黃頂菊對入侵地群落動態(tài)及植物生長生理特征的影響

祁小旭,王紅巖,林 峰,張思宇,王 慧,皇甫超河,*,楊殿林

1 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院, 沈陽 110866 2 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點實驗室/天津市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點實驗室, 天津 300191 3 天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院, 天津 300384

生物入侵嚴重威脅入侵區(qū)域的生物多樣性,是21世紀五大全球性環(huán)境問題之一,是影響全球生物多樣性的第二大因素[1- 3]。隨著全球化進程的日益加劇,越來越多的外來物種被有意無意地帶入新的生境或區(qū)域,增加了外來物種對入侵地的入侵風(fēng)險[4]。外來植物入侵是生物入侵的重要組成部分,最近的研究表明,外來入侵植物主要通過改變?nèi)肭值赝寥牢锢砘瘜W(xué)及生物學(xué)特性、土壤養(yǎng)分循環(huán)、群落多樣性等從而在入侵地迅速地繁殖,對入侵區(qū)域的生態(tài)環(huán)境、社會經(jīng)濟和人類健康造成了嚴重威脅[5]。例如：銀荊(Acaciadealbata)在被入侵地生態(tài)系統(tǒng)中造成了不同程度的損害,包括嚴重減少當?shù)氐奈锓N多樣性[6- 7],改變土著植物的分解過程[8],改變土壤生物化學(xué)成分[9],土壤微生物群落或土壤微生物功能的變化[10]等。

黃頂菊(Flaveriabidentis)屬菊科(Asteraceae)萬壽菊族(Tageteae)黃菊屬(Flaveria),一年生草本植物,原產(chǎn)于南美洲[11]。2001年黃頂菊在我國河北省衡水湖地區(qū)和天津市首次被發(fā)現(xiàn)以來,目前已擴散至河北、天津、河南、山東等省市,以河北省發(fā)生面積最大,廣泛分布于該省的70多個縣市區(qū),并且有不斷擴散的趨勢[12],給當?shù)剞r(nóng)林業(yè)生產(chǎn)以及環(huán)境帶來巨大危害[13]。目前研究認為,黃頂菊有較強的環(huán)境適應(yīng)能力,耐鹽堿和干旱等脅迫條件。其生態(tài)幅廣泛,根部能分泌化感物質(zhì)抑制其他植物生長,獲取競爭優(yōu)勢,對入侵地的生態(tài)環(huán)境造成威脅,尤其是其排它性的生長特性對及生物多樣性帶來嚴重影響,危及生物生態(tài)系統(tǒng)安全[14],被稱為 “生態(tài)殺手”[15]。

黃頂菊對土壤生態(tài)系統(tǒng)影響研究表明,黃頂菊改變了土壤的養(yǎng)分循環(huán)[16],黃頂菊的入侵增加了土壤有機質(zhì)和全氮的含量,降低了pH和硝態(tài)氮的含量[17],其影響機制主要是改變了微生物群落結(jié)構(gòu)、功能和相關(guān)酶活性等[18]。黃頂菊入侵土壤氨氧化細菌多樣性下降,氨氧化古菌[19]、固氮菌、磷細菌和鉀細菌多樣性及豐富度升高[20]。盡管如此,目前對黃頂菊研究多側(cè)重其對入侵地土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響,對其入侵對本土植物群落結(jié)構(gòu)的影響和種間競爭機制研究鮮有報道,尤其是對入侵植物與本土群落動態(tài)監(jiān)測研究報道更為缺乏。通常野外觀測和采樣研究結(jié)果受微環(huán)境影響較大,本研究采用同質(zhì)園試驗?zāi)M野外生長條件,對黃頂菊入侵和未入侵群落開展整個生育期動態(tài)監(jiān)測,以期探求黃頂菊對入侵地整體植物群落和土著植物的生理生長特征的影響規(guī)律,研究擬驗證以下假設(shè)：(1)黃頂菊入侵降低入侵地群落物種多樣性水平；(2)黃頂菊入侵主要影響本土植物的生長生理特性,且不同本土植物對黃頂菊入侵的耐受性存在物種差異。該研究能夠豐富黃頂菊的入侵機制,為入侵植物生態(tài)控制提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計和試驗用土采集

本研究為同質(zhì)園試驗,試驗用土采集于天津市靜海團泊北堤(38°54′04″N, 117°08′46″E,海拔2.4 m),處于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫11.8℃,年均降水量580 mm,集中于6—8月,無霜期193 d,土壤為堿性潮土。入侵地伴生植物為羽葉鬼針草(BidensmaximowiczianaOett)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv)等；本地植物群落一般由反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)、牽牛(Pharbitisnil(Linn.) Choisy)、灰綠藜(ChenopodiumglaucumL.)、地膚(Kochiascoparia(L.) Schrad)、蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steu)和豬毛菜(SalsolacollinaPall)等組成[19]。

于2016年12月采集非入侵地和入侵地的土壤(入侵樣地入侵時間大于15年；非入侵地無黃頂菊入侵)。入侵地和非入侵地中間距離10 m或更少,確保兩種土壤主要差異為是否有黃頂菊生長,取樣點距離植物群落邊緣至少有3 m。非入侵地和入侵地分別設(shè)置3個15 m的南北向平行樣線,作為3個取樣區(qū),每樣線間隔3 m,每個樣線上設(shè)置5個1 m × 1 m取樣樣方,因此,本研究中總共劃定6個取樣區(qū),30個取樣樣方。在每個樣方中用鐵鍬取出土壤,取樣深度15 cm,識別并除去植物組織,收集土壤,每個土壤樣品中包含土壤和細根,入侵地和非入侵地每個取樣區(qū)內(nèi)土樣單獨混勻,因此每個取樣區(qū)內(nèi)的土壤樣品可作為一個試驗重復(fù),共3次重復(fù)。每個取樣區(qū)內(nèi)的土壤樣品分別裝入5個種植箱(22 kg/箱)(規(guī)格50 cm × 30 cm × 15 cm,北京豐瑞佳業(yè)有限公司),入侵地和非入侵地分別裝15個種植箱,總共裝30個種植箱(2種土壤類型 × 5次監(jiān)測 × 3次重復(fù)),并編號以區(qū)分重復(fù)(N1.1,N1.2,N1.3,N1.4,N1.5；N2.1,N2.2,N2.3,N2.4,N2.5；N3.1,N3.2,N3.3,N3.4,N3.5；F1.1,F1.2,F1.3,F1.4,F1.5；F2.1,F2.2,F2.3,F2.4,F2.5；F3.1,F3.2,F3.3,F3.4,F3.5,其中N為非入侵土壤,F為入侵土壤),將這30個種植箱放置在農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所實驗網(wǎng)室(天津,39°05′49″N,117°08′46″E,海拔4 m)過冬(模擬野外條件)直至試驗開始。供試入侵地和非入侵地的本底土壤基本理化見表1。

表1 本底土壤理化性質(zhì)(平均值±標準誤)

同一列中,相同字母表示差異不顯著(P> 0.05),不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

在2017年5月3日起,每天向箱子內(nèi)加入自來水,保持土壤持水量在70%水平,促使土壤中種子庫自然萌發(fā)。此時亦為野外黃頂菊出苗時期。待種子庫萌發(fā)出苗后水分保持在田間持水量的40%左右。在試驗期間不進行間苗處理,且種植箱每3天在網(wǎng)室內(nèi)隨機放置和旋轉(zhuǎn),避免微環(huán)境變化對植物生長的影響。

1.2 植物群落的清查

從2017年6月10日起,分別于2017- 6- 10、2017- 6- 20、2017- 6- 30、2017- 7- 10、2017- 7- 20進行不同群落種植箱植物個體計數(shù),每次計數(shù)在每個重復(fù)內(nèi)的5個種植箱內(nèi)隨機選取一個種植箱,每次計數(shù)在不同土壤中選擇3個種植箱,例如：N1.2,N2.1,N3.5；F1.4,F2.2,F3.1。由于種植箱內(nèi)植物密度很大(每個種植箱超過100株),因此每個種植箱被分成4個25 cm × 15 cm的小樣方,作為植物群落清查的工作單元。隨機選取一個小樣方記錄物種數(shù)據(jù)(即物種名稱和株數(shù))。收集的植物種類根據(jù)它們的性狀(本地種或入侵種)、生活型(禾草類或非禾草類)進行分類?；?7個覆蓋類別(百分比: 0.01%, 0.2%, 0.5%, 1%, 3%, 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 98%和100%)估計每物種覆蓋度。物種的命名和本地種/入侵種的定義遵循USDA Plants (USDA NRCS 2017)。我們通過測量每個小樣方中的“平均”植被高度來估算植被的相對高度,然后求每個樣方中的平均相對高度。

重要值(important value)是衡量一個群落中物種的生長和相對優(yōu)勢度的綜合量化指標,并根據(jù)相對蓋度、相對高度和相對豐度進行計算[21-22],公式如下:

重要值=(相對蓋度+相對高度+相對豐度)/3

式中：

相對蓋度=某一物種的蓋度/所有物種的蓋度總和

相對高度=某一物種的高度/所有物種高度總和

相對豐度=某一物種的個體數(shù)/所有物種的個體數(shù)總和

α多樣性指數(shù)是用來描述物種豐富度和均勻度的指標,Patrick 豐富度指數(shù)指示植物群落的總豐富度,Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)表征植物群落內(nèi)部的多樣性變化,Simpson多樣性指數(shù)對于群落均勻度的敏感性高于 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù),而Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)對于不同物種豐富度的敏感性高于Simpson多樣性指數(shù),Pielou 均勻度指數(shù)指示植物群落的總均勻度,物種豐富度越高,各種個體分配越均勻,Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)越高,指示群落多樣性越好[23- 25]。各參數(shù)計算公式如下：

Patrick 豐富度指數(shù):

R=S

Simpson 多樣性指數(shù):λ= 1 - ∑Pi2

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù):H= -∑PilnPi

Pielou 均勻度指數(shù):E= (-∑PilnPi)/lnS

式中,S是一個種植小區(qū)內(nèi)的物種數(shù),Pi是某一個物種的相對豐度。

同時,用Li-3100C葉面積儀(Biosciences, Lincoln, Nebraska, USA)測定新鮮葉片葉面積。清查后按種植箱和物種收獲植物地上生物量之后把每個植株莖葉分開放入烘箱內(nèi)烘干(48 h(葉)、72 h(莖),70℃),稱取干重,計算比葉面積(SLA；葉面積/干葉質(zhì)量；cm2/g),在每個種植箱內(nèi)選取代表性的單株,每個種植箱測定10個葉片,求其平均值,3次重復(fù)。

1.3 植物生長動態(tài)的監(jiān)測-本地主要物種

選取在本地和入侵地共同存在的4種優(yōu)勢本土物種(狗尾草(Setariaviridis)、羽葉鬼針草(Bidensmaximowicziana)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、地膚(Kochiascoparia)做代表性本地共生物種的研究,特別地,開展黃頂菊與近緣植物(如羽葉鬼針草)比較研究,利于揭示入侵種獨特的環(huán)境適應(yīng)性和入侵策略。出苗約12周后,在2017年7月12—13日,植物營養(yǎng)生長的高峰期時,每個處理中隨機選取代表性單株進行氣體交換參數(shù)的測定。為了盡量減少邊界效應(yīng),植物生長和生理特征的測定都是盡可能用中心區(qū)域植物進行測定(距離箱緣5 cm,中心面積為0.062 m2)。氣體交換參數(shù)原位測定用LI- 6400XT便攜式光合儀(Li-Cor Inc, Lincoln, USA)。凈光合速率(Pn)在08:30—11:30測定,參比室CO2濃度設(shè)定在400 μmol/mol。飽和光子通量密度設(shè)定為1200 μmol/m2s1。葉室溫度25℃,濕度60%,CO2濃度380 μmol/mol。同時得到蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cd)和細胞間CO2濃度(Ci)等數(shù)據(jù),在每個種植箱內(nèi)選取代表性的植株,每個種植箱測定10個葉片,求其平均值,3次重復(fù)。

為了研究黃頂菊入侵對伴生土著物種根系形態(tài)學(xué)的影響,對不同處理的種植箱內(nèi)的植株測定了比根長(SRL)和比根面積(SRA)。用于生理指標測定植株收獲后隨機抽取4個大約10 cm長的細根(直徑<2 mm),用自來水沖洗掉細根表面的土壤。所有的細根樣品在400 dpi的根系掃描儀上掃描(model J181A,Epson Expression 10000XL flatbed scanner, Regent Instruments, Quebec City, Quebec, Canada),用Winrhizo軟件(v. 2009, Regent Instrument, Quebec, Canada)確定根長(L,cm)和根表面積(SA, cm2)。隨后,烘干(70℃, 48 h)細根并稱量細根的生物量(DM, g)。在每個種植箱內(nèi)選取3株有代表性的單株,求其平均值,3次重復(fù)。SRL和 SRA計算公式如下：

SRL(cm/g)=L/DM

SRA(cm2/g)=SA/DM

1.4 土壤理化性質(zhì)的測定

于2017年7月20日群落清查之后,用直徑5 cm的土鉆采集土壤,每個種植箱按照“五點取樣法”采集5鉆土壤樣品,每個種植箱內(nèi)單獨混勻,取3個種植箱,采樣深度15 cm,土壤采集后測定理化性質(zhì)。土壤有機質(zhì)測定采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱氧化法；土壤全氮采用濃硫酸消煮法,之后采用流動分析儀(AA3,Bran+Luebbe Crop,德國)測定；土壤硝態(tài)氮、土壤銨態(tài)氮采用氯化鈣浸提法,之后采用流動分析儀測定,土壤全磷采用鉬銻抗比色法；土壤pH采用玻璃電極法(MP511 pH計)按土水比 1∶2.5 測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 21.0 軟件處理,對Patrick豐富度指數(shù),Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、株高、株數(shù)、生物量、重要值等先進行方差齊性檢驗,然后采用重復(fù)測量方差分析(repeated-measure ANOVA)樣地類型(入侵地和非入侵地)和取樣時間(5次：2017- 6- 10、2017- 6- 20、2017- 6- 30、2017- 7- 10、2017- 7- 20)及其交互作用對群落動態(tài)的影響。對入侵地和非入侵地處理間的群落動態(tài)(Patrick豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù))、生長指標(株高、株數(shù)、生物量、重要值)、生理指標(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度)及根系形態(tài)學(xué)指標(比葉面積(SLA)、比根長(SRL)、比根面積(SRA))等差異顯著性分析采用獨立樣本t檢驗,差異顯著性水平設(shè)為α=0.05。結(jié)果圖表用SigmaPlot 13.0、WPS Excel 2016繪制,數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化因子

黃頂菊對入侵地土壤理化因子產(chǎn)生了顯著的影響(表2)。入侵地土壤中有機質(zhì)含量和全氮含量顯著高于非入侵地即本地土壤,分別高34.47%和114.29%,說明黃頂菊的入侵增加了入侵地土壤的養(yǎng)分水平；而硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全磷、pH的呈下降趨勢。

表2 黃頂菊入侵對土壤理化因子的影響(平均值±標準誤)

同一列中,相同字母表示差異不顯著(P> 0.05),不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

2.2 本地植物群落多樣性

除Patrick豐富度指數(shù)外,Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在不同處理下隨時間變化顯著(表3,P<0.001),顯示黃頂菊對本地植物群落的多樣性指標影響表現(xiàn)出季節(jié)差異。

表3 黃頂菊入侵對植物群落影響的重復(fù)性測量方差分析

黃頂菊入侵對本地植物群落生長的影響隨時間的變化如圖1所示：Patrick豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)本地土壤均高于入侵土壤,且隨時間的變化差異逐漸減小,Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在生育期內(nèi)均有顯著性差異(P<0.05),本地土壤中生長的植物群落4種指數(shù)在生育期內(nèi)沒有顯著變化,但是在入侵地生長中4種指數(shù)在生育期內(nèi)逐漸升高,在生育后期差異逐漸減小,兩種土壤中生長的Patrick豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在生育后期沒有顯著差異(P>0.05)。說明黃頂菊入侵主要影響入侵地群落多樣性,且有顯著的時間效應(yīng),隨生育期推進影響逐漸減小。

圖1 黃頂菊入侵對植物群落的影響Fig.1 The effect of Flaveria bidentis invasion on plant community variables數(shù)值為平均值±標準誤,其中標*為不同處理達到顯著性差異(P<0.05),標**為不同處理達到極顯著性差異(P<0.01)

2.3 本地主要物種的生長指標

在不同處理下：狗尾草、羽葉鬼針草、灰綠藜、地膚在株高、株數(shù)、生物量等指標在不同處理下隨時間變化顯著(表4,P<0.001),顯示黃頂菊對本地植物的株高、株數(shù)、生物量指標影響表現(xiàn)出季節(jié)差異；在重要值方面,除地膚外,狗尾草、羽葉鬼針草、灰綠藜在不同處理下隨時間變化顯著(P<0.01),黃頂菊入侵對地膚重要值的影響沒有季節(jié)差異。

表4 黃頂菊入侵對本地主要物種生長影響的重復(fù)性測量方差分析

黃頂菊入侵對4種本地植物株高的影響隨時間的變化如圖2所示,由圖可以看出：4種植物本地生長的株高均顯著高于入侵地(P<0.05)。狗尾草株高的差異在五個時期均達到極顯著差異(P<0.01),且隨時間的變化差異有先增加后減小的趨勢；羽葉鬼針草、灰綠藜、地膚三個物種在入侵地和非入侵地的差異隨生育期的推進有不斷增加的趨勢。

圖2 黃頂菊入侵對本地物種株高的影響Fig.2 The effect of Flaveria bidentis invasion on plant height of the native species數(shù)值為平均值±標準誤,其中標*為不同處理達到顯著性差異(P<0.05),標**為不同處理達到極顯著性差異(P<0.01)

黃頂菊入侵對4種本地植物株數(shù)的影響隨時間的變化如圖3所示：狗尾草和地膚在入侵地的株數(shù)在五個時期都比在本地的株數(shù)高,且達到顯著性差異(P<0.05),相反,羽葉鬼針草和灰綠藜在本地土壤生長的株數(shù)均顯著大于在入侵地株數(shù)(P<0.05)。

圖3 黃頂菊入侵對本地物種株數(shù)的影響Fig.3 The effect of Flaveria bidentis invasion on individual number of the native species數(shù)值為平均值±標準誤,其中標*為不同處理達到顯著性差異(P<0.05),標**為不同處理達到極顯著性差異(P<0.01)

黃頂菊入侵對狗尾草、灰綠藜、地膚3種本地植物地上生物量的影響隨生育期推進影響逐漸增強,且有極顯著差異(P<0.01),由圖4可見,雖然羽葉鬼針草在生育初期本地土壤地上生物量與入侵土壤相當(P>0.05),但在生長后期入侵土壤生物量顯著高于本地土壤112%(P<0.01)。

圖4 黃頂菊入侵對本地物種生物量的影響Fig.4 The effect of Flaveria bidentis invasion on aboveground biomass of the native species數(shù)值為平均值±標準誤,其中標*為不同處理達到顯著性差異(P<0.05),標**為不同處理達到極顯著性差異(P<0.01)

狗尾草、羽葉鬼針草、灰綠藜的重要值在本地土壤顯著高于入侵土壤(圖5,P<0.05),例如,生長初期本地土壤狗尾草比入侵土壤高86%(P<0.01),生長后期本地土壤生長比入侵土壤高25.5%(P<0.05),且差異有逐漸減小的趨勢；地膚的重要值在五個時期內(nèi)只有第四個時期有顯著性差異(P<0.05),且狗尾草、羽葉鬼針草、灰綠藜在整個生育期內(nèi)重要值的平均值本地土壤顯著高于入侵地(P<0.05),分別高：50.3%,120%,202%,地膚在兩種處理下沒有顯著差異。

圖5 黃頂菊入侵對本地物種重要值(IV)的影響Fig.5 The effect of Flaveria bidentis invasion on important values (IV) of the native species數(shù)值為平均值±標準誤,其中標*為不同處理達到顯著性差異(P<0.05),標**為不同處理達到極顯著性差異(P<0.01)

2.4 本地主要物種的生理指標

由圖6可以看出,狗尾草,羽葉鬼針草,灰綠藜,地膚在本地生長的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著高于入侵土壤(P<0.05),凈光合速率分別高31%、23%、123%、46%；氣孔導(dǎo)度分別高44%、51%、122%、57%；蒸騰速率分別高106%、11%、65%、39%,胞間CO2濃度兩種處理下沒有顯著性差異(P>0.05)。說明黃頂菊入侵對本地植物的生長有顯著抑制作用,但存在物種差異。

圖6 黃頂菊入侵對本地植物光合特性的影響Fig.6 The effect of Flaveria bidentis invasion on photosynthesis characteristics of the native plants數(shù)值為平均值±標準誤,其中標*為不同處理達到顯著性差異(P<0.05),標**為不同處理達到極顯著性差異(P<0.01)

根的結(jié)構(gòu)或形態(tài),如特定的根長和特定的根表面積,可以反映土壤資源的變化并與周圍植物競爭密切相關(guān)。將比根長(SRL)和比根面積(SRA)計算為根長度和根表面積對根質(zhì)量的影響,數(shù)值越大,根對土壤營養(yǎng)的吸收效率越高。由圖7可以看出,狗尾草,羽葉鬼針草,灰綠藜、地膚在入侵地土壤生長的SRL均高于本地土壤,灰綠藜和地膚在兩種土壤中的差異達到顯著差異(P<0.05)；狗尾草,羽葉鬼針草,灰綠藜、地膚的比根面積(SRA)入侵地土壤顯著高于本地土壤(P<0.05)；狗尾草在入侵地土壤的比葉面積(SLA)顯著高于本地土壤(P<0.01)。

圖7 黃頂菊入侵對本地植物葉、根特性的影響Fig 7 The effect of Flaveria bidentis invasion on leaf and root characteristics of the native plants數(shù)值為平均值±標準誤。其中標*為不同處理達到顯著性差異(P<0.05),標**為不同處理達到極顯著性差異(P<0.01)

3 討論

植物入侵可以改變自然群落生態(tài)系統(tǒng)基本生物學(xué)特征[26- 27],降低入侵地植物群落的豐富度和多樣性[28- 29],本文研究了黃頂菊對入侵地植物群落以及4種土著植物生理生長特征的影響規(guī)律,結(jié)果表明,黃頂菊降低了入侵地群落物種多樣性水平,而隨著生育期推進,其對入侵群落豐富度和均勻度指數(shù)的影響逐漸減??；黃頂菊對4種土著植物的生長均有抑制作用,但這種抑制作用存在種間差異。

3.1 黃頂菊對入侵地土壤理化因子的影響

前人研究表明,植物入侵可以通過對氮素養(yǎng)分的選擇性吸收[30]或凋落物輸入和根系分泌物等[31- 32]方式改變土壤理化特性,而入侵地土壤養(yǎng)分改變又能創(chuàng)造對入侵種有利的條件來實現(xiàn)進一步入侵[33- 35]。本研究中,黃頂菊的入侵,增加了有機質(zhì)和全氮含量,而硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全磷、pH呈下降趨勢(表2),這和趙曉紅等[14]的研究結(jié)果一致,與張?zhí)烊鸬萚12]的研究結(jié)果和本底數(shù)據(jù)(表1)顯示銨態(tài)氮增加的結(jié)果有所不同,可能由于土壤采集時間為植物的生長盛期,養(yǎng)分利用能力更強,因此銨態(tài)氮的含量表現(xiàn)下降,而土壤pH下降主要是由于黃頂菊對銨態(tài)氮素選擇性吸收引起的[30]。

3.2 黃頂菊入侵對本地植物群落多樣性的影響

“增強競爭力進化假說”認為：外來物種被引入后由于缺少天敵的控制作用與競爭作用,更多地把資源用于自身的生長發(fā)育,增強自身競爭力[36]。例如：互花米草(Spartinaalterniflora)由于在入侵地競爭力顯著高于土著物種,這種不對稱競爭導(dǎo)致了土著植物種群分布面積的減少和種群數(shù)量明顯降低[37]。本研究結(jié)果表明,在整個生育期內(nèi)群落Patrick豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在非入侵土壤高于入侵土壤,說明黃頂菊的入侵降低了入侵地植物群落的多樣性,此實驗結(jié)果驗證了前言中假設(shè)一；但隨時間的推進這種差異逐漸減小,在試驗后期(2017- 7- 20之后),入侵土壤植物群落Patrick豐富度指數(shù)和Pielou均勻度與本地土壤植物群落已無顯著差異,馬克平等[23]認為Simpson指數(shù)對于群落均勻度的敏感性高于Shannon-Wiener指數(shù),而Shannon-Wiener指數(shù)對于不同物種豐富度的敏感性高于Simpson指數(shù)。本文結(jié)果顯示：試驗前期,Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)高于Simpson 多樣性指數(shù),且差異大于Simpson 多樣性指數(shù),表3顯示Patrick豐富度指數(shù)隨時間變化不顯著,而其他三個多樣性指數(shù)隨時間變化顯著,且4種本地植物的豐富度隨時間變化顯著,不同物種豐富度的變化最終會導(dǎo)致植物群落均勻度的變化,因此可以說明黃頂菊的入侵主要植物群落的均勻度。試驗后期Pielou 勻均度指數(shù)已無顯著差異,顯示入侵土壤植物群落表現(xiàn)恢復(fù)趨勢。入侵種對本地物種抑制作用通常認為與其較高郁閉度導(dǎo)致的對本地植物生長遮蔽效應(yīng)有關(guān)[38- 39],黃頂菊由于出苗時間普遍早于其他物種,與其他物種的競爭作用小,可以將更多的資源用到自身的生長發(fā)育,當其他物種出苗時,黃頂菊植株已經(jīng)形成覆蓋,這可以從黃頂菊在群落中較高的覆蓋度得到證實。加之其株高普遍高于多數(shù)共生本地種,能夠促使其獲得競爭優(yōu)勢的同時形成對后者光資源阻斷,抑制后者生長。其次,化感作用可能也是導(dǎo)致入侵群落多樣性降低的重要因素。已有研究表明黃頂菊能夠通過凋落物分解[40]和根系分泌次生代謝物質(zhì)[41- 42]抑制共生本地植物生長。生長后期入侵群落多樣性指數(shù)恢復(fù)可能是由于耐弱光照環(huán)境和對黃頂菊化感作用表現(xiàn)耐受物種增加所致[43]。因此,可以推測黃頂菊入侵將改變?nèi)郝湮锓N組成,而對其入侵效應(yīng)表現(xiàn)耐受的物種得以共存,但需要長期跟蹤監(jiān)測研究證實。

此外,凋落物輸入也被認為是影響黃頂菊入侵地土著物種生長的重要因素[44- 45],本研究為一個生長季未考慮凋落物添加影響,因此可能低估了黃頂菊入侵對本地植物群落影響。

3.3 黃頂菊入侵對4種本地物種生長指標的影響

株高、生物量、株數(shù)、重要值[21- 22]是植物生長的重要生長指標,表征植物的生長狀況。入侵植物與本地植物競爭光照等資源,抑制本地植物的生長,影響本地植物的株高、覆蓋度、生物量,但對于本地植物優(yōu)勢種的株數(shù)沒有顯著影響[46],Florianová 等的研究結(jié)果表明,鳳仙菊(Impatiensparviora)的入侵減少了入侵地土著植物的株高和覆蓋度,對豐富度的影響不大[47]。本研究結(jié)果表明(圖1—4),4種植物在本地土壤生長的株數(shù)、生物量顯著高于入侵土壤(P<0.05),隨生育期的推進差異逐漸變大,但不同物種之間表現(xiàn)差異。株高是影響植物獲取光資源的主要因素,株高越高,植物獲得光資源越豐富,可以合成更多利于自身生長的物質(zhì),因此可以積累更多的生物量。結(jié)果顯示入侵地4種植物的株高顯著低于非入侵地,且差異逐漸增大,說明土著植物與黃頂菊的競爭過程中由于光資源的獲得減少,因此在入侵地所積累的生物量顯著低于非入侵地(P<0.05)。有研究表明[12]黃頂菊分泌的化感物質(zhì)可以抑制其伴生物種種子的萌發(fā),因此在入侵地鬼針草和灰綠藜的豐富度顯著小于非入侵地,可能是由于化感作用對本地植物種子萌發(fā)的影響,但其內(nèi)部影響機制還需要進一步研究。黃頂菊對本地植物生長指標的影響,可能導(dǎo)致植物群落中喜光物種逐漸消失,耐弱光物種互逐漸增多,因此改變了植物群落的物種組成,使群落多樣性指標隨時間的變化差異逐漸減小。重要值是由相對高度、相對豐度、相對蓋度計算的表征植物優(yōu)勢度的綜合指標[21- 22],狗尾草、羽葉鬼針草、灰綠藜在入侵土壤的重要值顯著小于本地土壤(P<0.05),地膚的重要值在兩種土壤中沒有顯著差異(P>0.05)。因此,本實驗的實驗結(jié)果表明入侵植物對本地植物的主要影響為對光資源的競爭,支持增強競爭力假說[36],且本部分實驗結(jié)果驗證了假設(shè)二中的黃頂菊對本地植物的影響存在物種差異。

3.4 黃頂菊的入侵對本地植物生理指標的影響

植物的光合作用影響了植物在生長過程中的競爭能力[48],凈光合速率則是植物光合機構(gòu)功能效率和初級生產(chǎn)力高低的指標[49]。入侵植物與本地土著植物相比具有較高的資源利用能力[50],加之黃頂菊在群落中有較高的覆蓋度,能夠促使其獲得競爭優(yōu)勢的同時形成對本地種光資源阻斷,形成遮蔽效應(yīng),抑制本地物種生長[17]。本文研究結(jié)果表明(圖6)4種植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在本地土壤生長顯著高于入侵土壤,此部分實驗結(jié)果驗證了假設(shè)二。可以說明4種本地物種在入侵地由于有黃頂菊的遮蔽作用,所獲得的光資源受到抑制,因此光合作用受到抑制,因此氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在入侵土壤生長顯著低于本地土壤,導(dǎo)致植物的凈光合速率顯著低于非入侵土壤(P<0.05)。在入侵地4種植物的光合作用受到顯著抑制,所合成的碳水化合物顯著低于非入侵土壤,因此4種本地植物在入侵地所積累的生物量顯著低于非入侵土壤。

SLA是重要的葉片功能性狀之一[51],較薄的葉片的植物一般具有較高葉片SLA,在合成纖維素、半纖維素、果膠等自身結(jié)構(gòu)性碳水化合物時可以投入較少碳,葉片建成成本較低[52]。植物根的形態(tài)特征如比根長(SRL)、比根面積(SRA)能夠反映土壤營養(yǎng)的變化[53- 54],表征植物與其他植物的競爭能力[55],因此可作為植物生長狀況的參考指標。最優(yōu)分配理論認為,植物在受到土壤內(nèi)脅迫時,會增加根系資源的分配,在有限的空間和資源水平下獲得了更多的土壤養(yǎng)分和水分,應(yīng)對這種脅迫[56]。周雨露等認為本地植物為了應(yīng)對入侵脅迫,利用自身特性即根部形態(tài)和葉部形態(tài)增加了資源利用效率,緩解抑制作用[57],本文結(jié)果表明入侵土壤的SLA顯著高于本地土壤(P<0.05)(圖7),由于黃頂菊的入侵脅迫,本地植物在入侵地可獲得的光資源減少,影響本地植物進行光合作用,而高SLA會極顯著增強植物凈光合速率[51],因此本地植物為了減緩這種脅迫,進而將葉部形態(tài)向高SLA轉(zhuǎn)化,提高光能利用效率,進而合成更多的有機物質(zhì)用于自身的生長發(fā)育減緩黃頂菊的入侵脅迫。

狗尾草、羽葉鬼針草、灰綠藜、地膚的SRL和SRA在入侵土壤高于本地土壤(圖7),顯然是由于其為應(yīng)對黃頂菊入侵這種脅迫因素,增加了根系資源的分配,使本地植物在這種脅迫作用下利用有限的空間和資源最大限度地吸收更多的養(yǎng)分和水分,維持自身的生長發(fā)育,緩解抑制作用。

綜上所述,本文從植物生理和生長方面研究了黃頂菊入侵對本地植物生長的影響,結(jié)果表明4種本地物種在入侵地由于有黃頂菊的遮蔽作用,所獲得的光資源受到抑制,氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在入侵土壤生長顯著低于本地土壤,導(dǎo)致植物的凈光合速率顯著低于非入侵土壤(P<0.05),在入侵地4種植物的光合作用受到顯著抑制,所合成的碳水化合物顯著低于非入侵土壤,因此4種本地植物在入侵地所積累的生物量顯著低于非入侵土壤,減少了本地植株的株數(shù)、株高、生物量,最終影響本地植物群落的豐富度和生物多樣性。但黃頂菊入侵對本地植物的影響存在物種差異。本研究豐富了黃頂菊入侵對土著植物的影響機制,為理解入侵種對群落結(jié)構(gòu)影響和實現(xiàn)入侵生境恢復(fù)提供理論依據(jù)。本研究為同質(zhì)園試驗,與野外試驗的條件不完全相同,因此要深入研究黃頂菊的入侵機制,還需要做長期的野外監(jiān)測研究。