樣性的研究引起許多生態(tài)學家和植物地理學家的關注[2-3]。雖然國內(nèi)外研究者對海拔、坡向、坡度、坡面等環(huán)境因素對物種多樣性的影響做過大量研究,但研究結(jié)果差異較大[4-6]。其中,山地植物群落物種多樣性研究的差異可能與不同學者選取的地理區(qū)域、分析尺度、植被類型等差異有關[1,3,5]。唐志堯[7]等認為物種多樣性沿海拔梯度的分布格局主要與尺度有較大的關系,主要涉及環(huán)境梯度尺度與分類層次的尺度。王飛等[8]研究了同一海拔不同坡向物種多樣性的變化規(guī)律。他們主要采用海拔梯度這個指標,綜合了光照強弱、溫度高低、水分高低、土壤養(yǎng)分等多種環(huán)境因子的生態(tài)梯度,而在海拔梯度的影響下,不同的環(huán)境因子或環(huán)境因子間的組合,對山地植物群落物種多樣性的分布格局產(chǎn)生的影響有待進一步研究。

太行山位于山西省與華北平原之間,北起北京市西山,向南延伸至河南與山西交界地區(qū)的河南王屋山,呈東北—西南走向,綿延400余千米,是中國地形第二階梯的東緣,也是黃土高原的東部界線。有關太行山植物群落分析主要集中在太行山南段[9-11]。本文以集中于山西太行山的森林群落為研究對象,應用物種多樣性指數(shù)作為分析指標,研究森林群落不同層次中這些多樣性指數(shù)的變化趨勢,以及多樣性指數(shù)與群落環(huán)境因子之間的關系,旨在揭示山西太行山森林群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能、演替及動態(tài)變化規(guī)律,從而為山西太行山區(qū)植物群落物種多樣性保護、管理提供理論參考。

1 自然地理概況

研究區(qū)位于山西太行山所轄的11個縣(包括山西的靈丘、繁峙、五臺、盂縣、屯留、襄垣、和順、陵川、武鄉(xiāng)、榆社等),地理坐標:112°44′～113°58′E,35°17′～39°17′N。行政區(qū)劃上,最高峰海拔2 235 m。成土母質(zhì)以石灰?guī)r和沙質(zhì)石灰?guī)r為主,土壤類型隨海拔高度的變化,由低到高依次為山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤。境內(nèi)屬海河水系的河有濁漳河、北召河、香磨河等,屬黃河水系的河流有白水河、東大河等。本地區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,年均溫5～11℃,1月均溫7.0～3.8℃,7月均溫20.7～24.0℃,年均降水量為503～673.6 mm,無霜期平均為153 d,>10℃的年積溫為2 753～3 671℃。但由于境內(nèi)地形復雜,海拔高差大,多區(qū)域性小氣候[9]。森林植被類型主要有青檀(Pteroceltistatarinowii)林、華北落葉松(Larixprincipis-repprechtii)林、油松(Pinustabuliformis)林、遼東櫟(Quercuswutaishanica)林、灌叢主要有荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)灌叢、沙棘(Hippophaerhamnoides)灌叢、黃刺玫(Rosaxanthina)灌叢、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)灌叢、草本群落主要有披針薹草(Carexlanceolatat)草叢、華北米蒿(Artemisiagiraldii)草叢等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

分別于2012年7月～9月和2013年7月～9月對山西太行山的植被進行調(diào)查。采用典型取樣[12-16]的方法,選取40塊具有代表性的森林樣地,樣方面積20 m×30 m;在每個樣方設置5 m×5 m的灌木樣方各2個,設置6個1 m×1 m草本層樣方。記錄內(nèi)容主要有每種喬木株數(shù)、高度、蓋度和胸徑;每種灌木平均高度、多度和蓋度;每種草本植物的高度、蓋度和多度;同時記錄樣地的環(huán)境特征,包括經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、地形、土壤類型以及所受的干擾程度(干擾程度主要參照樣地所受的人為影響而確定)等環(huán)境因子。

坡向量化按照45°的夾角,以正北方向為0°,沿順時針方向分為8個坡向等級,數(shù)字越大表示坡向越向陽[12-13]。坡位量化分別用1(下)、2(中下)、3(中)、4(中上)、5(上)表示,數(shù)字越大表示坡位越靠近山體頂部[12]。40個樣地基本信息見表1。

2.2 重要值和多樣性指數(shù)計算

物種的優(yōu)勢度用重要值來表示,分別計算出群落中喬木層、灌木層以及草本層物種的重要值,相應計算公式如下[14]:

喬木重要值=(相對高度+相對蓋度+相對多度)/3

(1)

灌木重要值=(相對高度+相對蓋度)/2

(2)

草本重要值=(相對高度+相對蓋度)/2

(3)

表1 40個樣地基本信息表

物種多樣性計算采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均有度指數(shù)等重要指數(shù),分別按喬木層、灌木層、草本層以及群落多樣性[15-16]：

豐富度指數(shù) Patrick指數(shù):R=S，

(4)

(5)

(6)

(7)

式中S為每個群落中的物種數(shù),Pi為物種的重要值。

2.3 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的回歸分析

4種多樣性指數(shù)與經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位的關系用多元回歸進行分析,回歸分析用SPSS17.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成與環(huán)境特征

40個群落中出現(xiàn)的201種植物隸屬于58科151屬,其中主要有菊科(22屬、34種)占總種數(shù)的16.9%、占總屬數(shù)的14.6%、禾本科(13屬、15種)、薔薇科(13屬、19種)等。此外,單種屬的科較多,主要有馬鞭草科、蓼科、報春花科、紫草科、杜鵑花科等共20科。

3.2 群落各片層物種多樣性指數(shù)

山西太行山森林群落的豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)λ和H’、均勻度指數(shù)Jsw,見圖1-圖4所示。

Fig.1 Curves of species richness index R in community’ every layer圖1 物種豐富度指數(shù)R在群落各層的變化曲線

圖1為森林群落喬木層、灌木層、草本層及整個群落的物種豐富度指數(shù)R,其中喬木層和灌木層物種豐富度差異較小,其中喬木層種數(shù)最少的只有1個,喬木層種數(shù)最多的也只有8種,即群落39(遼東櫟林),包含鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、槲櫟(Q.aliena)、遼東櫟還有山楊(Populusdavidiana)、山杏(Armeniacasibirica)等8種植物。在40個森林群落中,有15個群落的喬木物種數(shù)只有1種;灌木層種數(shù)較多是群落7,包含有接骨木(Sambucuswilliamsii)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、山梅花(Philadelphusincanus)等14種植物;群落12,包含陜西莢蒾、黃刺玫、三裂繡線菊等9種植物,它們皆為油松林群落;而13個群落沒有灌木,主要原因它們皆為人工油松林,種植密度比較大,不利于林下灌木層的生長。草本層和群落物種豐富度指數(shù)變化幅度較大,所有群落的豐富度指數(shù)R的平均值=15,其中群落11草本層最多,包含針茅(Stipacapillata)、鐵桿蒿(Artermisiagmelinii)等27種植物。群落12的油松林喬木層僅有油松,但灌木有9種,且生長茂盛,影響了草本層物種的生長,導致草本植物種數(shù)較少,僅有16種。群落11喬木層與群落12 相同,灌木層僅有黃刺玫和虎榛子(Ostryopsisdavidiana)零星分布,對林下草本的影響較小,所以該樣地草本層較為豐富,達27種。

圖2為山西太行山森林群落Simpson指數(shù)λ。喬木層λ變化的情況可以分為三類：一是有15個群落喬木層僅有1種,所以λ=0；二是像群落3喬木層λ=0.027 6，主要是由于喬木層有2種,分別是油松和華北落葉松,最后一種情況是像群落39喬木層λ=0.595 4,喬木層種數(shù)達到8種,其中遼東櫟、槲櫟、其余還有鵝耳櫪、山楂等;灌木層λ的變化情況也分三類,主要體現(xiàn)在群落2、6、14～24、沒有灌木層物種,所以λ=0,群落5、13、34等灌木層λ在0.4～0.5之間,結(jié)合樣地調(diào)查可以看出群落34的灌木層僅有虎榛子和土莊繡線菊,而群落7、12、31等灌木層λ為0.7～0.8,群落31包含物種數(shù)為8,其中美薔薇、三裂繡線菊、其余丁香、沙梾、虎榛子、水栒子分布也比較均勻。草本層和整個群落來看λ變化較小,由此可以充分說明λ是測定群落組織水平的重要指標之一,群落中物種數(shù)越多,分布越均勻,則λ指數(shù)越高,也指示了群落多樣性較好[17-18]。

Fig.2 Curves of Simpson index λ in community’ every layer圖2 Simpson指數(shù)λ在群落各層的變化曲線

Fig.3 Curves of Shannon-Weiner index H’in community’ every layer圖3 Shannon-Weiner指數(shù)H’在群落各層的變化曲線

圖3所示Shannon-Weiner指數(shù)H’在群落各層的變化,H’和λ在群落各層的變化趨勢基本相似,它們在各群落的不同層次中表現(xiàn)出明顯的變化趨勢,而且各層間的種群數(shù)量及種群內(nèi)個體數(shù)均具有明顯的差異,從而導致H’指數(shù)在不同群落間呈現(xiàn)相應的變化規(guī)律。H’和λ均可以反映優(yōu)勢種在群落中作用,λ越高,優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度越高,相反H’越高,優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢度越小[19-20]。此外,群落間H’的變化在一定程度上與立地生態(tài)條件有關,如群落6、21、23的H’分別為0.837 3、0.892 9、0.876 7,是40個群落中較低的群落類型,群落6分布于五臺縣銅錢溝村,海拔1 443 m的平地,群落總蓋度達95%,組成群落的物種數(shù)相對豐富(12種),但由于優(yōu)勢種與伴生種的蓋度值相差較大,所以H’較低。而群落21分布于襄垣縣古韓鄉(xiāng)土橋村,海拔為1 115 m山地,遠離居民點,沒有受到人為生產(chǎn)活動的干擾,但該群落位于山脊地段,土質(zhì)多為沙石灘,生境條件干燥,水肥條件也明顯較差,群落各片層的植株高度明顯偏低,所以H’也較低。

Fig.4 Curves of pielou evenness index Jsw in community’ every layer圖4 Pielou均勻度指數(shù)Jsw在群落各層的變化曲線

圖4所示的Pielou均勻度指數(shù)Jsw在群落各層的變化趨勢,說明草本層中物種分布比較均勻,而喬木層和灌木層物種分布均勻性較差,尤其是群落4的灌木層有杭子梢和山楊幼苗,高度、蓋度也基本一致,分布也比較均勻。除了上述各層植物種分布受到光照等主要影響外,其他環(huán)境因子比如,經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位、坡向等也會影響物種多樣性分布特征[21],所以結(jié)合環(huán)境特征分析多樣性變化更能揭示這種多樣性格局形成的機制。

3.3 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的回歸分析

采用多元線性回歸法篩選出研究區(qū)域?qū)ξ锓N多樣性影響較大的關鍵因子,分別以整個群落的多樣性指數(shù)為因變量,6種環(huán)境因子為自變量進行線性逐步回歸,利用回歸統(tǒng)計效果檢驗選擇最優(yōu)模型,不僅可以揭示多個環(huán)境因子對多樣性的影響,還可以用回歸方程進行預測和控制研究區(qū)群落的穩(wěn)定與演替方向?；貧w結(jié)果如圖5、圖6所示,6種環(huán)境因子與群落4個多樣性指數(shù)回歸模型主要體現(xiàn)了坡向和坡度對多樣性的影響,定量化的關系模型可以用四個回歸方程來描述,如圖5所示,回歸方程:Y1=1.085 8X+17.758(F=5.062,P<0.03),表示群落物種豐富度指數(shù)(Y)與坡向(X)的定量關系,但此模型所反映的物種豐富度指數(shù)與坡向的線性關系不顯著,僅能揭示9.4%的關聯(lián),另外三個回歸方程(圖6):Y2=0.006 7X+0.546 5(F=13.485,P<0.01);Y3=0.016 7X+1.397(F=10.463,P<0.01);Y4=0.005 5X+0.469(F=14.594,P<0.01),也分別揭示了Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與坡度的定量關系?？傮w來講,通過多元回歸分析被篩選進方程的微地形因子坡向和坡度僅能解釋物種多樣性的部分變異原因,物種多樣性會受到其他很多因素的影響,如土壤類型及土壤理化特性等,在以后的群落多樣性分析中可以增加這些土壤因素進一步分析群落多樣性形成機制。

Fig.5 Regression analysis of richness index and aspect圖5 豐富度指數(shù)與坡向的回歸分析

Fig.6 Linear relationship between Simpson index、Shannon-Weiner index 、Pielou evenness index and slope圖6 Simpson指數(shù)λ、Shannon-Weiner指數(shù)H’和Pielou均勻度指數(shù)Jsw與坡度的關系

結(jié)合各群落環(huán)境特征,可以看出群落坡度和坡向等微地形的差異也在一定程度上增加土壤資源的異質(zhì)性分布,并導致不同生態(tài)位的物種能夠共存,為山地豐富多彩植物多樣性提供了重要的物質(zhì)基礎。回歸分析結(jié)果也可以看出坡向和多樣性指數(shù)的相關關系,主要是由于光照和溫度導致了陽坡比陰坡較為干燥。

3.4 人類活動對群落多樣性的影響

太行山旅游業(yè)和該區(qū)居民日常生活對森林群落物種多樣性產(chǎn)生的人為干擾影響也比較明顯,對照分析分布于太行山的這些群落的物種組成,可以明顯看出群落地段位于陽坡,生境條件較好,物種也呈中等水平。符合資源比例假說:群落中物種數(shù)是由生境中限制性資源決定的,限制性資源的維數(shù)越高,群落種數(shù)越多[16-17],由于受居民生活和旅游的雙重影響,組成群落的植物種數(shù)相對穩(wěn)定,但多樣性指數(shù)隨干擾強度的增加相對降低[22],屯留縣栗家莊的油松林受到居民生活干擾強度大,喬木層高度僅為5 m,喬木層蓋度為40%,而受人為活動影響相對較小的群落中喬木層高度達到10 m,喬木層蓋度為85%。而陵川的遼東櫟林群落緊鄰路邊,受到中度干擾后,群落結(jié)構(gòu)受到嚴重破壞,林下草本植物層不明顯,僅有枯枝落葉,樣方外也沒有其他物種。

4 討論

本研究中所涉及的40個森林群落跨越山西太行山的11個縣,群落內(nèi)共有201種植物,隸屬于151屬58科,其中物種數(shù)較多的科有菊科、禾本科和薔薇科。主要是油松林,刺槐林、華北落葉松林、遼東櫟林、青檀林和山楊林，海拔829～1 530 m,代表了當?shù)刂饕秩郝湮锓N組成、群落結(jié)構(gòu)、群落演替等特征。由于太行山的地理位置決定了該地山地土壤貧瘠,土壤流失嚴重,物種多樣性隨之在不斷地降低,通過對該區(qū)域內(nèi)森林群落物種多樣性分布規(guī)律的分析,不僅可以對當前該區(qū)域內(nèi)物種分布有深入了解,同時對于該地區(qū)森林植被保護和管理有一定的科學意義。

通過分析40個森林群落中不同層次喬木層、灌木層、草本層以及整個群落的物種多樣性變化規(guī)律,應用物種豐富度指數(shù)R、Simpson指數(shù)λ、Shannon-Weiner指數(shù)H’和Pielou均勻度指數(shù)Jsw,闡釋了各個指數(shù)在各層中的變化趨勢,這些變化與聶二保等對山西太行山峽谷區(qū)荊條灌叢物種多樣性研究中的變化趨勢基本一致[10],有利于我們對不同群落層次結(jié)構(gòu)的物種組成、分布有更深入的認識,并且在表征不同群落結(jié)構(gòu)層次特征的時候,可以選擇合適的物種多樣性指數(shù)作為分析的指標,通過這些指標可以更科學合理的揭示研究的特性。

在山西太行山森林物種多樣性同緯度、經(jīng)度、海拔、坡度、坡向和坡位的回歸分析表明,多樣性隨這些因素的改變而發(fā)生變化，其中,物種豐富度指數(shù)同坡向的回歸分析結(jié)果表明,物種豐富度指數(shù)隨坡向越來越向陽呈上升趨勢,雖然擬合效果不顯著,但在一定程度上驗證并解釋了太行山森林物種多樣性受到坡向這個微地形因子的影響。而λ、H’和Jsw與坡度的回歸分析結(jié)果表明了這3個多樣性指數(shù)從山底到山脊呈增大趨勢且擬合效果顯著,在很大程度上解釋了多樣性的變化規(guī)律。