基于脅迫梯度假說和互惠理論的海三棱藨草種群恢復(fù)技術(shù)

陳雅慧, 袁 琳, 曹浩冰, 王 恒, 趙志遠(yuǎn), 牛文蕾, 張利權(quán)

華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,崇明生態(tài)研究院, 上海 200062

全球變化所導(dǎo)致的海平面上升以及不斷加劇的人為活動(dòng)干擾與破壞日益威脅著濱海濕地及其重要生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮,因而對(duì)海岸帶及濱海濕地的保護(hù)和防御也提出了更高的要求?；谏鷳B(tài)系統(tǒng)的濱海濕地保護(hù)與修復(fù)近年來受到了越來越多的關(guān)注,并被認(rèn)為是有效減緩海岸帶生態(tài)系統(tǒng)退化的重要策略和手段[1-2]。近年來,已在世界范圍內(nèi)開展了許多濱海鹽沼濕地的生態(tài)修復(fù)實(shí)驗(yàn)和工程[3- 5]。濱海鹽沼植被的定居和擴(kuò)展往往是生物與物理因素之間相互作用的結(jié)果,濱海潮灘環(huán)境中的水文動(dòng)力條件與物理干擾作用(如潮汐、波浪和沉積等)可直接影響鹽沼植被生活史早期關(guān)鍵階段植物的擴(kuò)散和定居,同時(shí)鹽沼植被可以通過自身特性對(duì)水文動(dòng)力沉積環(huán)境產(chǎn)生影響。最近的研究表明,應(yīng)用互惠理論(即種內(nèi)的正相互作用)和脅迫梯度假說,改變?yōu)I海鹽沼植物的種植方式可以極大提高鹽沼植被修復(fù)工作的成功率[2]。濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中植物個(gè)體間的正相互作用相當(dāng)普遍,尤其是在較嚴(yán)酷環(huán)境中,比如潮間帶生境?；セ堇碚撜J(rèn)為,通過促進(jìn)鹽沼植物種內(nèi)的正相互作用,可以在一定程度上抵御物理環(huán)境的高強(qiáng)度干擾,從而提高生態(tài)修復(fù)的成功率[2]。濱海濕地海草床的修復(fù)實(shí)踐也驗(yàn)證了互惠理論在生態(tài)修復(fù)中的重要性,該研究發(fā)現(xiàn),在高密度種植的地區(qū),尤其是水文動(dòng)力條件較強(qiáng)的地方,其移植的海草存活率更高[6]。有關(guān)紅樹林的移植實(shí)驗(yàn)也表明,在易受海平面上升影響區(qū)域中高密度種植的紅樹林幼苗比低密度種植的具有更高的存活率[7]。

長(zhǎng)江口擁有豐富的濱海濕地資源,特別是鹽沼植被資源。鹽沼植物由于具有極高的生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)功能,在整個(gè)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[8- 9]。自20世紀(jì)90年代以來,入侵物種互花米草(Spatinaalterniflora)的擴(kuò)散導(dǎo)致原生鹽沼海三棱藨草(Scirpusmariqueter)群落面積的急劇下降,對(duì)濱海濕地的生物多樣性和生態(tài)服務(wù)功能產(chǎn)生了嚴(yán)重的負(fù)面影響[10- 12]。自2008年以來,在崇明東灘國家級(jí)鳥類自然保護(hù)區(qū)開展了“崇明東灘互花米草控制與鳥類棲息地優(yōu)化工程”,并已取得了重大成果[13]。然而,在該24 km2工程區(qū)外的新生潮灘濕地仍然面臨控制互花米草二次入侵和恢復(fù)海三棱藨草種群的挑戰(zhàn)[14]。

本研究以長(zhǎng)江口原生鹽沼植物海三棱藨草為研究對(duì)象,選取崇明東灘新生灘涂濕地為研究區(qū)域。通過沿潮灘高程梯度的海三棱藨草植株斑塊的移植實(shí)驗(yàn),研發(fā)基于脅迫梯度假說和互惠理論(即種內(nèi)的正相互作用)的長(zhǎng)江口海三棱藨草種群恢復(fù)技術(shù),以期為開展大規(guī)模濱海濕地鹽沼植被修復(fù)工程和提高生態(tài)修復(fù)效率提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

崇明東灘濕地位于上海崇明島東端(31°25′—31°38′N,121°50′—122°05′E),是國際遷徙鳥類的重要棲息地,屬于典型河口淤漲型濕地[15](圖1)。崇明東灘屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候,溫暖濕潤,四季分明,雨熱同期,季風(fēng)氣候顯著。年平均氣溫15.3℃,最熱月為7—8月份,月平均氣溫26.8—26.9℃,最冷月為1—2月份,月平均氣溫3.0—3.9℃。年平均降雨量為1022 mm,相對(duì)濕度82%,降水主要集中在每年的4—9月,受非正規(guī)半日潮作用,每日潮汐有晝夜兩次變化,多年平均潮差2.43—3.08 m[15]。

選取崇明東灘濕地互花米草生態(tài)控制及鳥類棲息地優(yōu)化工程大堤外東旺沙自然潮灘作為基于高程梯度的海三棱藨草植株斑塊移植實(shí)驗(yàn)研究區(qū)域(圖1)。2017年4月的3D激光高程掃描儀(Riegl VZ24000)的掃描結(jié)果顯示,研究區(qū)域近大堤處的潮灘高程(吳淞高程)為2.90 m,向海200 m處的高程為2.50 m。

圖1 長(zhǎng)江口崇明東灘濕地及實(shí)驗(yàn)區(qū)域Fig.1 Location of Chongming Dongtan wetland and the experimental site in the Yangtze Estuary

1.2 海三棱藨草移植實(shí)驗(yàn)

2017年4月,在崇明東灘東旺沙附近選擇生長(zhǎng)良好的自然海三棱藨草群落作為植株采集區(qū)域。應(yīng)用直徑7.5 cm的自制不銹鋼采樣器,采集深度為15 cm的海三棱藨草植株帶土柱狀樣(每一斑塊面積為45 cm2,約10—15植株),裝于轉(zhuǎn)運(yùn)箱后運(yùn)往實(shí)驗(yàn)樣地進(jìn)行種植。種植格局設(shè)置為3個(gè)高程梯度和4個(gè)斑塊大小,共60個(gè)1 m×1 m種植樣方。樣方布設(shè)采取拉丁方陣隨機(jī)取組的方式。潮灘高程梯度分別為近大堤高程2.8 m處、向海方向高程2.4 m和2.0 m處。海三棱藨草植株斑塊大小分別為45、90、180 cm2/m2和400 cm2/m2(圖2)。種植過程中將帶植株的柱狀土樣移植至灘面約15 cm深處,使其與灘面齊平。

于當(dāng)年5月起對(duì)各樣方中海三棱藨草移植植株的存活率、植株密度和植株高度等生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行定期調(diào)查和測(cè)定。以每一高程梯度中各斑塊大小樣方中海三棱藨草存活的樣方數(shù)除以該斑塊大小總樣方數(shù)得出海三棱藨草移植存活率。植株密度通過測(cè)定每小樣方內(nèi)的海三棱藨草植株數(shù)獲得。海三棱藨草植株高度通過在各小樣方內(nèi)隨機(jī)選擇10株植株(如植株數(shù)少于10株則取全部植株)測(cè)量其灘面至植株頂部之間的高度獲得。

1.3 潮灘水文動(dòng)力沉積動(dòng)態(tài)測(cè)定

實(shí)驗(yàn)樣地不同高程的泥沙沉積動(dòng)態(tài)過程通過設(shè)置在潮灘上標(biāo)記桿的高度變化來推算,即標(biāo)記樁法[15]。2017年在研究區(qū)域內(nèi)4個(gè)高程梯度(2.8、2.6、2.4 m和2.2 m)附近分別設(shè)置一組(4根)標(biāo)記木樁,每根標(biāo)記木樁1.5 m長(zhǎng),垂直打入潮灘并露出40 cm左右(圖2)。每月監(jiān)測(cè)標(biāo)記樁頂端距灘面的相對(duì)高程,統(tǒng)計(jì)時(shí)以相對(duì)于初始高程變化的平均值表達(dá)潮灘高程的沖淤動(dòng)態(tài)[15]。

圖2 沿高程梯度的海三棱藨草植株移植固定樣方與水文動(dòng)力沉積測(cè)量設(shè)置示意圖Fig.2 Settings of plots for transplanting S. mariqueter patches and hydrodynamic condition measurement

于海三棱藨草生長(zhǎng)季7月,利用RBR浪潮儀(Tide Wave Recorder- 2050,TWR- 2050)測(cè)定沿高程梯度的潮灘波浪強(qiáng)度。監(jiān)測(cè)時(shí)分別在4個(gè)高程梯度(2.9、2.8、2.7 m和2.6 m)處各放置1臺(tái)浪潮儀(圖2)。將浪潮儀固定到專用架上并平放于灘面,保持壓力傳感器距灘面15 cm,設(shè)置采樣時(shí)長(zhǎng)間隔10 min,測(cè)量頻率4 Hz。利用專用軟件SeasoftWaves導(dǎo)出和轉(zhuǎn)化記錄數(shù)據(jù)。記錄數(shù)據(jù)參數(shù)包含平均波高、有效波高、最大波高、波能密度等, 本文選取波能密度參數(shù)來比較沿潮灘高程梯度的波浪強(qiáng)度[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS 23(SPSS Inc., Chicago, USA)統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件,通過單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey′s HSD多重比較,檢測(cè)高程與水文動(dòng)力沉積力條件之間、相同海三棱藨草移植初始斑塊大小在不同高程潮灘的存活率和生長(zhǎng)狀況、相同高程潮灘的不同初始移植斑塊大小的存活率和生長(zhǎng)狀況之間的差異性。使用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)潮灘高程和初始移植斑塊大小對(duì)海三棱藨草存活與生長(zhǎng)的交互作用(顯著性水平0.05)。并用Excel 2010和Origin 8.6軟件包作圖。

2 結(jié)果

2.1 潮灘水文動(dòng)力沉積動(dòng)態(tài)

圖3 2017年實(shí)驗(yàn)樣地沿高程梯度的潮灘沖淤動(dòng)態(tài) Fig.3 The accretion/erosion dynamics of mudflats along the elevation gradient in the experimental sites, 2017

沿潮灘高程梯度和海三棱藨草植株斑塊大小移植實(shí)驗(yàn)區(qū)的沖淤動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,2017年4月至9月實(shí)驗(yàn)樣地沿潮灘高程梯度的潮灘處于持續(xù)淤積態(tài)勢(shì)。至當(dāng)年9月其相對(duì)高程累計(jì)淤積(32.2±3.0) cm,而在10月至次年3月處于微沖刷狀態(tài)(圖3)。在2017年海三棱藨草生長(zhǎng)季期間,潮灘高程2.8、2.6、2.4 m和2.2 m處的相對(duì)淤積量分別為(35.5±2.0) cm、(28.3±1.4) cm、(30.9±2.6) cm和(34.0±2.6) cm,其中2.8 m高程處灘面抬升顯著大于其他高程的潮灘(P<0.05)(圖3)。

選擇海三棱藨草生長(zhǎng)季7月期間,一個(gè)大潮周期的實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)不同高程潮灘的波能密度測(cè)定結(jié)果顯示,高程為2.9、2.8、2.7 m和2.6 m的潮灘平均波能密度分別為25.5、26.6、27.4 J/m2和31.6 J/m2,最大波能密度分別為58.6、58.9、75.8 J/m2和90.4 J/m2(圖4)。波能密度隨著潮灘高程降低呈現(xiàn)顯著的增強(qiáng)趨勢(shì)(P<0.05),說明該期間高程較高潮灘的水文動(dòng)力條件明顯弱于高程較低潮灘的水文動(dòng)力條件。

2.2 移植海三棱藨草存活與生長(zhǎng)

沿潮灘高程梯度和不同大小植株斑塊移植實(shí)驗(yàn)的海三棱藨草存活率的調(diào)查結(jié)果表明,2017年生長(zhǎng)初期(5月),高程2.8 m潮灘上以400、180、90 cm2和45 cm2斑塊大小種植的海三棱藨草植株存活率分別為100%、100%、80%和60%；高程2.4 m潮灘上的海三棱藨草植株存活率依次為100%、80%、100%和60%；2.0 m高程潮灘上的海三棱藨草植株存活率分別為100%、80%、60%和20%。至當(dāng)年8月海三棱藨草生長(zhǎng)后期,高程2.8 m潮灘上以400、180、90 cm2和45 cm2斑塊大小種植的海三棱藨草植株存活率分別為80%、60%、40%和0；高程2.4 m潮灘上的海三棱藨草植株存活率分別為60%、40%、40%和20%；而高程2.0 m潮灘上的海三棱藨草植株存活率為0,已全部死亡(圖5)。整體而言,海三棱藨草初始植株移植斑塊大小顯著影響了其存活率(P<0.05)。同時(shí),潮灘高程梯度也顯著影響了各移植斑塊大小植株的存活率(P<0.05)。然而,雙因素方差分析的結(jié)果表明,潮灘高程和初始移植斑塊大小的交互作用對(duì)海三棱藨草存活率的影響不顯著(P>0.05,表1)。

圖4 生長(zhǎng)季7月期間沿高程梯度潮灘的波能密度Fig.4 The wave energy at mudflats along the elevation gradient during the growing season of July

圖5 不同大小海三棱藨草移植斑塊在高2.8、2.4 m和2.0 m的存活率Fig.5 The survival of transplanting S. mariquter patches with different sizes at the elevations of 2.8 m, 2.4 m and 2.0 m照片攝于生長(zhǎng)季8月

Table 1 Variance Analysis on the effects of different elevation and initial patch sizes treatments on the survival and growth ofS.mariqueter

項(xiàng)目Item存活率Survival rate植株密度Shoot density株高Plant heightFPFPFP高程Elevation5.5<0.01211.8<0.0111.1<0.01初始移植斑塊大小Initial patch sizes4.5<0.0184.5<0.015.1<0.01高程×初始移植斑塊大小Elevation×Initial patch sizes0.7>0.134.4<0.011.7<0.01

圖6 生長(zhǎng)旺季8月時(shí)不同大小海三棱藨草初始移植斑塊在潮灘高程2.8 m、2.4 m和2.0 m的植株密度Fig.6 The shoot density of S. mariqueter transplanting with different initial patch sizes at the elevations of 2.8 m, 2.4 m, 2.0 m during the peak growth period of August*表示樣地內(nèi)植物已死亡

2017年生長(zhǎng)旺季8月,沿潮灘高程梯度和各植株移植斑塊大小樣方中海三棱藨草植株密度的監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,以400 cm2斑塊大小種植的海三棱藨草植株密度在潮灘高程2.8 m、2.4 m和2.0 m樣方中分別為(102.0±8.5)株/m2、(53.0±7.07)株/m2和0株/m2；以180 cm2斑塊大小種植的分別為(45.0±5.7)株/m2、(34.3±5.7)株/m2和0株/m2；以90 cm2斑塊大小種植的分別為(63.0±12.0)株/m2、(28.0±2.8)株/m2和0株/m2；以45 cm2斑塊大小進(jìn)行種植的分別為0株/m2、(13.7±3.2)株/m2和0株/m2(圖6)。監(jiān)測(cè)結(jié)果的總體趨勢(shì)顯示,海三棱藨草初始植株移植斑塊大小顯著影響了相同潮灘高程樣方中的植株密度(P<0.01)。同時(shí),潮灘高程梯度也顯著影響了各移植斑塊大小樣方中的植株密度(P<0.01)。雙因素方差分析的結(jié)果表明,潮灘高程梯度和初始移植斑塊大小的交互作用對(duì)海三棱藨草植株密度存在顯著影響(P<0.01)(表1)。

沿潮灘高程梯度和各植株移植斑塊大小樣方中海三棱藨草植株高度的監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,在存活的各樣方中海三棱藨草植株高度都隨著生長(zhǎng)季而增高,在生長(zhǎng)旺季的8月達(dá)到其峰值,而潮灘高程2.0 m 處的海三棱藨草已全部死亡(圖7)。雙因素方差分析的結(jié)果表明,在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi),潮灘高程梯度對(duì)海三棱藨草植株高度具有顯著影響(P<0.01,表1),但潮灘高程梯度和初始移植斑塊大小對(duì)海三棱藨草植株高度的交互作用不顯著(P>0.05,表1)。多重比較(Multiple comparisons)的結(jié)果表明,在潮灘高程2.8 m和2.4 m樣方中存活的海三棱藨草植株高度在(35.7±7.0)—(44.5±4.2) cm之間,均顯著高于2.0 m潮灘處(P<0.01,圖7),而在潮灘高程2.8 m和2.4 m樣方中海三棱藨草植株高度在各植株移植斑塊大小之間沒有顯著差異(P>0.05,圖7)。

3 討論

傳統(tǒng)的生態(tài)修復(fù)理論和實(shí)踐強(qiáng)調(diào)減少種植植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)以達(dá)到種植成功率的最大化,而忽略了種植物種內(nèi)的正相互作用[2,16]。已有的研究表明,濱海河口濕地環(huán)境中的水文動(dòng)力沉積條件(如潮汐、波浪和沉積等)直接影響鹽沼植被的生長(zhǎng)和分布[17- 19]。近年來濱海濕地生態(tài)修復(fù)理論和實(shí)踐表明,物種內(nèi)部良好的正相互作用是有機(jī)體在惡劣條件下(如濱海濕地劇烈的水文動(dòng)力沉積作用)能夠生存、生長(zhǎng)和擴(kuò)散的關(guān)鍵[2,20]?；セ堇碚撎峁┝艘环N利用種內(nèi)的正相互作用的新視角,即在環(huán)境條件較嚴(yán)酷的條件下,通過改變修復(fù)植物的種植結(jié)構(gòu)(斑塊大小,而不是密度)增強(qiáng)種植物種內(nèi)的正相互作用,以提高鹽沼植被修復(fù)工作的成功率。

圖7 不同大小海三棱藨草初始移植斑塊在潮灘高2.8、2.4 m和2.0 m的植株生長(zhǎng)高度Fig.7 The growth height of S. mariqueter transplanting with different initial patch sizes at the elevations of 2.8 m, 2.4 m, 2.0 m*表示樣地內(nèi)植物已死亡

本研究以長(zhǎng)江口原生鹽沼植物海三棱藨草為研究對(duì)象,開展了沿潮灘高程梯度的海三棱藨草植株斑塊的移植實(shí)驗(yàn)。研究中沿高程梯度的潮灘水文動(dòng)力沉積動(dòng)態(tài)的測(cè)定結(jié)果表明,潮灘的水文動(dòng)力沉積條件與高程梯度密切相關(guān)(圖3和圖4)。潮灘水文動(dòng)力沉積作用對(duì)海三棱藨草定居和生長(zhǎng)的脅迫程度隨高程梯度下降而增強(qiáng)。研究中的不同海三棱藨草植株斑塊大小移植實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,在一定范圍內(nèi)(潮灘高程2.0 m以上),增大海三棱藨草初始植株移植斑塊可以顯著提高其存活率和植株密度(圖5和圖6)。這一結(jié)果支持了脅迫梯度假說和互惠理論[17,21],這也與這與美國和荷蘭學(xué)者在鹽沼生態(tài)修復(fù)實(shí)驗(yàn)中的結(jié)果相一致[2,22]。該結(jié)果也與荷蘭學(xué)者關(guān)于鹽沼植物大米草(Spartinaanglica)定居研究中發(fā)現(xiàn)的“鹽沼植被的成功定居和維持需要其植物體超過一定的生物量閾值”的現(xiàn)象一致[21,23]。而這種現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是由于與生物量相關(guān)的生物地貌反饋改變了局部尺度上的水動(dòng)力和沉積作用,從而促進(jìn)了植物定居生長(zhǎng)。

濱海鹽沼植被的生態(tài)修復(fù)通常位于潮間帶,其復(fù)雜的水文動(dòng)力沉積條件直接影響鹽沼植被定居的成功率和修復(fù)效果。生境高程是鹽沼植被在潮灘定居和生長(zhǎng)的主要限制因子[24- 25]。本研究結(jié)果表明,即使最大的海三棱藨草移植斑塊在高程2.0 m潮灘處也無法存活到生長(zhǎng)季末。該高程潮灘生境強(qiáng)烈的水文動(dòng)力和沉積條件干擾下,限制了生物-物理相互作用的正反饋?zhàn)饔谩Ｒ酝拈L(zhǎng)江口鹽沼植被分布的觀測(cè)研究結(jié)果表明,海三棱藨草種群的高程閾值在2.2 m左右,而其生長(zhǎng)的最適高程在2.5—3.0 m[26-27]。因此,在長(zhǎng)江口鹽沼濕地進(jìn)行大規(guī)模的海三棱藨草種群修復(fù)時(shí),選擇適宜的高程范圍非常重要。在較低高程的潮灘(潮灘高程2.2—2.5 m),應(yīng)適當(dāng)增大海三棱藨草初始移植斑塊大小,以提高生態(tài)修復(fù)效率,規(guī)避海三棱藨草種群修復(fù)工程的失敗風(fēng)險(xiǎn)。同時(shí),與潮灘高程梯度相關(guān)的水文動(dòng)力沉積條件是如何影響海三棱藨草定居和生長(zhǎng)的過程與機(jī)制仍需在今后的研究中進(jìn)一步深入。

河口海岸帶鹽沼植被的生態(tài)修復(fù)受到潮間帶復(fù)雜的環(huán)境因素的綜合影響,其中任一因素的限制都可能導(dǎo)致鹽沼植被生態(tài)修復(fù)的失敗。對(duì)代價(jià)昂貴的濱海濕地修復(fù)工程來說,即使是很小的移植存活率的提高也具有重要意義。本項(xiàng)研究開展的沿潮灘高程梯度的海三棱藨草植株斑塊的移植實(shí)驗(yàn),體現(xiàn)了脅迫梯度假說和互惠理論(即種內(nèi)的正相互作用)在長(zhǎng)江口鹽沼植被生態(tài)修復(fù)中的價(jià)值。濱海濕地鹽沼植被修復(fù)工作的成功率可以通過改進(jìn)種植方式,增強(qiáng)種內(nèi)的正相互作用得到極大的提高。本項(xiàng)研究研發(fā)的長(zhǎng)江口海三棱藨草種群恢復(fù)技術(shù)可以為開展大規(guī)模濱海濕地鹽沼植被修復(fù)工程和提高生態(tài)修復(fù)效率提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。