高產(chǎn)谷子品種高產(chǎn)機(jī)制

琦明玉 張立媛 李紅光

摘要：為探尋赤峰地區(qū)高產(chǎn)谷子高產(chǎn)機(jī)理以及相關(guān)的指標(biāo)，對(duì)赤峰地區(qū)主要推廣高產(chǎn)品種的主要農(nóng)藝性狀、生理指標(biāo)和產(chǎn)量進(jìn)行比較分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：高產(chǎn)品種株高在各個(gè)生育期均顯著高于對(duì)照，但在高產(chǎn)品種之間，成熟期株高與產(chǎn)量之間并不呈顯著正相關(guān)，高產(chǎn)品種成熟期株高在一個(gè)適度范圍內(nèi)，赤峰地區(qū)高產(chǎn)谷子品種的理想株高在140～160 cm;高產(chǎn)谷子品種在各個(gè)生育期葉面積指數(shù)也顯著高于對(duì)照品種，表現(xiàn)為葉面積指數(shù)前期增長(zhǎng)速度快、數(shù)值高、高位保持時(shí)間長(zhǎng)，且葉面積指數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。赤峰地區(qū)高產(chǎn)谷子品種抽穗期時(shí)葉面積指數(shù)應(yīng)在4.5以上，并保持至灌漿期結(jié)束。高產(chǎn)谷子品種在干物質(zhì)積累方面表現(xiàn)為干物質(zhì)積累速率較高，且各個(gè)時(shí)期干物質(zhì)積累量較大。但干物質(zhì)量受株高等多方面影響，赤峰地區(qū)高產(chǎn)谷子品種干物質(zhì)量成熟期在50～70 g;根質(zhì)量與品種特性相關(guān)性較大，并不能成為研究高產(chǎn)理論的特征性狀;葉綠素含量高是高產(chǎn)品種的一個(gè)特征，但葉綠素含量主要受品種特征的影響。

關(guān)鍵詞：谷子;高產(chǎn)機(jī)理;株高;葉面積指數(shù);干物質(zhì)積累量

中圖分類號(hào)： S515.04? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）11-0120-04

收稿日期：2018-02-27

基金項(xiàng)目：國(guó)家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-07-13.5）。

作者簡(jiǎn)介：琦明玉（1985—），女，內(nèi)蒙古鄂爾多斯人，碩士，助理研究員，從事糜子栽培與育種研究。E-mail：qimingyu006@126.com。? 谷子（Setaria italica）屬禾本科，是北方地區(qū)重要的糧食作物，是內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市第一大特色雜糧，常年播種面積在10萬(wàn)hm2以上，是赤峰地區(qū)小雜糧產(chǎn)業(yè)的主要支撐[1]。目前對(duì)作物高產(chǎn)的追求難度不斷增大，對(duì)高產(chǎn)理論的研究主要圍繞在群體結(jié)構(gòu)、環(huán)境特征以及栽培方式上。其中水稻、小麥、棉花等在高產(chǎn)機(jī)理方面的研究較為全面深入，郭仁松等通過(guò)對(duì)超高產(chǎn)棉田田間調(diào)查和測(cè)定，確立新疆高產(chǎn)棉花群體質(zhì)量結(jié)構(gòu)特征[2];李紅霞等認(rèn)為，水稻的群體特性是由外界的生境因子所調(diào)控的，調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)是水稻獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵途徑之一[3];夏瓊梅等通過(guò)對(duì)云南不同環(huán)境類型下水稻的高產(chǎn)機(jī)理研究認(rèn)為，環(huán)境是影響水稻高產(chǎn)的因素之一，但高產(chǎn)水稻在不同環(huán)境下有相似的干物質(zhì)積累特征[4];呂邦民早期對(duì)谷子高產(chǎn)機(jī)理的研究，探討了低、中、高3類產(chǎn)量特征谷田在群體結(jié)構(gòu)、干物質(zhì)積累上的差異[5]。后期對(duì)谷子高產(chǎn)的研究主要圍繞在栽培技術(shù)方面，如王艷菲探討了承德地區(qū)谷子高產(chǎn)的栽培方法[6];楊樹廷探討了遼寧西部谷子高產(chǎn)的栽培特點(diǎn)[7]。在谷子高產(chǎn)機(jī)理的研究由群體結(jié)構(gòu)、栽培方式轉(zhuǎn)向個(gè)體生理基礎(chǔ)方面，只有劉曉輝等通過(guò)對(duì)2個(gè)谷子品種生理指標(biāo)的測(cè)定，確認(rèn)谷子產(chǎn)量與葉綠素、光合速率、物質(zhì)分配速率等生理性狀有直接或間接的關(guān)系[8]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)赤峰地區(qū)主要推廣的高產(chǎn)谷子品種，在農(nóng)藝性狀、生理指標(biāo)、干物質(zhì)積累等方面的差異性分析比較，確認(rèn)高產(chǎn)谷子的主要特征及限制因素，有助于正確認(rèn)識(shí)谷子產(chǎn)量形成的規(guī)律，也為谷子高產(chǎn)提供理論研究，為高產(chǎn)品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

試驗(yàn)于2017年在赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬作物為玉米，土質(zhì)是栗鈣土，播種方法為開(kāi)溝撒播。施加硅復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量分別為14%、20%、6%，SiO2含量≥3%）225 kg/hm2作基肥，中耕鋤草3次，全生育期不追肥、灌溉。

1.2 試驗(yàn)材料

6個(gè)谷子品種為赤谷10、赤谷16、赤谷17、峰紅谷、豫谷18、黃金谷（CK）。本試驗(yàn)所選用的谷子品種均屬于赤峰地區(qū)主要推廣高產(chǎn)品種以及引進(jìn)計(jì)劃推廣品種。黃金谷屬于本地優(yōu)質(zhì)品種，相對(duì)于其他5個(gè)品種，其產(chǎn)量較低，作為本次試驗(yàn)研究高產(chǎn)谷子高產(chǎn)機(jī)理的對(duì)照品種。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種4個(gè)重復(fù)。每小區(qū)行寬0.45 cm，行長(zhǎng)5 m，4行區(qū)，小區(qū)面積9 m2，總共24個(gè)小區(qū)，用地216 m2。

1.3.2 調(diào)查項(xiàng)目及測(cè)定方法

1.3.2.1 葉綠素含量的測(cè)定 在拔節(jié)期、灌漿期和成熟期每小區(qū)取隨機(jī)5株，采用丙酮乙醇混合液（1 ∶ 1）進(jìn)行浸提，利用分光光度法測(cè)定。

1.3.2.2 葉面積及葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)變化的測(cè)定 苗期20 d、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取代表性樣株5株，儀器測(cè)定法，用C1-202便攜式葉面積儀來(lái)測(cè)定葉面積指數(shù)。

1.3.2.3 干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化的測(cè)定 苗期20 d、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取代表性植株5株，取地上部分洗干凈，先在105 ℃下殺青30 min，以停止樣品呼吸消耗，然后在80 ℃下繼續(xù)烘48 h，冷卻至室溫稱質(zhì)量。

1.3.2.4 主要農(nóng)藝性狀調(diào)查 調(diào)查每小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)基本一致的5株進(jìn)行標(biāo)記，在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段觀察記載植株株高動(dòng)態(tài)，在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期測(cè)定植株根系質(zhì)量變化。成熟時(shí)，小區(qū)實(shí)收測(cè)產(chǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同谷子品種農(nóng)藝性狀動(dòng)態(tài)變化

比較不同谷子品種的株高動(dòng)態(tài)顯著差異性，由表1可知，在苗期和拔節(jié)期時(shí)，除豫谷18與對(duì)照品種黃金谷無(wú)顯著差異以外，其他品種均顯著高于對(duì)照，其他參試品種之間比較，赤谷16株高最高，赤谷10與赤谷17次之，且二者之間無(wú)顯著差異性，再次為峰紅谷。抽穗期豫谷18的株高顯著低于對(duì)照黃金谷，其他品種均顯著高于對(duì)照，其他參試品種之間比較，赤谷16與赤谷17株高最高，且兩者之間無(wú)顯著差異，其次為赤谷10，再次為峰紅谷。灌漿期和成熟期時(shí)，豫谷18的株高顯著低于對(duì)照黃金谷，其他品種均顯著高于對(duì)照，其他參試品種之間比較，赤谷16和赤谷17的株高最高，且兩者之間無(wú)差異性，其次為赤谷10與峰紅谷，且兩者之間無(wú)差異性。

由圖1可知，谷子株高在拔節(jié)期至抽穗期開(kāi)始快速升高，株高增長(zhǎng)率為赤谷17>赤谷16>峰紅谷>黃金谷>赤谷10> 豫谷18。

比較不同谷子品種的根質(zhì)量動(dòng)態(tài)顯著差異性（表2）可知，苗期和成熟期時(shí)，只有豫谷18根質(zhì)量顯著高于對(duì)照品種以外，其他品種的根質(zhì)量均顯著低于對(duì)照的根質(zhì)量;在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期，對(duì)照品種的根質(zhì)量均顯著高于其他參試品種。

由圖2可知，6個(gè)谷子品種在各個(gè)生育期根質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相似，都在苗期至拔節(jié)期期增長(zhǎng)迅速，抽穗期之后根質(zhì)量增長(zhǎng)率并不明顯。

2.2 不同谷子品種全生育期生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化

由表3可見(jiàn)，谷子品種在不同生育期干物質(zhì)積累量顯著不同。苗期，所有谷子品種干物質(zhì)質(zhì)量均顯著高于對(duì)照黃金谷，其中赤谷16最高，其次為赤谷10與赤谷17，再次為峰紅谷，最后為豫谷18;拔節(jié)期，除峰紅谷與對(duì)照無(wú)顯著差異性外，其他品種干物質(zhì)量均顯著高于對(duì)照，其中赤谷16最高，再次為赤谷10、赤谷17、豫谷18，且三者之間無(wú)顯著差異;抽穗期，所有谷子品種干物質(zhì)質(zhì)量均顯著高于對(duì)照黃金谷，其中赤谷10、赤谷16、赤谷17干物質(zhì)質(zhì)量最高，且三者之間無(wú)顯著差異，其次為峰紅谷，再次為豫谷18;灌漿期，所有谷子品種干物質(zhì)質(zhì)量均顯著高于對(duì)照黃金谷，其中赤谷16與赤谷17較高，且二者之間無(wú)顯著差異，其次為赤谷10，再次為峰紅谷;成熟期時(shí)，除豫谷18與對(duì)照無(wú)顯著差異外，其他品種干物質(zhì)質(zhì)量均顯著高于對(duì)照，其中赤谷16與赤谷17最高，且二者之間無(wú)顯著差異，其次為赤谷10與峰紅谷，且二者之間無(wú)顯著差異。

由圖3可見(jiàn)，谷子品種干物質(zhì)質(zhì)量隨著生育期的開(kāi)展呈直線上升趨勢(shì)，至灌漿結(jié)束趨于平緩。谷子從出苗至穗分化階段隨氣溫逐漸升高，其營(yíng)養(yǎng)器官亦增大，同化器官發(fā)育與干物質(zhì)積累量的增長(zhǎng)率最高，穗分化結(jié)束后增長(zhǎng)率開(kāi)始下降。

由表4可知，不同谷子品種在不同生育期葉面積指數(shù)有較大差異。苗期，除赤谷17和峰紅谷與對(duì)照黃金谷無(wú)顯著差異外，其他品種均高于對(duì)照，其中赤谷16最高，其次為赤谷10與豫谷18;拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期，所有參試品種葉面積指數(shù)均高于對(duì)照，其中赤谷10與赤谷16最高，且二者之間無(wú)顯著差異，其次為赤谷17、峰紅谷、豫谷18，且三者之間無(wú)顯著差異;成熟期，除豫谷18與對(duì)照無(wú)顯著差異外，其他參試品種均高于對(duì)照，其中赤谷10與赤谷16較高，且二者之間無(wú)顯著差異，其次為赤谷17、峰紅谷，且二者之間無(wú)顯著差異。

由圖4可知，不同谷子品種在全生育期葉面積指數(shù)均呈單峰曲線。苗期由于苗小根細(xì)，處于緩慢生長(zhǎng)時(shí)期，此時(shí)葉面積指數(shù)最低。伴隨根系之急驟增長(zhǎng)，地上部亦增大。葉面積指數(shù)也增長(zhǎng)，至抽穗期達(dá)到最大值。灌漿期時(shí)，谷子的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)已停止，同時(shí)田間郁閉，葉面積指數(shù)保持不變或有下降趨勢(shì)。至成熟期谷田開(kāi)始落黃，葉面積指數(shù)開(kāi)始由下降至衰亡。

由表5可以看出，葉綠素含量在不同谷子品種中的含量差異性較大。抽穗期時(shí)，赤谷17葉綠素含量最高，顯著高于對(duì)照黃金谷和其他品種，豫谷18與對(duì)照品種黃金谷無(wú)顯著差異;灌漿期時(shí)，赤谷16的葉綠素含量顯著高于對(duì)照黃金谷和其他品種，赤谷17和赤谷10與對(duì)照無(wú)顯著差異，豫谷18顯著低于對(duì)照品種;成熟期時(shí)，所有谷子品種葉綠素含量均顯著高于對(duì)照黃金谷，赤谷16含量最高。

2.3 不同谷子品種測(cè)產(chǎn)結(jié)果

由表6可知，5個(gè)谷子品種產(chǎn)量均較對(duì)照顯著升高，赤谷10產(chǎn)量最高，較對(duì)照增產(chǎn)69.2%，其次為赤谷16和赤谷17，二者之間無(wú)顯著差異，且較對(duì)照品種黃金谷增產(chǎn)30.0%以上，再次為峰紅谷，較對(duì)照增產(chǎn)21.6%，最后為豫谷18，較對(duì)照增產(chǎn)14.3%。

2.4 谷子品種農(nóng)藝和生理性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

比較成熟期時(shí)產(chǎn)量與谷子品種農(nóng)藝和生理性狀的相關(guān)性，由表7可知，株高與干物質(zhì)質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，根質(zhì)量與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，干物質(zhì)質(zhì)量與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，產(chǎn)量只與葉面積指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而與其他性狀無(wú)相關(guān)性。

3 討論與結(jié)論

3.1 高產(chǎn)品種株高與根質(zhì)量的差異性

本試驗(yàn)中，高產(chǎn)品種在谷子生育期后期（抽穗期、灌漿期、成熟期）株高均顯著高于對(duì)照品種。但在高產(chǎn)品種之間，成熟期株高與產(chǎn)量之間并不呈現(xiàn)出相關(guān)性，高產(chǎn)品種成熟期株高在一個(gè)適度范圍內(nèi)，赤峰地區(qū)高產(chǎn)谷子品種的理想株高在140～160 cm，表明株高可以代表一定程度上谷子營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況，高產(chǎn)品種株高會(huì)維持在一定的水平上，以保證生殖生長(zhǎng)時(shí)提供足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。牛艷波在對(duì)小麥株型與產(chǎn)量相關(guān)性的研究上認(rèn)為，植株過(guò)矮，減少了生物學(xué)產(chǎn)量，進(jìn)而會(huì)影響產(chǎn)量的減少;另外矮稈的源較小，就無(wú)法同時(shí)保證源、庫(kù)、流的協(xié)調(diào)，最終也會(huì)影響植物的產(chǎn)量[9]。但是株高越高不代表產(chǎn)量會(huì)越高，反而會(huì)引起倒伏、徒長(zhǎng)問(wèn)題，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。所以，高產(chǎn)品種的株高特征是維持在一個(gè)合適的范圍之間。楊惠杰等在對(duì)水稻莖稈性狀與抗倒伏及產(chǎn)量因子的關(guān)系研究中也得出相同結(jié)論[10]。

張耗等認(rèn)為，根質(zhì)量越高說(shuō)明根系越發(fā)達(dá)，越可以為地上部分的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)支持，所以根質(zhì)量應(yīng)與地上部分（株高、干物質(zhì)質(zhì)量）和產(chǎn)量呈正相關(guān)性[11]。但是本次試驗(yàn)中，產(chǎn)量最低的對(duì)照品種黃金谷根質(zhì)量在生育期的各個(gè)時(shí)段均顯著高于其他品種（除豫谷18外）。環(huán)境脅迫對(duì)于根系生長(zhǎng)有明顯正向刺激作用，脅迫因子促使根系在長(zhǎng)度、密度方面增長(zhǎng)，來(lái)進(jìn)一步吸收土壤營(yíng)養(yǎng)[12]。由此說(shuō)明根質(zhì)量與品種特性相關(guān)性較大，谷子作為西部地區(qū)重要的抗旱防災(zāi)作物，其抗旱、抗鹽堿特點(diǎn)突出，而黃金谷為赤峰地區(qū)優(yōu)質(zhì)農(nóng)家品種，深受農(nóng)民喜愛(ài)，主要特點(diǎn)之一便是抗旱能力突出。黃金谷具有分蘗特性，但其有效分蘗少。無(wú)效分蘗可以增加根質(zhì)量，但其爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物卻不能有效結(jié)實(shí)，致使產(chǎn)量不高?？傊?，在本次試驗(yàn)中根質(zhì)量并不能成為研究高產(chǎn)谷子理論的特征性狀。

3.2 高產(chǎn)品種葉面積指數(shù)與葉綠素含量的差異性

在本次試驗(yàn)中，高產(chǎn)谷子品種其在各個(gè)生育期葉面積指數(shù)也顯著高于對(duì)照品種，且葉面積指數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)性，表明高產(chǎn)谷子葉面積指數(shù)前期增長(zhǎng)速度快，數(shù)值高、高位保持時(shí)間長(zhǎng)，為谷子前期生長(zhǎng)獲得大量葉源，保證了充足的光合面積。羅宏海等在對(duì)棉花葉面積載荷量的研究中也得出相似結(jié)論[13]。赤峰地區(qū)高產(chǎn)谷子品種，抽穗期是葉面積指數(shù)應(yīng)在4.5以上，并保持至灌漿期結(jié)束。

葉綠素含量高是高產(chǎn)品種的一個(gè)特征，但葉綠素含量主要受到品種特征影響。本試驗(yàn)中，峰紅谷葉綠素含量在任何時(shí)期都表現(xiàn)較高，但其產(chǎn)量表現(xiàn)并不屬于前列，大田觀察可以明顯看出峰紅谷無(wú)論是莖稈還是葉片均比其他谷子品種深。顧駿飛等在水稻低葉綠素含量突變對(duì)光合作用及產(chǎn)量的影響中也發(fā)現(xiàn)，高葉綠素含量并不是葉片高光合速率的必需條件[14]。在今后的高光效育種中，挑選葉綠素含量適宜的品種更有利于葉片內(nèi)氮素在其他光合器官中的分配，提高光合效率，最終獲得高光效品種。

3.3 高產(chǎn)品種干物質(zhì)積累的差異性

本試驗(yàn)中高產(chǎn)谷子品種在干物質(zhì)積累方面表現(xiàn)為干物質(zhì)積累速率較高， 且各個(gè)時(shí)期干物質(zhì)積累量較高。但干物質(zhì)質(zhì)量受株高等多方面影響，赤峰地區(qū)高產(chǎn)谷子品種干物質(zhì)質(zhì)量成熟期在50～70 g。湯永祿等在對(duì)小麥的研究中也得出，產(chǎn)量與各個(gè)生育階段的群體干質(zhì)量和分蘗期、拔節(jié)期的個(gè)體干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，超高產(chǎn)品種具有前期生長(zhǎng)旺盛、干物質(zhì)

積累多，后期分配到籽粒的干物質(zhì)比例較高等特點(diǎn)，這是高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)[15]。

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