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    產(chǎn)碳青霉烯酶肺炎克雷伯菌克隆復(fù)合群258的分子流行特征

    2019-07-25 08:21:40劉婧嫻阿旺窮吉
    中國(guó)感染與化療雜志 2019年4期
    關(guān)鍵詞:轉(zhuǎn)座子烯酶克雷伯

    劉婧嫻, 阿旺窮吉, 劉 瑛

    作者單位:1. 上海交通大學(xué)醫(yī)學(xué)院附屬新華醫(yī)院檢驗(yàn)科,上海 200092;2. 西藏阜康醫(yī)院婦產(chǎn)兒童分院檢驗(yàn)科。

    肺炎克雷伯菌是臨床常見(jiàn)的條件致病菌之一,可引起血流感染、肺炎、尿路感染和中樞神經(jīng)系統(tǒng)感染等。肺炎克雷伯菌遺傳背景豐富多樣,據(jù)巴斯德研究所統(tǒng)計(jì),目前已檢出3 000余種序列型(sequence type,ST)。近年,耐碳青霉烯類肺炎克雷伯菌(carbapenem-resistantKlebsiella pneumoniae,CRKP)的廣泛播散已成為最棘手的全球性公共衛(wèi)生問(wèn)題之一,給人類健康帶來(lái)了嚴(yán)重的威脅[1]。產(chǎn)碳青霉烯酶肺炎克雷伯菌(carbapenemase-producingKlebsiella pneumoniae,CPKP)是最常見(jiàn)的CRKP之一。目前在世界范圍內(nèi)流行的CPKP臨床分離株以克隆復(fù)合群258(CC258)最為常見(jiàn)。本文旨在對(duì)CPKP的CC258流行特點(diǎn)作一綜 述。

    BURST是Feil等[2]設(shè)計(jì)和開(kāi)發(fā)的用于計(jì)算親緣關(guān)系的一種算法,它可以通過(guò)簡(jiǎn)單的計(jì)算方法,構(gòu)建合理的細(xì)菌進(jìn)化模型,并推演出原始基因型(founding genotype),該基因型細(xì)菌在進(jìn)化過(guò)程中會(huì)衍生出很多非常相近的基因型,這些從一個(gè)原始基因型進(jìn)化而來(lái)、遺傳關(guān)系密切的基因型統(tǒng)稱為克隆復(fù)合群。采用BURST算法對(duì)肺炎克雷伯菌的多位點(diǎn)序列分型(MLST)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,可以發(fā)現(xiàn)CC258以ST258型為原始基因型,總共包含四十余種ST型。通過(guò)PubMed檢索,CC258中,CPKP檢出的ST型主要包括ST258、ST11、ST512、ST340、ST437和ST833等類型。

    1 CPKP CC258流行特點(diǎn)

    ST258型肺炎克雷伯菌是一個(gè)克隆雜交體,其80%基因組來(lái)自ST11型,其余20%來(lái)自ST442型肺炎克雷伯菌[3]。從2009年開(kāi)始,有關(guān)ST258型CPKP檢出或流行的報(bào)道逐漸增多。最初,ST258型CPKP在歐洲國(guó)家,如挪威、瑞典、波蘭零星檢出,隨后其流行范圍迅速擴(kuò)張,在北歐及地中海以北的國(guó)家陸續(xù)檢出,目前在美國(guó)、意大利、阿根廷、希臘、巴西、芬蘭、波蘭、德國(guó)等地均出現(xiàn)過(guò)暴發(fā)流行[4-7]。最新研究數(shù)據(jù)顯示,ST258型肺炎克雷伯菌持續(xù)在北歐、南美洲及北美洲等地占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,如希臘、意大利、美國(guó)、巴西、阿根廷等地流行甚廣,其次為芬蘭、土耳其、匈牙利等[8-10]。我國(guó)ST258型CPKP檢出相對(duì)較少,目前僅在江西省南昌市、香港地區(qū)、臺(tái)灣地區(qū)分離到少數(shù)ST258型CPKP臨床分離株[11-13]。

    與ST258密切相關(guān)的序列型是ST11,該序列型與ST258相比只有一個(gè)管家基因(tonB)存在差異,同屬CC258,兩者親緣關(guān)系較近。最初,在匈牙利、韓國(guó)、捷克等國(guó)家曾出現(xiàn)過(guò)產(chǎn)超廣譜β內(nèi)酰胺酶(ESBL)或AmpC酶的ST11型肺炎克雷伯菌流行[14-16]。2011年,Qi等[17]對(duì)中國(guó)五個(gè)省市的CRKP菌株進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)我國(guó)流行的CPKP以ST11型為主。此后,有關(guān)該克隆株CPKP的報(bào)道迅速增加,但是不同國(guó)家和地區(qū)檢出的ST11克隆株所攜帶的碳青霉烯酶基因有所差異[18-19]。目前該克隆株在歐洲、亞洲、非洲、美洲均存在播散,其流行范圍幾乎遍布全球,中國(guó)是其流行“重災(zāi)區(qū)”,在沿海及中部地區(qū)省市流行較為廣泛,目前黑龍江、吉林、遼寧、北京、河北、河南、安徽、江蘇、上海、浙江、湖北、湖南、江西、四川、重慶、福建、廣東、廣西、云南、香港、臺(tái)灣等省市均報(bào)道有ST11型CPKP檢出[20-22]。

    ST512與ST258克隆株相比,僅管家基因gapA存在差異。早在2006年,耶路撒冷地區(qū)曾檢出ST512型CPKP[23]。2013年開(kāi)始,該克隆株在意大利暴發(fā)流行的報(bào)道逐漸增多,其流行范圍也進(jìn)一步擴(kuò)張至意大利周邊國(guó)家如捷克、西班牙、德國(guó)等[24-27]。近年,在加拿大、澳大利亞、阿根廷、哥倫比亞、比利時(shí)、波蘭等國(guó)家以及中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)也相繼檢出該克隆株[28-33]。

    在CC258中,ST340是一種新興的克隆類型。雖然ST340型 CPKP迄今為止尚未出現(xiàn)過(guò)大規(guī)模暴發(fā)流行,但是其與NDM基因在腸桿菌科細(xì)菌中的傳播可能存在密切聯(lián)系,因此也受到一定的關(guān)注。該克隆株的主要流行區(qū)域集中在亞洲地區(qū),目前在泰國(guó)、印度、阿曼、韓國(guó)、中國(guó)、斯里蘭卡、也門(mén)等國(guó)家均有檢出,其中泰國(guó)流行情況較為嚴(yán)重[34-39]。此外,亦有個(gè)別歐美國(guó)家曾檢出過(guò)ST340型CPKP,如希臘、加拿大、巴西、秘魯、西班牙等[6,40-41]。Peirano等[40]報(bào)道,最初在加拿大發(fā)現(xiàn)的ST340型CPKP感染患者有印度旅行及就醫(yī)史,因此推測(cè)這些菌株可能來(lái)源于印度。

    ST437型CPKP的流行范圍相對(duì)較為局限。Seki等[42]通過(guò)對(duì)2006-2009年巴西五個(gè)地區(qū)分離到的CRKP進(jìn)行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)ST437型為主要流行株,之后的研究報(bào)道也顯示該克隆株主要在巴西流行播散。此外,該克隆株在希臘曾出現(xiàn)過(guò)短暫的流行,在阿曼、加拿大、塞爾維亞、西班牙、斯里蘭卡和中國(guó)也曾有零星檢出[43-45]。

    目前,僅意大利、委內(nèi)瑞拉和以色列等國(guó)家有ST833型CPKP檢出的相關(guān)報(bào)道[46-47]。一項(xiàng)調(diào)查研究顯示,2014年4-7月委內(nèi)瑞拉某醫(yī)院共檢出19株CPKP,所有菌株均為ST833型[47]。隨后,在意大利里雅斯特醫(yī)院1例來(lái)自委內(nèi)瑞拉的兒童患者血培養(yǎng)標(biāo)本中檢出ST833型CPKP,提示該菌株可能來(lái)源于委內(nèi)瑞拉。但是,之后再無(wú)該克隆株暴發(fā)流行的相關(guān)報(bào)道。

    2 CPKP CC258產(chǎn)碳青霉烯酶情況

    促使CPKP型CC258在全球范圍內(nèi)迅速播散的內(nèi)在原因一直是研究者感興趣的問(wèn)題之一。Chmelnitsky等[48]發(fā)現(xiàn)CC258攜帶多種與細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)、分泌、DNA重組和修復(fù)有關(guān)的獨(dú)特基因,使該克隆株在進(jìn)化過(guò)程中具有明顯的優(yōu)勢(shì),同時(shí)具有廣泛傳播的能力。近年,也有學(xué)者提出,ST11型等廣泛流行的CPKP中存在干擾限制修飾(restriction and modi fication,RM)系統(tǒng)和毒素-抗毒素系統(tǒng)等,從而有助于耐藥質(zhì)粒的傳播[49-50]。而耐藥基因高效水平轉(zhuǎn)移是公認(rèn)的促進(jìn)CPKP克隆株廣泛播散的重要原因。綜合文獻(xiàn)報(bào)道發(fā)現(xiàn),CPKP CC258對(duì)碳青霉烯類耐藥的機(jī)制以產(chǎn)碳青霉烯酶為主,不同ST型克隆株所攜帶的耐藥基因類型以及與水平轉(zhuǎn)移有關(guān)的轉(zhuǎn)座元件亦有所不同。

    雖然ST258型CPKP流行范圍非常之廣,但是其所攜帶的碳青霉烯酶基因類型非常有限。2008年Hidalgo-Grass等[51]曾從1例耶路撒冷漢德森-希伯來(lái)大學(xué)醫(yī)學(xué)中心住院患者肛門(mén)拭子標(biāo)本中分離到攜帶KPC-9基因的ST258型CPKP,KPC-9基因位于Tn4401a轉(zhuǎn)座子上,其所在的質(zhì)粒與pKpQIL并無(wú)明顯差異。Castanheira等[52]曾從1例接受造血干細(xì)胞移植患者的腎造瘺口引流的尿液標(biāo)本中分離到1株同時(shí)攜帶KPC-2和VIM-4基因的ST258型CPKP。該菌株的KPC基因和VIM基因位于兩個(gè)完全不同的質(zhì)粒上,KPC基因被嵌入一個(gè)上游缺失99 bp序列的Tn4401a 轉(zhuǎn)座元件,位于一個(gè)大小約120 kb的IncA / C質(zhì)粒上,而VIM基因則位于一個(gè)大小約190 kb的IncFII質(zhì)粒上,其上游存在整合子IntI1。除此之外,目前分離到的ST258型CPKP絕大多數(shù)均攜帶KPC-2或KPC-3基因。Peirano等[53]對(duì)全球ST258型肺炎克雷伯菌的菌株進(jìn)行全基因組測(cè)序,發(fā)現(xiàn)該克隆株有2個(gè)不同的遺傳片段(I和II),該克隆株主要與攜帶blaKPC密切相關(guān),其中ST258-I攜帶blaKPC-2,ST258-II攜帶blaKPC-3。綜合文獻(xiàn)報(bào)道,ST258型CPKP所攜帶的KPC基因多數(shù)位于Tn4401a轉(zhuǎn)座子上,其次為T(mén)n4401以及Tn4401b。

    ST11型CPKP所攜帶的碳青霉烯酶基因種類多種多樣,包括A類、B類以及D類等十余種碳青霉烯酶基因(見(jiàn)表1),其中以KPC-2最為常見(jiàn),OXA-48和NDM-1次之。此外,同一株ST11型CPKP同時(shí)攜帶多種碳青霉烯酶基因的情況也不少見(jiàn)[54-55]。該類型菌株所攜帶的KPC-2基因也絕大部分位于Tn4401a轉(zhuǎn)座子上。韓國(guó)、巴西等地檢出的ST11型CPKP,其KPC-2基因周?chē)h(huán)境相對(duì)較多樣化,部分KPC-2基因也存在于Tn4401b或Tn4401c上[56-57]。中國(guó)檢出的ST11型CPKP絕大多數(shù)均攜帶KPC-2,但是KPC-2基因的周?chē)h(huán)境多數(shù)以Tn1721為基礎(chǔ)[58]。ST11型CPKP中的NDM-1基因多位于IncF質(zhì)粒上,其播散可能與插入序列ISAba125有關(guān)[59]。該類型菌株所攜帶的OXA-48基因則多數(shù)位于IncL/M質(zhì)粒上,OXA-48基因的周?chē)h(huán)境則多以Tn1999為基礎(chǔ)。突尼斯曾分離到1株攜帶OXA-204的ST11型肺炎克雷伯菌,該菌的OXA-204基因位于一個(gè)類似Tn 2016的轉(zhuǎn)座子上。攜帶VIM基因的ST11型CPKP多分布在歐洲國(guó)家,如西班牙、捷克、匈牙利等[60]。而攜帶IMP基因的ST11型CPKP則多在中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)檢出[61]。

    表1 CC258 CPKP所攜帶的碳青霉烯酶基因類型及其分布情況

    根據(jù)目前報(bào)道,絕大多數(shù)ST512型CPKP攜帶KPC-3基因,KPC-3基因多位于FIIk質(zhì)粒上,基因周?chē)h(huán)境也以Tn4401a為主。目前僅在意大利及哥倫比亞地區(qū)檢出過(guò)少量攜帶KPC-2基因的ST512型CPKP。意大利熱那亞加列拉醫(yī)院的一項(xiàng)調(diào)查研究顯示,該醫(yī)院最主要的CPKP流行株為ST512型,其中98%菌株攜帶KPC-3基因,僅2%攜帶KPC-2基因[62]。Ocampo等[31]對(duì)2012年6月-2014年6月哥倫比亞5所醫(yī)院分離到的CRKP進(jìn)行研究,僅發(fā)現(xiàn)1株攜帶KPC-2基因的ST512型菌株。

    ST340型CPKP的流行規(guī)模不大,但是該菌株所攜帶的碳青霉烯酶基因卻非常豐富。目前從該克隆株檢測(cè)到的基因類型包括KPC-2、NDM-1、NDM-5、IMP-14a、IMP-26、VIM-1、OXA-181等,其中以NDM-1最為多見(jiàn),其次為KPC-2(見(jiàn)表1)。韓國(guó)、也門(mén)、加拿大、俄羅斯、斯里蘭卡等地均曾分離到產(chǎn)NDM-1酶的ST340型CPKP,而希臘、巴西、中國(guó)、秘魯?shù)鹊胤蛛x的ST340型CPKP則以攜帶KPC-2基因?yàn)橹鳌km然ST340型CRKP在泰國(guó)檢出率較高,但菌株的耐藥機(jī)制多為產(chǎn)ESBL或AmpC酶合并外膜蛋白表達(dá)異常,僅少數(shù)菌株產(chǎn)IMP-14a酶[39]。目前IMP-26陽(yáng)性的ST340型CPKP僅在澳大利亞檢出,NDM-5陽(yáng)性的菌株則僅在西班牙有報(bào)道[63-64]。

    目前從ST437型CPKP中檢出的碳青霉烯酶基因包括KPC-2、NDM-1、NDM-7、OXA-48和OXA-245等。巴西、中國(guó)、以色列、希臘檢出的該類型菌株均產(chǎn)KPC-2酶,KPC-2基因多位于Tn4401 b轉(zhuǎn)座子上。也門(mén)和加拿大等地曾檢出產(chǎn)NDM-1酶菌株,西班牙曾出現(xiàn)過(guò)產(chǎn)NDM-7酶菌株的小規(guī)模流行。Oteo等[65]發(fā)現(xiàn)1株分離自西班牙馬拉加地區(qū)的ST437型CPKP攜帶OXA-245基因。Novovi?等[43]在塞爾維亞分離到1株耐多黏菌素且產(chǎn)OXA-48酶的ST437型CPKP。Zhu等[45]最近在斯里蘭卡一所教學(xué)醫(yī)院分離到2株攜帶OXA-181基因的ST437型CPKP。

    委內(nèi)瑞拉所檢出的ST833型CPKP均同時(shí)攜帶KPC-2和VIM-2基因,其中KPC-2基因位于Tn4401b轉(zhuǎn)座子上[47]。意大利和以色列分離到的ST833型CPKP均僅攜帶KPC-2基因,前者的KPC基因位于ColE1質(zhì)粒上,后者則位于100 kb左右含F(xiàn)IIk和FIBk復(fù)制子的質(zhì)粒上[46]。

    3 總結(jié)

    CPKP在全球范圍內(nèi)廣泛流行歸因于CC258的成功傳播,尤其是ST258型和ST11型菌株。ST258克隆株的遺傳背景相對(duì)較為保守,在流行過(guò)程中進(jìn)化相對(duì)較為緩慢。而ST11型克隆株則像一個(gè)耐藥基因的儲(chǔ)存庫(kù),在流行范圍不斷擴(kuò)張的同時(shí),其攜帶的耐藥基因種類也呈現(xiàn)明顯的多樣化特點(diǎn),值得注意的是,我國(guó)流行的CPKP絕大多數(shù)為該克隆類型,因此,臨床檢出此類菌株時(shí),應(yīng)引起足夠重視,加強(qiáng)醫(yī)院感染控制措施和監(jiān)測(cè)工作。雖然,目前ST512、ST340以及ST437等類型尚未引起大規(guī)模的暴發(fā)流行,但是其檢出范圍有不斷擴(kuò)大的趨勢(shì),也應(yīng)引起足夠重視。

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