光強(qiáng)對(duì)杉木幼苗形態(tài)特征和葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量的影響

劉青青,馬祥慶,黃智軍,郭 思,王大洋,王昌輝,劉 博,*

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350002 2 國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心, 福州 350002

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存最重要的環(huán)境因子之一。森林光環(huán)境在空間上從林冠到林下或林窗,在時(shí)間上從春季到冬季均處于變化之中。植物在生長(zhǎng)周期中,經(jīng)常會(huì)遇到林下弱光或林窗和裸地的強(qiáng)光環(huán)境,因此除溫度和水分外,光照是影響林下幼苗或幼樹(shù)存活、生長(zhǎng)和更新的重要限制因子[1]。

在不同光環(huán)境下,植物會(huì)通過(guò)形態(tài)和生理上的變化來(lái)適應(yīng)變化的環(huán)境[2]。葉片作為植物對(duì)光環(huán)境變化最為敏感的器官,其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征被認(rèn)為是最能夠體現(xiàn)光環(huán)境對(duì)植物的影響及植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)[3]。通常,弱光環(huán)境下幼苗的葉片變大、變薄,比葉面積增大以獲取更多的光能[4- 5]；而在強(qiáng)光環(huán)境下幼苗的葉片變小、變厚,比葉面積降低以避免光抑制的傷害[6- 7]。光照強(qiáng)度不同還可以引起生物量積累和分配的變化,這可能是幼苗在不同光照強(qiáng)度下生存的重要原因,同時(shí)幼苗通過(guò)調(diào)整光合組織與非光合組織生物量比即葉片生物量與根和莖生物量比維持自身的功能性平衡,抵御干擾帶來(lái)的環(huán)境脅迫[8]。

植物的能量主要由非結(jié)構(gòu)碳(non-structural carbohydrate,NSC)供給,其組成主要是可溶性糖和淀粉。NSC是光合作用的產(chǎn)物,為植物呼吸、新陳代謝和生長(zhǎng)提供能量[9],并可防御環(huán)境脅迫造成的傷害[10- 11]。不同耐陰性樹(shù)種具有不同的NSC存儲(chǔ)策略,增加NSC的投入可能有利于弱光環(huán)境下的幼樹(shù)存活。但有關(guān)遮蔭條件下苗木NSC與存活和生長(zhǎng)之間關(guān)系的研究在國(guó)內(nèi)還很少。

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)是我國(guó)南方重要的速生造林樹(shù)種,在滿足我國(guó)木材需求和維持生態(tài)安全中發(fā)揮著重要作用,其人工林面積已達(dá)17×106hm2,占全國(guó)人工林面積的24%和世界人工林面積的6.5%,居世界之首[12]。由于長(zhǎng)期以來(lái)過(guò)分追求短期經(jīng)濟(jì)效益,導(dǎo)致杉木人工林出現(xiàn)地力衰退、生態(tài)服務(wù)功能低和植被更新差等系列生態(tài)問(wèn)題[13],直接影響了杉木人工林的持續(xù)經(jīng)營(yíng)。隨著現(xiàn)代多功能林業(yè)的迅猛發(fā)展,人工造林已從木材生產(chǎn)為主向發(fā)揮森林生態(tài)功能服務(wù)為主的方向轉(zhuǎn)變,人工林的一些生態(tài)學(xué)過(guò)程和生態(tài)功能,如天然更新等方面的研究愈發(fā)引起學(xué)術(shù)界的重視,而人工林能否天然更新是實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵。課題組前期的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),杉木人工林天然落種更新能力差。已有研究表明種源并不是影響杉木更新的主要限制因子[14]。南方降雨較充足、溫度適宜,因此水分和溫度也不是影響杉木更新的主要因子。而杉木人工林林分郁閉度高、林內(nèi)蕨類植物較多所造成的林下光照不足可能是杉木人工林種子萌發(fā)和幼樹(shù)定居障礙的主要原因[15- 16]。并且野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)在杉木林下天然更新幼苗非常稀少,但在林分邊緣及道路邊卻有不少天然更新的杉木幼苗,證實(shí)了影響杉木天然更新的主要因子可能是光環(huán)境,所以研究杉木幼苗對(duì)不同光環(huán)境的形態(tài)可塑性和生理代謝響應(yīng)對(duì)揭示杉木的林下更新障礙具有重要意義。但是有關(guān)光照對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響尚鮮見(jiàn)報(bào)道。為此,本研究通過(guò)人工遮蔭設(shè)置不同光強(qiáng)梯度,模擬野外林地光環(huán)境,對(duì)不同光照強(qiáng)度下幼苗生長(zhǎng)形態(tài)、生物量積累及分配特征,以及葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量特征進(jìn)行了比較,探討其在不同光照強(qiáng)度下的形態(tài)可塑性及葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量對(duì)光的反應(yīng)過(guò)程,揭示杉木幼苗對(duì)梯度光環(huán)境的適應(yīng)性對(duì)策,以期從幼苗生長(zhǎng)對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)方面尋找杉木人工林更新障礙的原因,為杉木近自然經(jīng)營(yíng)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2016年7月,從福建省漳平市五一國(guó)有林場(chǎng)(25°02′N,117°29′E)苗圃移栽杉木一年生實(shí)生幼苗。將幼苗植入口徑26 cm,高30 cm的塑料花盆內(nèi),花盆內(nèi)栽培基質(zhì)為泥炭土與蛭石按照2∶1比例均勻混合所得。每盆種植1株,將定植好的幼苗全部置于福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)空曠地適應(yīng)30 d。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)光強(qiáng)梯度(分別為自然光照的100%、60%、40%、15%和5%),以100%作為對(duì)照,其余4個(gè)處理則采用鐵架罩黑色尼龍網(wǎng)搭建遮蔭網(wǎng)室(6.0 m×2.5 m×2.0 m),通過(guò)覆蓋不同層數(shù)的黑色尼龍網(wǎng)來(lái)獲得不同光照強(qiáng)度。光強(qiáng)梯度是依據(jù)杉木人工林林緣、林窗及林下的光照強(qiáng)度變化范圍而定。各遮蔭網(wǎng)室間距為3.0 m,以減少處理間相互干擾。使用臺(tái)灣Hipoint便攜式、手持式光譜測(cè)量?jī)x(HP350)測(cè)定不同光照梯度下的光強(qiáng)。光強(qiáng)特征見(jiàn)表1。

7月末緩苗結(jié)束后,選取生長(zhǎng)良好、大小相對(duì)一致的杉木幼苗20盆,每4盆為一組,隨機(jī)分為5組,進(jìn)行標(biāo)號(hào)并置于5種不同光環(huán)境下培養(yǎng)。同一遮蔭水平下的幼苗隨機(jī)排列,調(diào)整花盆間的間距,避免幼苗之間相互遮蔭。試驗(yàn)期間,非雨季每日傍晚澆水以保證幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中有充足的水分供給,并經(jīng)常除草和防治病蟲(chóng)害。隨機(jī)調(diào)整同一處理下花盆的擺放位置,以確保受光條件基本一致。連續(xù)培養(yǎng)觀測(cè)一年,于2017年8月結(jié)束試驗(yàn)。

表1 不同遮蔭處理下光照強(qiáng)度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉片形態(tài)特征

對(duì)5個(gè)處理下的所有杉木幼苗進(jìn)行葉片取樣,每一株取10片完全展開(kāi)的健康葉片,在所有幼苗的同一高度相同部位采摘葉片。葉片放于冰盒內(nèi)保存,帶回實(shí)驗(yàn)室。利用Yaxin- 1241葉面積儀逐一測(cè)定葉片相關(guān)指標(biāo)：葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積,稱量葉片鮮重后置于烘箱105℃下殺青30 min,再進(jìn)行80℃烘干至恒重,稱葉干重。根據(jù)以上指標(biāo)計(jì)算葉片相對(duì)含水量、比葉面積等。

1.3.2 幼苗生物量積累及分配

試驗(yàn)結(jié)束時(shí),將幼苗分根、莖和葉3部分,置于烘箱105℃下殺青30 min后再80℃烘干48 h至恒量,稱各部分的生物量。計(jì)算幼苗總生物量、各部分(根、莖、葉)生物量比、根冠比、光合組織(葉)與非光合組織(根、莖)生物量比等參數(shù)。

1.3.3 葉片非結(jié)構(gòu)性碳及其組分含量

將杉木幼苗鮮葉剪碎混勻,稱取0.2 g新鮮樣品于試管中,加入5 mL去離子水并用塑料薄膜封口,在沸水浴中提取30 min(提取2次),將2次的提取液濾入25 mL容量瓶中,反復(fù)漂洗試管及殘?jiān)?定容,即為可溶性糖提取液。將提取后的殘余物烘干,加入高氯酸提取淀粉溶液。采用蒽酮法利用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定630 nm下可溶性糖和淀粉的吸光值,并計(jì)算其含量。非結(jié)構(gòu)性碳含量=可溶性糖含量+淀粉含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05),采用Pearson相關(guān)性分析方法判斷杉木幼苗葉片特性與葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量之間的相關(guān)性。利用Origin 9.1軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗的葉片形態(tài)特征

由圖1可知,杉木幼苗的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積在不同光照強(qiáng)度處理下差異均極顯著(P<0.01)。幼苗葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積的變化趨勢(shì)大致相同,隨著光照強(qiáng)度的降低,呈先增大再減小的變化趨勢(shì)。杉木幼苗葉片葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積在40%光照強(qiáng)度時(shí)均達(dá)到最大,且顯著高于其他光強(qiáng)。幼苗葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積在100%和60%光照強(qiáng)度間均無(wú)顯著性差異,葉長(zhǎng)和葉面積在40%、15%和5%光照強(qiáng)度處理下均高于100%和60%光照強(qiáng)度處理,而葉寬則以5%光照強(qiáng)度最低。

圖1 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片形態(tài)特征Fig.1 Leaf morphology characteristics of Chinese fir seedlings under different light intensities不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

圖2 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗比葉面積和相對(duì)含水量Fig.2 Specific leaf area and relative water content of Chinese fir seedlings under different light intensities

由圖2可知,杉木幼苗葉片的比葉面積和相對(duì)含水量在不同光照強(qiáng)度處理下差異極顯著(P<0.01)。隨著光照強(qiáng)度的降低,比葉面積逐漸增大,100%光照強(qiáng)度下比葉面積最小,60%、40%和15%光照強(qiáng)度間比葉面積差異不顯著,但與其他處理間差異極顯著,而5%光照強(qiáng)度下比葉面積顯著最大。隨著光照強(qiáng)度的降低,葉片相對(duì)含水量總體呈現(xiàn)增大趨勢(shì),5%光照強(qiáng)度下葉片相對(duì)含水量顯著高于其他光強(qiáng)處理。

2.2 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗生物量積累及分配

由表2可知,杉木幼苗不同部位的生物量積累及分配在不同光照處理下差異顯著(P<0.05)。幼苗的根、莖、葉生物量和總生物量總體表現(xiàn)出隨著光照強(qiáng)度的降低而減小的變化趨勢(shì),100%光照強(qiáng)度處理下的值均大于遮蔭處理。幼苗在不同光照強(qiáng)度下的生物量分配也存在顯著差異(P<0.05),但在100%、60%和40%光照強(qiáng)度處理間的差異不顯著。隨著光照強(qiáng)度的降低,幼苗根生物量比和根冠比均減小,而莖生物量比、葉生物量比以及光合組織與非光合組織生物量比均增大。

表2 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗生物量積累及分配

2.3 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量

圖3 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳含量Fig.3 Soluble sugar, starch and non-structural carbohydrate (NSC) content of leaf of Chinese fir seedlings under different light intensities

由圖3可知,不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片非結(jié)構(gòu)性碳及其組分含量均存在極顯著差異(P<0.01),且變化趨勢(shì)一致。在60%光照強(qiáng)度下,葉片可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳含量均達(dá)到最大值,5%光照強(qiáng)度下均最小。由此表明,60%光照強(qiáng)度處理有利于杉木葉片的碳積累,增大葉片非結(jié)構(gòu)性碳及其組分含量,而15%和5%光照強(qiáng)度處理則起到了相反的作用,不利于葉片的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.4 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片特性與葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量之間的關(guān)系

由表3相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),杉木幼苗葉面積與比葉面積、葉生物量、可溶性糖含量、淀粉含量及非結(jié)構(gòu)性碳含量的相關(guān)性總體上均不顯著(P>0.05),而比葉面積與葉生物量、可溶性糖含量及非結(jié)構(gòu)性碳含量均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與淀粉含量的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。這在一定程度上反映出杉木幼苗葉生物量的變化主要是由可溶性糖含量和淀粉含量的變化決定,其相關(guān)系數(shù)分別為0.836和0.451,說(shuō)明可溶性糖含量發(fā)揮著更為重要的作用。可溶性糖含量、淀粉含量均與非結(jié)構(gòu)性碳含量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),且前者相關(guān)系數(shù)更大。

表3 杉木幼苗葉片特性與葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量之間的相關(guān)性

Table 3 The correlations between leaf characteristics and non-structural carbohydrate (NSC) content of Chinese fir seedlings under different light intensities

指標(biāo)Indices葉面積Leaf area比葉面積Specific leaf area葉生物量Leaf biomass可溶性糖含量Soluble sugar淀粉含量Starch非結(jié)構(gòu)性碳含量Non-structural carbohydrate葉面積 Leaf area1比葉面積 Specific leaf area0.1331葉生物量 Leaf biomass0.105-0.762??1可溶性糖含量 Soluble sugar0.126-0.707??0.836??1淀粉含量 Starch0.078-0.3980.451?0.676??1非結(jié)構(gòu)性碳含量 Non-structural carbohydrate0.124-0.689??0.812??0.993??0.758??1

*表示顯著相關(guān)(0.01

3 討論

3.1 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗的葉片形態(tài)特征

植物對(duì)外界不同選擇壓力的響應(yīng)機(jī)制較多地體現(xiàn)在葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)上的改變[3]。通常植物通過(guò)增大比葉面積增強(qiáng)捕光能力以適應(yīng)低光環(huán)境。本研究發(fā)現(xiàn),在遮蔭處理下,杉木幼苗葉面積和比葉面積均增大,即葉片變大變薄,這是植物本身對(duì)弱光環(huán)境的響應(yīng),增大光合作用的葉面積有利于在有限的光照條件下截獲更多的光能。而杉木在100%和5%光照強(qiáng)度下葉片小而厚,可能是由于過(guò)強(qiáng)和過(guò)弱的光輻射導(dǎo)致了光抑制和光脅迫,使得葉片中的大部分物質(zhì)被用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造或增加葉肉細(xì)胞密度。劉柿良等[17]對(duì)不同光環(huán)境下臺(tái)灣榿木(Alnusformosana)和四川榿木(Alnuscremastogyne)幼苗生長(zhǎng)的研究發(fā)現(xiàn),隨著光照強(qiáng)度的降低,兩種榿木的葉性狀參數(shù)均呈先增后減的變化趨勢(shì),林窗環(huán)境比曠地更有利于幼苗的生長(zhǎng)。Ma等[18]對(duì)喜樹(shù)(Camptothecaacuminata)幼苗的研究發(fā)現(xiàn),75%光照強(qiáng)度下的葉片面積顯著大于其他處理下,且該光照強(qiáng)度下幼苗長(zhǎng)勢(shì)最佳,100%和25%光照強(qiáng)度均不利于幼苗的生長(zhǎng)。同樣,唐輝等[19]針對(duì)林下與全光條件下地楓皮(Illicicumdifengpi)葉片形態(tài)的比較也發(fā)現(xiàn)相同的規(guī)律,即林下地楓皮的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和比葉面積等葉片形態(tài)參數(shù)均極顯著大于100%光照強(qiáng)度下,與本研究結(jié)果一致；還有多數(shù)研究[20- 22]也驗(yàn)證了同樣的結(jié)論,適度遮蔭條件下幼苗具有更大的葉長(zhǎng)和葉寬以及葉面積,能夠增大其光合作用面積,補(bǔ)償較低光量子通量密度造成的光合速率下降,與耐陰性較強(qiáng)的植物在遮蔭條件下盡量拓展其寬大而薄的葉片以適應(yīng)弱光環(huán)境的觀點(diǎn)一致[23]。

3.2 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗生物量積累及分配

生物量分配格局是植物對(duì)所處環(huán)境條件響應(yīng)和適應(yīng)的結(jié)果。通常在低光環(huán)境下,植物會(huì)將更多的資源分配到地上部分,減小根冠比；強(qiáng)光環(huán)境下,植物則會(huì)通過(guò)提高根生物量分配,增大根冠比,通過(guò)促進(jìn)根部生長(zhǎng)以充分獲取水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),減少?gòu)?qiáng)光和水分脅迫對(duì)植物本身的損傷[24]。本研究發(fā)現(xiàn)杉木幼苗總生物量隨著光照強(qiáng)度的降低顯著減少,說(shuō)明高光照強(qiáng)度有利于杉木幼苗生物量的積累,而在低光照強(qiáng)度下,杉木幼苗采取保守策略進(jìn)行緩慢的資源獲取和消耗,所以生物量積累較少。隨著光照強(qiáng)度的降低,杉木幼苗減少根生物量分配,提高地上部分生物量投資,通過(guò)增加葉和莖生物量分配來(lái)增強(qiáng)光能捕獲能力,促進(jìn)杉木幼苗支持結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸結(jié)構(gòu)的構(gòu)建,以實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)率的提高及光競(jìng)爭(zhēng)能力和生存適合度的提高。劉柿良等[17]研究發(fā)現(xiàn)了與本研究一致的結(jié)果,即隨著光照強(qiáng)度的降低,四川榿木幼苗傾向于將更多的干物質(zhì)分配到地上部分,具有更高的葉生物量比和更低的根生物量比。郭志華等[25]研究發(fā)現(xiàn)喜樹(shù)幼苗在不同光環(huán)境下的響應(yīng)策略也表現(xiàn)為隨著光照強(qiáng)度的降低,根生物量比降低,莖生物量比增大,而葉生物量比則以曠地和林窗下更高。

3.3 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量

增加NSC存儲(chǔ)是植物應(yīng)對(duì)不良環(huán)境或潛在脅迫的對(duì)策之一[26]。已有研究發(fā)現(xiàn)[10,27-28],遮蔭會(huì)打破植物NSC的收支平衡,由于林下低光環(huán)境限制了幼苗的碳獲取,植物體內(nèi)碳水化合物存儲(chǔ)較低,不耐陰的樹(shù)種幼苗就會(huì)因碳饑餓而死亡,這可能是導(dǎo)致林下弱光環(huán)境中幼苗死亡率高的關(guān)鍵因素。也有研究證實(shí)[10,29],耐陰的樹(shù)種在林下通過(guò)忍耐陰蔽,降低生長(zhǎng)速率,在碳收支失衡時(shí)期增加存活機(jī)會(huì),具有更高的NSC濃度,這一特征是耐陰樹(shù)種幼苗的存活機(jī)制[30],即證明NSC儲(chǔ)備能夠加強(qiáng)幼苗、幼樹(shù)在林下的耐陰性。本研究發(fā)現(xiàn),在60%光照強(qiáng)度下,杉木葉片可溶性糖、淀粉含量及非結(jié)構(gòu)性碳含量均較100%光照強(qiáng)度下高,說(shuō)明60%光照強(qiáng)度更有利于非結(jié)構(gòu)性碳的轉(zhuǎn)化與積累。但隨著遮蔭程度增大,可溶性糖、淀粉含量及非結(jié)構(gòu)性碳含量均顯著降低,表明適度遮蔭能夠促進(jìn)杉木幼苗葉片光合產(chǎn)物的積累。5%光照強(qiáng)度下由于幼苗葉片碳同化水平降低,影響植株可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳的積累,同時(shí)5%光照強(qiáng)度下幼苗呼吸作用增強(qiáng),碳水化合物消耗增加,均不利于杉木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育,可能就是杉木近自然經(jīng)營(yíng)林下天然更新困難、幼苗存活率低的原因。Schmitz等[31]對(duì)擬南芥(Arabidopsisthaliana)進(jìn)行強(qiáng)光處理后發(fā)現(xiàn)在短期內(nèi)其體內(nèi)NSC含量迅速增大；陳志成等[28]研究發(fā)現(xiàn)遮蔭處理下銳齒櫟(Quercusaliena)幼苗NSC濃度顯著低于自然光照下,在重度遮蔭環(huán)境下幼苗因碳收支失衡而死亡；霍常富等[32]研究也發(fā)現(xiàn)遮蔭處理顯著降低了水曲柳(Fraxinusmandshurica)葉片中可溶性糖、淀粉含量和非結(jié)構(gòu)性碳含量,均與本研究結(jié)果一致。

3.4 不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片特性與葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量之間的關(guān)系

本研究通過(guò)對(duì)不同光照強(qiáng)度下杉木幼苗葉片特性與葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),杉木幼苗葉面積的變化并不是影響幼苗比葉面積、葉生物量、可溶性糖含量、淀粉含量及非結(jié)構(gòu)性碳含量變化的關(guān)鍵因素,無(wú)顯著相關(guān)效應(yīng)。而葉生物量和非結(jié)構(gòu)性碳含量的變化對(duì)比葉面積具有極顯著的負(fù)作用,即葉生物量和非結(jié)構(gòu)性碳含量增大,比葉面積顯著減小?？扇苄蕴呛偷矸圩鳛榉墙Y(jié)構(gòu)性碳的主要組分,可溶性糖含量、淀粉含量的增大是促進(jìn)非結(jié)構(gòu)性碳含量增大的主要原因,且非結(jié)構(gòu)性碳含量與葉生物量之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系,在一定程度上反映出杉木幼苗葉生物量的變化主要是由可溶性糖含量和淀粉含量的變化決定。結(jié)合可溶性糖含量、淀粉含量與非結(jié)構(gòu)性碳含量之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.993和0.758,由此表明可溶性糖含量在促進(jìn)幼苗葉片生長(zhǎng)方面發(fā)揮著更為重要的作用,可能在一定程度上有利于提高杉木幼苗的生長(zhǎng)適合度。

4 結(jié)論

本研究表明,杉木幼苗生長(zhǎng)需要較強(qiáng)的光照條件,在60%光照強(qiáng)度下幼苗生長(zhǎng)較好。隨著光照強(qiáng)度的減弱,杉木幼苗通過(guò)改變自身形態(tài),增大光合作用的葉面積,將更多的光合產(chǎn)物投資于莖和葉部位,以增強(qiáng)其在適度遮蔭環(huán)境下的光能捕獲能力,提高光競(jìng)爭(zhēng)能力和生存適合度。而5%光照強(qiáng)度下,由于碳收支失衡而不利于杉木幼苗生長(zhǎng)和存活,因此光照不足可能是杉木幼苗林下更新的主要限制因子。這些響應(yīng)策略均符合植物適應(yīng)低光環(huán)境的脅迫耐受假說(shuō)。