鹽分和干旱對(duì)沙棗幼苗生理特性的影響

陳春曉,謝秀華,王宇鵬,李俊朋,信 健,朱婷婷,劉 靜,陳 敏,*

1 山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/山東省逆境植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 濟(jì)南 250014 2 山東省東營(yíng)市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 東營(yíng) 257091 3 山東省濰坊北海中學(xué), 濰坊 261200

非生物脅迫(例如：干旱、鹽堿、極端溫度、氧化脅迫)是限制植物生長(zhǎng)的主要因素,非生物脅迫通過(guò)影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)代謝及一系列分子變化,進(jìn)而影響植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量[1]。鹽和干旱是兩種主要的非生物脅迫因子而且二者常常同時(shí)發(fā)生,尤其在干旱、半干旱地區(qū),干旱和鹽脅迫共同作用嚴(yán)重危害著植物的生長(zhǎng)及產(chǎn)量。黃河三角洲是黃河數(shù)百年來(lái)沖積而成的一塊年輕的陸地,由于成陸較晚,土地整體質(zhì)量不高,現(xiàn)有的533333 hm2邊際性土地多為鹽堿地,其特點(diǎn)是土壤含鹽量高、有機(jī)質(zhì)含量低、營(yíng)養(yǎng)元素不均衡,地下水位高,春秋季易旱、夏季易澇,不適合于普通農(nóng)作物生長(zhǎng)[2]。生長(zhǎng)在黃河三角洲地區(qū)的植物在春、秋季常常受到鹽和干旱共同的影響。

正是由于黃河三角洲地區(qū)特殊的土壤情況和氣候特征,黃河三角洲地區(qū)的植物種類少、植被單一,嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)改良。所以引種一些適合當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)植物迫在眉睫。沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)是胡頹子科Elaeagnaceae)胡頹子屬(ElaeagnusLnn.)的落葉小喬木,主要分布于我國(guó)西北五省,在北京、天津和山東等地也開(kāi)展了引種栽培[3- 4]。沙棗具有一定的耐鹽性,可以在黃河三角洲地區(qū)生長(zhǎng)良好[2,5]。但是對(duì)于沙棗適應(yīng)黃河三角洲地區(qū)春、秋季的鹽旱共同脅迫的機(jī)理是還不清楚。目前單一脅迫因子(鹽脅迫或干旱脅迫)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響研究較多,但對(duì)于鹽分和干旱共脅迫的研究相對(duì)較少。在已有的研究中發(fā)現(xiàn)：許多植物在鹽分或者干旱脅迫時(shí),其生物量是降低的,而在鹽分和干旱共脅迫脅迫時(shí),在一定的條件下,植物會(huì)表現(xiàn)出比在單一脅迫下生長(zhǎng)更好的現(xiàn)象。例如,2012年朱金方等研究發(fā)現(xiàn),鹽旱脅迫下檉柳表現(xiàn)出一定的交叉適應(yīng)性,適度的干旱脅迫能增強(qiáng)檉柳的耐鹽能力[6]；另外2017年翁亞偉等研究發(fā)現(xiàn),鹽旱復(fù)合脅迫可以通過(guò)增強(qiáng)根系水分吸收及降低根葉中ABA含量以維持較高光合能力,進(jìn)而提高小麥適應(yīng)性[7]；2017年華智銳等研究也發(fā)現(xiàn),在鹽旱共脅迫下小麥幼苗表現(xiàn)出交叉適應(yīng)性[8]。這些研究都說(shuō)明了在干旱和鹽分這兩種脅迫因子的共同作用下,植物出現(xiàn)了交叉適應(yīng)現(xiàn)象。

沙棗的生存能力極強(qiáng),具有抗干旱、耐鹽堿、抗風(fēng)沙、耐貧瘠、根蘗性強(qiáng)的特點(diǎn),可用于水土保持,還可以調(diào)節(jié)氣候、凈化空氣、改良土壤,并且沙棗根系上有固氮根瘤菌,能提高土壤肥力,改善土壤環(huán)境[9]。沙棗作為耐逆的先鋒樹(shù)種是否可以更好的適應(yīng)鹽旱共脅迫？關(guān)于這個(gè)問(wèn)題沒(méi)有相關(guān)的報(bào)道,所以本實(shí)驗(yàn)?zāi)M黃河三角洲地區(qū)春、秋季的鹽旱共同脅迫,來(lái)研究鹽分和干旱共同脅迫對(duì)沙棗幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響。從而為將沙棗引進(jìn)黃河三角洲地區(qū)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)幼苗。本實(shí)驗(yàn)室于2017年從新疆吐魯番購(gòu)入沙棗果實(shí),將果實(shí)去果肉后得到干凈的種子,將種子種植于培養(yǎng)盤(pán)中獲得沙棗幼苗備用。

1.2 材料的培養(yǎng)

機(jī)械方法去除果肉,對(duì)種子進(jìn)行統(tǒng)一的消毒處理,用蒸餾水反復(fù)沖洗,備用。種植前將其置于低溫(0—4℃)下進(jìn)行冷層積處理(低溫處理采用低溫培養(yǎng)箱,品牌：上海捷呈；型號(hào)：LRH- 600F),以打破休眠并軟化種皮以便于種子萌發(fā),10 d后將種子取出(此時(shí)種子已經(jīng)露白)。種植于裝有洗凈細(xì)沙的塑料盆中,每盆播種20粒種子(種子距沙面約2 cm),然后移至溫室(光強(qiáng)：600 μmol m-2s-1；相對(duì)濕度：70%；溫度：24℃；光照：16 h光亮,8 h黑暗)內(nèi)。培養(yǎng)期間每天澆水保持沙子濕潤(rùn),待種子萌發(fā)后,停止?jié)菜臑闈?/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。待沙棗幼苗長(zhǎng)出2—3片真葉時(shí),進(jìn)行間苗(保留盆內(nèi)生長(zhǎng)較健壯且生長(zhǎng)狀況大致相同的7—8株幼苗),待幼苗生長(zhǎng)到5—6片真葉時(shí),開(kāi)始脅迫實(shí)驗(yàn)。

1.3 實(shí)驗(yàn)處理

實(shí)驗(yàn)分為6個(gè)處理,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。處理方法如下：

①對(duì)照 (the control,CK)：一直澆灌1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。

②輕度干旱 (the treatment of mild drought,LS)：澆灌1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液7 d,之后保持土壤含水量在輕度干旱標(biāo)準(zhǔn)(土壤含水量,7%—9%,下同)14 d,每天于早中晚3次測(cè)量含水量(Soil water content were determined with an HH2 moisture meter with a WET- 2 sensor (Delta-T, Cambridge, UK)),補(bǔ)澆1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,使含水量保持不變,下同。

③重度干旱 (the treatment of severe drought,SS)：澆灌1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液7 d,之后保持土壤含水量在輕度干旱標(biāo)準(zhǔn)(土壤含水量3%—5%,下同)14 d,每天于早中晚3次測(cè)量含水量,補(bǔ)澆1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,使含水量保持不變,下同。

④鹽 (the treatment of 100 mmol/L NaCl,100CK)：一直澆灌含有100 mmol/L NaCl的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。

⑤鹽+輕度干旱 (the treatment of 100 mmol/L NaCl and mild drought,100LS)：澆灌含有100 mmol/L NaCl 的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液7 d,之后保持土壤含水量在輕度干旱標(biāo)準(zhǔn)14 d,每天于早中晚三次測(cè)量含水量。

⑥鹽+重度干旱 (the treatment of 100 mmol/L NaCl and severe drought,100SS)：澆灌含有100 mmol/L NaCl 的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液7 d,之后保持土壤含水量在重度干旱標(biāo)準(zhǔn)14 d,每天于早中晚三次測(cè)量含水量。

1.4 生理指標(biāo)的測(cè)定

1.4.1 株高、根長(zhǎng)、含水量及根冠比的測(cè)定

處理2周后,用刻度尺測(cè)量株高(沙面以上為株高),然后小心將整株植物取出,洗凈后用刻度尺測(cè)量根長(zhǎng)并稱量地上與地下部分的鮮重(fresh mass, FW)。將鮮材料放入105℃的烘箱中殺青10 min后,80℃烘干至恒重,分別稱地上與地下部分干重(dry mass, DW)。根據(jù)下列方式計(jì)算組織含水量和幼苗根冠比:

含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%

根冠比=地下干重/地上干重

1.4.2 葉綠素含量的測(cè)定

采用高奔等的方法[10]。根據(jù)下式計(jì)算組織中葉綠素含量：

葉綠素含量(mg/g FW) =8.02A663+20.21A645

式中,A645為645 nm處的吸光度；A663為663 nm處的吸光度。

1.4.3 光合參數(shù)的測(cè)定

采用李艷等的方法[11],使用CIRAS- 2型英國(guó)PP．Systems公司便攜式光合作用測(cè)定儀對(duì)沙棗完全展開(kāi)的第二葉進(jìn)行凈光合速率(netphotosynthetic rate,Pn)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,gs)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)等光合參數(shù)的測(cè)定。測(cè)定過(guò)程中光強(qiáng)約為1500 μmol m-2s-1,大氣溫度變化范圍為20—24℃,大氣CO2濃度變化范圍為477—497 μmol/L,測(cè)定時(shí)間為10:00—11:30。

1.4.4 熒光參數(shù)的測(cè)定

采用馮偉等的方法[12],下列方式計(jì)算組織含水量和幼苗根冠比(9:30—12:00),用OS5-FL 型調(diào)制式葉綠素?zé)晒夥治鰞x(OPTI-SCI-ENCES,美國(guó))測(cè)定光適應(yīng)下的最大光化學(xué)效率(maximum quantumefficiency,Fv/Fm)、光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)量子效率(quantum efficiency of photosystem II,ΦPSII)以及光化學(xué)猝滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient,qP)。取完全展開(kāi)的同一葉位的沙棗葉片測(cè)定,測(cè)定時(shí)先固定好沙棗葉片,使葉片受光一致,每個(gè)處理測(cè)定至少20片葉。測(cè)定暗適應(yīng)熒光參數(shù)前將葉片充分暗適應(yīng)20 min。

1.4.5 無(wú)機(jī)離子含量的測(cè)定

采用張志良的方法[13],將烘干的沙棗材料分別碾碎后于馬弗爐中550℃灰化,灰分用濃硝酸溶解,定容后用原子吸收光譜儀(日立Z- 8000型)測(cè)定Na+含量、K+含量,AgNO3滴定法測(cè)定Cl-含量。

1.4.6 脯氨酸含量的測(cè)定

采用酸性茚三酮法[14]。根據(jù)下式計(jì)算組織中脯氨酸含量：

脯氨酸含量(μg/g FW)=(X×Vt)/(W×Vs×106)×100%

式中,X為從標(biāo)曲中查得的脯氨酸含量(μg)；Vt為提取液體積(mL)；W為樣品的質(zhì)量(g)；Vs為測(cè)定時(shí)所用樣品的體積。

1.4.7可溶性糖含量的測(cè)定

采用蒽酮法[15],稱取0.2 g沙棗葉片磨細(xì)的烘干樣品置10 mL離心管中,用80%乙醇浸提離心后定容至25 mL。準(zhǔn)確吸取糖的乙醇提取液2 mL水浴中蒸去乙醇,準(zhǔn)確加水10 mL攪拌使糖完全溶解。吸取上清液2 mL加入試管中,記錄 620 nm下的OD值并計(jì)算可溶性糖含量。

1.4.8 總酚含量的測(cè)定

采用Folin-Ciocalteu 比色法[16]。根據(jù)下式計(jì)算組織中總酚含量：

總酚含量(μg/g FW)=X×V/m

式中,X為由吸光度按標(biāo)準(zhǔn)曲線查的結(jié)果；V為粗提液總體積(mL)；m為稱樣質(zhì)量(g)。

1.4.9 類黃酮含量的測(cè)定

采用亞硝酸鈉-硝酸鋁比色法[17]。根據(jù)下式計(jì)算組織中類黃酮含量：

類黃酮含量(μg/g FW)=X×V/m

式中,X為由吸光度按標(biāo)準(zhǔn)曲線查的結(jié)果；V為粗提液總體積(mL)；m為稱樣質(zhì)量(g)。

1.4.10 丙二醛(MDA)含量的測(cè)定

紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)法[18]。根據(jù)下式計(jì)算組織中MDA的含量：

MDA含量(mmol/gFW)= △A×N/(155 ×W)

式中,△A為A532和A600的差；N為上清液總體積；155為1 mmol 為反應(yīng)產(chǎn)物在532 nm處的吸收系數(shù)；W為稱取植物材料的鮮重(g)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

上述各處理5個(gè)重復(fù),所得數(shù)據(jù)用SigmaPlot 10.0 作圖,用IBM SPSS Statistics 19軟件進(jìn)行顯著性分析,同一種處理的各參數(shù)以平均值加減標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示(mean±SD),同時(shí)采用字母標(biāo)注法(P<0.05表示存在顯著性差異)。

2 結(jié)果

2.1 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗生長(zhǎng)速率和生物量的影響

輕度干旱除了降低了沙棗的株高和根長(zhǎng)外,對(duì)沙棗的生物量和含水量沒(méi)有影響,但是重度干旱卻明顯降低了沙棗的各生長(zhǎng)指標(biāo)(圖1, 表1)。除了含水量以外,100 mmol/L NaCl明顯降低了沙棗的各生長(zhǎng)指標(biāo)。和100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下的各項(xiàng)生理指標(biāo)相比,輕度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫對(duì)沙棗的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響,但是重度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫卻明顯降低了沙棗的生長(zhǎng)。

圖1 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.1 The effects of salt and drought co-stress on the growth of E. angustifolia seedlingsCK：對(duì)照,the control；LS：輕度干旱,mild drought；SS：重度干旱,severe drought；100CK：鹽,100 mmol/L NaCl；100LS：鹽+輕度干旱,100 mmol/L NaCl and mild drought co-stress；100SS：鹽+重度干旱,100 mmol/L NaCl and severe drought co-stress

參量Parameters處理TreatmentCKLSSS100+CK100+LS100+SS地上鮮重 Shoot fresh weight1.11±0.29a 1.11±0.30a0.92±0.17b0.88±0.31b0.70±0.22bc 0.59±0.13c地上干重Shoot dry weight0.23±0.06a 0.25±0.05a0.23±0.04b0.20±0.06b0.19±0.05bc 0.17±0.04c地下鮮重 Root fresh weight0.73±0.03a 0.65±0.04ab0.51±0.02bc0.40±0.02cd0.35±0.02d0.30±0.02de地下干重Root dry weight0.12±0.04a0.11±0.04ab0.07±0.02b 0.07±0.06b0.07±0.03b 0.07±0.02b株高Plant length11.06±0.98a 9.40±1.00b6.87±0.58d9.68±0.75b8.31±0.58c 6.77±0.80d根長(zhǎng)Root length8.77±0.76a 7.36±0.55b6.04±0.62de6.92±0.63bc6.46±0.83cd 5.69±0.69e地上含水量Shoot water content78.73±2.40a 77.72±3.14a74.42±4.40b76.82±3.07a72.40±2.30c 71.47±2.53c根冠比Root shoot ratio0.16±0.04a 0.14±0.03ab0.11±0.03e0.13±0.04bc0.12±0.03cd 0.09±0.02d

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5); 不同小寫(xiě)字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05); CK：對(duì)照,the control；LS：輕度干旱,mild drought；SS：重度干旱,severe drought；100+CK：鹽,100 mmol/L NaCl；100+LS：鹽+輕度干旱,100 mmol/L NaCl and mild drought co-stress；100+SS：鹽+重度干旱,100 mmol/L NaCl and severe drought co-stress

2.2 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗葉綠素含量的影響

圖2 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗葉綠素含量的影響 Fig.2 The effects of salt and drought co-stress on the chlorophyll content of E. angustifolia seedlings圖中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5);不同小寫(xiě)字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

輕度干旱對(duì)沙棗幼苗葉綠素含量沒(méi)有影響,但是重度干旱卻明顯降低了沙棗幼苗的葉綠素含量。100 mmol/L NaCl顯著降低了沙棗幼苗的葉綠素含量(P<0.05)。和100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下的各項(xiàng)生理指標(biāo)相比,輕度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫對(duì)其沒(méi)有顯著影響(P>0.05),但是重度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫卻明顯降低了沙棗幼苗的葉綠素含量(P< 0.05) (圖2)。

2.3 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗光合參數(shù)的影響

輕度干旱除了降低了沙棗葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度外,對(duì)沙棗的胞間CO2濃度和蒸騰速率沒(méi)有影響(P>0.05),但是重度干旱卻明顯降低了除胞間CO2濃度外的各光合參數(shù)(P<0.05)。除了凈光合速率(降低)和胞間CO2濃度(升高)外,100 mmol/L NaCl對(duì)沙棗的各光合參數(shù)沒(méi)有影響(P>0.05)。和100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下的各項(xiàng)光合參數(shù)相比,除凈光合速合以及氣孔導(dǎo)度外,輕度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫對(duì)沙棗的光合參數(shù)沒(méi)有顯著影響(P>0.05),但是重度干旱和100 mmol/LNaCl共脅迫卻明顯降低了沙棗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率且明顯增加了胞間CO2濃度(P<0.05) (圖3)。

圖3 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗光合參數(shù)的影響Fig.3 The effects of salt and drought co-stress on photosynthesis of E. angustifolia seedlings

2.4 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗熒光參數(shù)的影響

輕度干旱或100 mmol/L NaCl降低了沙棗的最大光化學(xué)效率和光化學(xué)猝滅系數(shù)外,但對(duì)沙棗的實(shí)際光化學(xué)效率沒(méi)有影響(P>0.05),但是重度干旱卻明顯降低了沙棗的各熒光參數(shù)(P<0.05)。和100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下的各熒光參數(shù)相比,輕度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫對(duì)沙棗的熒光參數(shù)沒(méi)有顯著影響(P>0.05),但是重度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫卻明顯降低了沙棗的熒光參數(shù)(P<0.05) (圖4)。

圖4 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗熒光參數(shù)的影響Fig.4 The effects of salt and drought co-stress on fluorescence parameters of E. angustifolia seedlings

2.5 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗離子含量的影響

輕度干旱和重度干旱均顯著降低了沙棗的地上和地下的K+含量,顯著增加了沙棗地上、地下的Na+含量(P<0.05)。100 mmol/L NaCl極顯著降低了沙棗的地上和地下的K+含量,極顯著增加了沙棗地上、地下的Na+含量(P<0.01)。和100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下的沙棗離子含量相比,輕度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫以及重度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫都顯著降低了地上和地下的K+含量,顯著增加了沙棗地上、地下的Na+含量(P<0.05) (圖5)。

圖5 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗離子含量的影響Fig.5 The effects of salt and drought co-stress on ionic content of E. angustifolia seedlings

2.6 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗幼苗有機(jī)物質(zhì)及次生代謝產(chǎn)物的影響

輕度干旱除了對(duì)沙棗葉片中可溶性糖、脯氨酸和總酚含量沒(méi)有影響外(P>0.05),顯著提高了沙棗幼苗其他有機(jī)物質(zhì)和次生代謝產(chǎn)物含量(P<0.05),但是重度干旱顯著提高了各指標(biāo)含量(P<0.05)。除脯氨酸含量外,100 mmol/L NaCl明顯提高了沙棗幼苗的有機(jī)物質(zhì)及次生代謝產(chǎn)物含量(P<0.05)。和100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下的各項(xiàng)指標(biāo)相比,輕度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫以及重度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫都顯著增加了各指標(biāo)含量(P<0.05) (圖6)。

圖6 鹽旱共脅迫對(duì)沙棗有機(jī)物質(zhì)及次生代謝產(chǎn)物含量的影響Fig.6 The effects of salt and drought co-stress on organic matter content and secondary metabolites content of E. angustifolia seedlings

2.7 鹽旱共脅迫對(duì)復(fù)水后沙棗幼苗生物量的影響

復(fù)水一周后,輕度干旱除了降低了沙棗幼苗的地下鮮重和干重外,對(duì)沙棗的地上鮮重、地上鮮重增加百分比、地上干重、地上干重增加百分比、地下鮮重增加百分比、地下干重增加百分比沒(méi)有影響(P>0.05),但是重度干旱卻顯著降低了復(fù)水后沙棗的生物量指標(biāo)(P<0.05)。100 mmol/L NaCl顯著降低了復(fù)水后沙棗幼苗的各生物量指標(biāo)(P<0.05)。和100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下的各項(xiàng)生物量指標(biāo)相比,輕度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫除地上鮮重以及地上鮮重增加百分比外的其他生物量指標(biāo)沒(méi)有影響(P>0.05),但是重度干旱和100 mmol/L NaCl共脅迫卻明顯降低了復(fù)水后沙棗的生長(zhǎng)(P<0.05) (表2)。

表2 復(fù)水一周后鹽旱共脅迫對(duì)沙棗生物量的影響

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5);不同小寫(xiě)字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

3 討論

生物量是植物遭遇脅迫的綜合反應(yīng),干旱脅迫和鹽分脅迫抑制植物的生長(zhǎng),且脅迫程度越高抑制程度越明顯[19]。對(duì)于本研究的沙棗幼苗干旱脅迫及鹽脅迫均可抑制沙棗幼苗的生長(zhǎng)、降低植物組織含水量和生物量,尤其是重度干旱更為明顯。干旱或鹽處理降低沙棗幼苗的根冠比,沙棗在輕度干旱和鹽共脅迫下表現(xiàn)出一定的交叉適應(yīng)性。

處于逆境條件下的植物,為減少蒸騰作用關(guān)閉氣孔,同時(shí)也阻礙了CO2進(jìn)入葉片,影響了CO2參與羧化作用,降低了植物的凈光合速率[20- 21]；CO2同化量降低、吸收的過(guò)剩光能會(huì)引起光抑制,嚴(yán)重時(shí)還會(huì)破壞光合結(jié)構(gòu),從而使植物光合作用下降[22]。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著干旱程度增加,除胞間CO2濃度外,沙棗幼苗的其他光合參數(shù)和各熒光參數(shù)均呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)；鹽旱共脅迫條件下,各光合參數(shù)及熒光參數(shù)除胞間CO2濃度外其他參數(shù)也呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。從這些結(jié)果可以看出輕度干旱和鹽共脅迫下,沙棗幼苗在一定程度上通過(guò)減少光捕獲、熱耗散和酶活性調(diào)節(jié)穩(wěn)定光合機(jī)構(gòu)功能,阻止光合速率的下降；重度鹽旱脅迫下光系統(tǒng)Ⅱ和抗氧化酶系統(tǒng)損傷,光合速率下降更加顯著,這種非氣孔限制因素與已有的研究相一致[23]。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物適應(yīng)鹽旱脅迫環(huán)境中也發(fā)揮著重要作用[24]。在鹽、旱等逆境條件下,植物為了保持水分以適應(yīng)鹽旱脅迫環(huán)境,常常通過(guò)生理代謝活動(dòng)增加無(wú)機(jī)離子以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的方式來(lái)提高細(xì)胞液濃度、降低滲透勢(shì),從而維持正常的細(xì)胞膨壓進(jìn)而使植物體內(nèi)與之相關(guān)的生理活動(dòng)正常進(jìn)行,提高植物的抗逆適應(yīng)性[25- 26]。本研究也表明沙棗幼苗在干旱、鹽分以及干旱和鹽分共脅迫下,通過(guò)積累無(wú)機(jī)離子(主要是Na+)和有機(jī)溶質(zhì)來(lái)保持較低的滲透勢(shì),以增加保水能力。這與沙棘植物在鹽堿脅迫下的結(jié)果一致[27]。對(duì)于沙棗植物,積累的有機(jī)溶質(zhì)主要是脯氨酸,脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物的耐逆過(guò)程中發(fā)揮重要的作用,大量研究表明脯氨酸的增加明顯了提高了植物的耐逆性[28-29]。逆境條件下,植物除了積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外,植物還會(huì)積累次生代謝產(chǎn)物以抵御逆境,有利于植物體適應(yīng)逆境環(huán)境[30]。本研究的沙棗幼苗在逆境條件下通過(guò)大量積累類黃酮和總酚含量來(lái)提高沙棗幼苗的耐逆性。這與蔡娜等[31]、Wang等[32]的研究結(jié)果一致。

總之,鹽分和干旱處理明顯抑制了沙棗幼苗的生長(zhǎng),輕度干旱和鹽分共脅迫條件下,沙棗幼苗表現(xiàn)出一定的交叉適應(yīng)現(xiàn)象。沙棗幼苗通過(guò)降低生長(zhǎng)、積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、積累次生代謝產(chǎn)物來(lái)抵抗逆境。