海南桑螟寄生蜂種類及優(yōu)勢(shì)種的寄生特性研究

王娜玉 盧芙萍 耿濤 武華周 汪永松 朱嘉雯 王樹昌

摘? 要? 為明確桑樹主要害蟲桑螟的天敵寄生蜂資源及其寄生特性并利用生物防治措施有效控制桑螟的危害，對(duì)海南主要桑園桑螟寄生蜂進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查和研究。結(jié)果表明，海南桑螟天敵寄生蜂主要有5種，分別為桑螟絨繭蜂Apanteles heterusiae Wilkinson、食心蟲白繭蜂Phanerotoma planifrons Nees、紅鈴蟲甲腹繭蜂Chelonus pectinophorae Cushman、菲島長(zhǎng)距繭蜂Macrocentrus philippinensis Ashmead和廣大腿小蜂Brachymeria lasus Walker。其中，桑螟絨繭蜂為優(yōu)勢(shì)種，田間寄生率高達(dá)63.24%，1頭桑螟幼蟲可出蜂3～16頭;其他4種寄生蜂均為單寄生，田間平均寄生率依次為9.15%、6.21%、5.62%和5.24%。室內(nèi)寄生特性研究發(fā)現(xiàn)，桑螟絨繭蜂對(duì)桑螟齡期和密度具有選擇性，主要寄生1齡和2齡桑螟幼蟲，偶爾寄生3齡幼蟲，僅在1齡桑螟幼蟲密度為9和2齡密度為8頭時(shí)寄生率最高，且出蜂量最大。待被寄生桑螟幼蟲發(fā)育至5齡時(shí)從桑螟體內(nèi)嚙出，并在5～7 h內(nèi)結(jié)繭化蛹，嚙出幼蟲可全部化蛹，4～5 d后羽化，羽化率為33.33%～ 100%，性比為0～87.50%，成蜂壽命為1～3 d，多為2 d，雄蜂壽命略短于雌蜂。未觀察到桑螟絨繭蜂寄生家蠶。研究為桑螟絨繭蜂的規(guī)?；庇屠锰峁┣疤?。

關(guān)鍵詞? 桑螟;寄生蜂;桑螟絨繭蜂;自然寄生率;寄生特性

中圖分類號(hào)? S888.7? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

Abstract? It is very important to find out the natural enemy species and the biological characteristics of Glyphodes pyloalis Walker， one of the main mulberry pests， for improving efficiency of biological control. The investigations on the parasitic wasps of G. pyloalis in Hainan， China was carried out. Five parasitic wasps of G. pyloalis were described. They were Apanteles heterusiae Wilkinson， Phanerotoma planifrons Nees， Chelonus pectinophorae Cushman， Macrocentrus philippinensis Ashmead and Brachymeria lasus Walker. Among them， the dominant species was Apanteles heterusiae， which had the highest parasitic rate of 63.24%. A. heterusiae was gregarious parasitoids and the numbers of its offspring per female was 3–16. The other four parasitic wasps were all solitary parasitoids and the average parasitic rate in the field was 9.15%， 6.21%， 5.62% and 5.24%， respectively. A. heterusiae mainly parasitized the 1st and 2nd larvae of G. pyloalis and its parasitic rates get a higher level when the individual number of the 1st and 2nd larvae of G. pyloalis was 9 and 8， respectively. Occasionally the 3rd larvae of G. pyloalis was also been observed being parasitized. Mature larvae gnawed out of body wall of the 5th larvae of the host and pupated in 5–7 hours completely. Then the adults emerged with an emergence rate 33.33%–100% after 4–5 d. The sex ratio was 0–87.50% and the life span always 1 to 3 days and that of the male was slightly shorter than that of the female. In the similar experiment replaced G. pyloalis with the silkworm， no parasitism was observed. This study would provide precondition for the artificial reproduction of A. heterusiae.

Keywords? Glyphodes pyloalis; parasitic wasp; Apanteles heterusiae; parasitic rate; parasitic characteristics

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.017

海南省具有我國(guó)典型的亞熱帶農(nóng)業(yè)特點(diǎn)，種桑養(yǎng)蠶歷史悠久，優(yōu)勢(shì)明顯[1-2]。近年來，隨著“北桑南移”機(jī)遇及其優(yōu)勢(shì)的逐漸顯現(xiàn)，海南省蠶桑業(yè)發(fā)展迅速，作為促進(jìn)農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收的主導(dǎo)綠色產(chǎn)業(yè)，海南省政府及地方政府每年投入資金約1億元用于發(fā)展蠶桑產(chǎn)業(yè)，計(jì)劃到2020年發(fā)展桑樹面積1萬hm2，農(nóng)業(yè)產(chǎn)值10億元;到2025年，發(fā)展桑樹面積3.33萬hm2，農(nóng)業(yè)產(chǎn)值35億元，通過10年的努力，把海南省打造成為中國(guó)最大的“生態(tài)環(huán)保高品位的絲綢制品原料生產(chǎn)基地”，同時(shí)建立果桑、茶桑、菜桑等蠶業(yè)多元化發(fā)展產(chǎn)業(yè)帶[1]。

桑螟（Glyphodes pyloalis Walker）屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae），是桑樹的主要害蟲，國(guó)外主要分布于日本、緬甸、印度和斯里蘭卡，在我國(guó)江蘇、浙江、安徽、廣東、廣西、海南、福建、四川、山東、山西等省桑園均有發(fā)生，對(duì)蠶桑產(chǎn)業(yè)造成極大危害[3-7]。隨著海南桑樹種植面積的不斷擴(kuò)大，桑螟的發(fā)生日趨嚴(yán)重，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前桑螟在海南各植桑區(qū)均嚴(yán)重發(fā)生，尤其是蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展較早、面積最大的瓊中縣，桑螟發(fā)生率達(dá)100%，葉片可利用率不足60%，并有逐年加重發(fā)生趨勢(shì)，桑葉產(chǎn)量和質(zhì)量極大降低。目前，對(duì)桑螟等桑樹的主要害蟲仍以化學(xué)農(nóng)藥防治為主，造成蠶桑生產(chǎn)過程家蠶農(nóng)藥中毒和害蟲產(chǎn)生抗性、再猖獗、農(nóng)藥殘留，即“3R問題”，同時(shí)桑園害蟲的再猖獗增加了桑蠶與野外昆蟲交叉感染微粒子病的機(jī)率，蠶種生產(chǎn)難度加大，嚴(yán)重威脅蠶桑生產(chǎn)行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[8-10]。

天敵在控制害蟲種群增長(zhǎng)中起著非常重要的作用[11-16]。利用自然天敵對(duì)桑螟進(jìn)行生物控制是值得研究的防治措施之一[17]。根據(jù)國(guó)內(nèi)外有關(guān)天敵昆蟲論著對(duì)桑螟天敵的記載，寄生蜂是桑螟主要天敵，有30余種[11-18]，包括卵期寄生蜂、幼蟲期寄生蜂、蛹期寄生蜂。其中，卵期寄生蜂主要有：廣赤眼蜂（Trichogramma evanescens Westw ood）、松毛蟲赤眼蜂（Tdendrolimi Matsumura）[18]，幼蟲期寄生蜂主要有混腔室繭蜂（Aulacocentrum confusum He et van Aehte rberg）、桑螟絨繭峰（Apanteles heterusiae Wilkinson）、甲腹繭峰（Chelonus sp.）、菲島愈腹繭蜂（Phanerotoma philippinensys Ash-mead）、紅胸齒腿姬蜂（Pristomerus erythrothoracis Uchida）、守子蜂（Cedria paradoxa Wiakinson）、菲島長(zhǎng)距繭蜂（Macrocentrus philippinensis Ashmead）等[18]，蛹期寄生蜂主要有廣黑點(diǎn)瘤姬蜂（Xanthopimpla punctata Fabricius）、廣大腿小蜂（Brachymeria lasus Walker）和柄腹姬小蜂（Pediobirs sp.）[17]。近年來海南桑螟的天敵也主要以寄生蜂為主，且寄生率較高，可作為桑螟可持續(xù)防控的主要策略之一;但尚未見海南桑螟的發(fā)生與防控技術(shù)研究及桑螟天敵寄生蜂的相關(guān)研究報(bào)道。因此，本文結(jié)合國(guó)內(nèi)外桑螟可持續(xù)防治現(xiàn)狀及趨勢(shì)，以及自由貿(mào)易港和國(guó)際旅游島建設(shè)對(duì)生態(tài)環(huán)境的更高要求，對(duì)海南桑螟天敵寄生蜂及優(yōu)勢(shì)種類進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查和寄生特性研究，以期為利用天敵寄生蜂防治海南桑螟，促進(jìn)海南桑蠶產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持。

1? 材料與方法

1.1? ?材料

1.1.1? 調(diào)查地點(diǎn)? 在海南臨高縣（臨高）、儋州市（儋州）、瓊中黎族苗族自治縣（瓊中）、昌江黎族自治縣（昌江）、?？谑校ê？冢?個(gè)主要植桑區(qū)采集和調(diào)查桑螟寄生蜂種類及寄生率。

1.1.2? 樣本采集? 樣本為本實(shí)驗(yàn)室自行扦插的45日齡袋裝桑苗，品種為抗青283抗青10。所用桑螟為臨高桑園采集的5齡桑螟幼蟲，待其化蛹后放入已種植桑樹苗的養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng)。養(yǎng)蟲籠尺寸為50 cm50 cm50 cm。桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂來自田間所采集的被寄生桑螟幼蟲，待其羽化后用于對(duì)桑螟的寄生特性觀察。

1.2? 方法

1.2.1? 桑螟天敵寄生蜂種類及其自然寄生率調(diào)查? 每個(gè)植桑區(qū)各選取3塊樣地進(jìn)行隨機(jī)調(diào)查并采集桑螟各齡幼蟲，每塊樣地約為1 hm2，采用5點(diǎn)取樣法，每塊樣地選擇東、西、南、北、中5個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)10株桑樹，每株桑樹分上、中、下3個(gè)部位，每個(gè)部位分東、西、南、北、中5個(gè)方向進(jìn)行調(diào)查采集。將采集到的桑螟幼蟲帶回室內(nèi)用新鮮桑葉飼喂，以觀察記錄桑螟寄生性天敵的種類和數(shù)量。

1.2.2? 桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂的自然寄生率觀察? 將臨高作為固定調(diào)查點(diǎn)，從2018年3月養(yǎng)蠶開始到11月結(jié)束，每月隨機(jī)調(diào)查采集桑螟幼蟲，以觀察記錄優(yōu)勢(shì)寄生蜂寄生情況。其他4個(gè)市、縣僅選擇桑螟發(fā)生、危害程度較低的5月份、發(fā)生和危害重的8月和10月份進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。把采集的桑螟幼蟲分時(shí)間和批次、按不同齡期單頭編號(hào)飼養(yǎng)，每天更換新鮮桑葉。逐日觀察桑螟被寄生情況，統(tǒng)計(jì)桑螟被寄生的數(shù)量，并分別計(jì)算每批次天敵的自然寄生率及各齡期天敵自然寄生率。自然寄生率計(jì)算公式為：自然寄生率=被寄生桑螟的頭數(shù)/采集到桑螟的總頭數(shù)×100%。

1.2.3? 桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂的寄生特性? 根據(jù)桑螟天敵寄生蜂的田間自然寄生率確定優(yōu)勢(shì)寄生蜂種類。

將室內(nèi)飼養(yǎng)桑螟幼蟲按照齡別（1～5齡）分別用毛筆挑入有新鮮桑葉的培養(yǎng)皿內(nèi)，方法如下：

（1）每皿分別按照1、2、3、4、5、6、7、8、9和10頭放入同一齡別的桑螟幼蟲，然后在每皿中放入桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂雌雄成蟲1對(duì)，使其交配產(chǎn)卵，隨后每8 h觀察寄生情況及桑螟發(fā)育情況，待寄生蜂嚙出時(shí)記錄其對(duì)桑螟的寄生率、成蟲的羽化數(shù)和性比、成蟲壽命等。每個(gè)處理重復(fù)3次。

（2）每皿分別放入同一齡別的桑螟幼蟲1頭，然后分別放入1、2、3、4、5、6、7、8、9和10對(duì)桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂雌雄成蟲，使其交配產(chǎn)卵，隨后每8 h觀察寄生情況及桑螟發(fā)育情況，待寄生蜂嚙出時(shí)記錄其對(duì)桑螟的寄生率、成蟲的羽化數(shù)和性比、成蟲壽命等。每個(gè)處理重復(fù)3次。

根據(jù)桑螟飼養(yǎng)方法，定期更換桑葉，觀察桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂與寄主發(fā)育階段的關(guān)系以及不同密度與寄生率之間的關(guān)系。

1.2.4? 孤雌生殖觀察? 根據(jù)1.2.3結(jié)果，將田間采集的桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂的蛹分開單頭飼養(yǎng)，待羽化后單頭引入相應(yīng)可寄生桑螟齡期的桑螟幼蟲和頭數(shù)，觀察寄生現(xiàn)象，記錄寄生蜂羽化數(shù)及性比。

1.2.5? 桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂對(duì)家蠶的影響? 方法同1.2.3，僅將桑螟替換為家蠶。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

使用 Microsoft Excel 2007 軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、統(tǒng)計(jì)和圖表制作，采用SPSS軟件（IBM SPSS statistics 19.0）進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 桑螟天敵寄生蜂種類及其自然寄生率

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南桑螟天敵寄生蜂主要有5種，分別為桑螟絨繭蜂Apanteles heterusiae Wilkinson、食心蟲白繭蜂phanerotoma planifrons Nees、紅鈴蟲甲腹繭蜂Chelonus pectinophorae Cushman、菲島長(zhǎng)距繭蜂Macrocentrus philippinensis Ashmead和廣大腿小蜂Brachymeria lasus Walker。其中，桑螟絨繭蜂為優(yōu)勢(shì)寄生蜂種類，且為多頭寄生，1頭桑螟幼蟲可出蜂3～16頭，田間寄生率最高可達(dá)63.24%，平均為38.53%，且在各調(diào)查地點(diǎn)的寄生率無顯著差異，其他4種寄生蜂均為單寄生，田間平均寄生率高低依次為食心蟲白繭蜂>紅鈴蟲甲腹繭蜂>菲島長(zhǎng)距繭蜂>廣大腿小蜂。

2.2? 桑螟優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂—桑螟絨繭蜂的田間自然寄生率

通過不同地點(diǎn)和時(shí)間的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，桑螟天敵寄生蜂優(yōu)勢(shì)種類為桑螟絨繭蜂Apanteles heterusiae Wilkinson，該蜂屬膜翅目，姬蜂總科，繭蜂科，小腹繭蜂亞科，絨繭蜂屬，也是我國(guó)多個(gè)植桑區(qū)桑螟的優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂。

桑螟絨繭蜂的田間自然寄生率為8.72%～ 63.24%，平均寄生率為38.53%，不同市、縣的寄生率差異較大，但都在8月達(dá)到最大，隨后逐漸降低（表1）。5、8、10月寄生率平均值臨高縣最高，為49.53%，其他月份的寄生率均在21.42%以上，其次為儋州46.07%，瓊中、?？诤筒来谓档?。

臨高桑園桑螟絨繭蜂的寄生率在養(yǎng)蠶初期3月份最低，隨后逐月升高，至8月份最高，達(dá)63.24%，9、10月維持在54.20%以上的較高水平，養(yǎng)蠶末期11月顯著降低，自然寄生率接近3月養(yǎng)蠶初期的水平（表1）。

桑螟絨繭蜂均在桑螟發(fā)育至5齡時(shí)嚙出并在5～7 h內(nèi)結(jié)繭化蛹，嚙出幼蟲可全部化蛹，3 d后羽化，羽化率為33.33%～100%，雌性性比0～87.50%，在所觀察的22頭被寄生的桑螟幼蟲中，雌性性比為0的為2頭，占比9.09%。成蜂壽命為1～3 d，多數(shù)2 d，且雄蜂壽命略短于雌蜂。

2.3? 桑螟絨繭蜂對(duì)桑螟的寄生特性

室內(nèi)寄生特性研究發(fā)現(xiàn)，桑螟絨繭蜂對(duì)桑螟齡期具有選擇性，主要寄生桑螟1齡和2齡幼蟲，偶爾寄生3齡幼蟲（表2）。

通過放置不同數(shù)量各齡期桑螟幼蟲并引入1對(duì)桑螟絨繭蜂后觀察發(fā)現(xiàn)，1齡桑螟幼蟲除數(shù)量為1頭時(shí)未觀察到被寄生外，其他數(shù)量均被寄生，且在桑螟密度為9頭時(shí)被寄生數(shù)量達(dá)4頭;2齡桑螟幼蟲在數(shù)量為4～9頭時(shí)均可被寄生，且在桑螟密度為8頭/對(duì)時(shí)被寄生數(shù)量達(dá)4頭，出蜂量最高，達(dá)16頭，雌性百分率為68.75%;3齡桑螟幼蟲僅在放置數(shù)量為5、6、8和10頭時(shí)，均僅見1頭被寄生;其他齡期和數(shù)量的桑螟幼蟲均未發(fā)現(xiàn)被桑螟絨繭蜂寄生（表2）。研究結(jié)果表明，桑螟絨繭蜂對(duì)桑螟的齡期和數(shù)量具有選擇性。

通過放置1頭不同齡期桑螟幼蟲并引入不同數(shù)量的桑螟絨繭蜂后觀察發(fā)現(xiàn)，桑螟絨繭蜂自身密度對(duì)其寄生率亦存在顯著影響，在桑螟絨繭蜂密度為4、5、7和8對(duì)/頭時(shí)可觀察到1齡桑螟幼蟲被寄生，而僅在其數(shù)量為8對(duì)時(shí)可觀察到2齡桑螟幼蟲被寄生，其他齡期桑螟幼蟲均未觀察到被寄生（表3）。

2.4? 桑螟絨繭蜂的孤雌生殖觀察

根據(jù)2.3的結(jié)果，將放有8頭2齡桑螟幼蟲的培養(yǎng)皿中引入1頭桑螟絨繭蜂雌蜂后觀察發(fā)現(xiàn)，桑螟絨繭蜂可進(jìn)行孤雌生殖，且所產(chǎn)后代均為雄蜂（表4）。

2.5? 桑螟絨繭蜂對(duì)家蠶的影響

通過桑螟絨繭蜂對(duì)不同齡期家蠶的寄生特性研究表明，桑螟絨繭蜂對(duì)家蠶無寄生。

3? 討論

利用天敵寄生蜂進(jìn)行害蟲的生物防治是目前國(guó)內(nèi)外害蟲防治的主要途徑之一，但在桑樹害蟲的應(yīng)用方面尚屬起步階段[18]，本研究通過調(diào)查海南桑螟天敵寄生蜂種類并闡明優(yōu)勢(shì)天敵寄生蜂的寄生特性，為桑螟優(yōu)勢(shì)天敵桑螟絨繭蜂的規(guī)?；敝臣疤镩g利用奠定基礎(chǔ)。根據(jù)本研究結(jié)果，對(duì)海南桑園桑螟寄生蜂種類、數(shù)量和分布現(xiàn)狀、具有利用潛力的優(yōu)勢(shì)種類及其應(yīng)用前景分析如下：

（1）海南桑螟天敵寄生蜂種類較少。目前海南桑園桑螟天敵寄生蜂種類相對(duì)較少，遠(yuǎn)低于國(guó)內(nèi)外超過30余種的記錄[1， 15-18]，可能原因分析如下：第一，可能與天敵寄生蜂的地域分布有關(guān)。近幾年，國(guó)家實(shí)施農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整戰(zhàn)略，實(shí)施蠶桑產(chǎn)業(yè)“東桑西移”“北桑南移”結(jié)構(gòu)性的區(qū)域調(diào)整，海南省蠶桑產(chǎn)業(yè)自2014年重啟以來，隨著桑樹種質(zhì)資源引進(jìn)的同時(shí)，桑樹害蟲及其天敵也隨之進(jìn)入，海南省雖地處熱帶，生物多樣性豐富，但昆蟲的分布和遷移、定殖具有時(shí)空性。第二，可能與海南蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展起步較晚，桑樹種植規(guī)模相對(duì)較小及種植結(jié)構(gòu)有關(guān)。海南省發(fā)展桑蠶產(chǎn)業(yè)起步晚，目前規(guī)模相對(duì)較小，且以養(yǎng)蠶為主，以成片種植為主。第三，可能與調(diào)查的周期相對(duì)較短有關(guān)。本研究?jī)H調(diào)查了1年，隨著進(jìn)一步跟蹤調(diào)查，可能會(huì)發(fā)現(xiàn)更多種類的桑螟寄生蜂，增加對(duì)桑螟的自然控制作用。

（2）作為海南桑螟優(yōu)勢(shì)寄生蜂，桑螟絨繭蜂為多寄生，且出蜂量高達(dá)國(guó)內(nèi)研究[18]的2倍。 在海南桑園，1頭桑螟幼蟲可出蜂3～16頭，這與于軍香[18]研究發(fā)現(xiàn)的桑螟絨繭蜂為單寄生，偶爾有7～8頭幼蟲同時(shí)寄生1頭桑螟幼蟲的多寄生研究結(jié)果不一致，具體原因有待進(jìn)一步研究。

（3）研究首次明確了桑螟絨繭蜂可寄生桑螟幼蟲的最佳齡期和最佳密度組合，即對(duì)密度為9頭時(shí)的1齡桑螟幼蟲和8頭時(shí)的2齡桑螟幼蟲具有較高寄生率，可為海南桑螟絨繭蜂的規(guī)?；庇峁┛煽恳罁?jù)。本研究觀察到桑螟絨繭蜂偶然可寄生3齡桑螟幼蟲的結(jié)果與于軍香等[7]僅寄生1齡和2齡桑螟的研究結(jié)果有出入。

（4）桑螟絨繭蜂對(duì)桑螟的寄生率高，但對(duì)家蠶無寄生，因此，在當(dāng)前桑樹資源的多元化利用的背景下具有顯著的利用優(yōu)勢(shì)。

參考文獻(xiàn)

王樹昌， 耿? 濤， 黃華平. 海南蠶桑[M]. 海口： 南海出版公司， 2017： 23-26.

劉吉平， 黃正恩， 朱方容， 等. 海南省發(fā)展蠶桑產(chǎn)業(yè)的SWOT分析[J]. 2015（2）： 12-17.

李? 松， 滕? 飛， 鄧昌敏. 淺談桑螟蟲的發(fā)生與防治[J]. 蠶學(xué)通訊， 2010， 30（4）： 47-49.

錢祥明， 洪志英， 王衛(wèi)明， 等. 桑螟的生物學(xué)特性研究[J]. 蠶業(yè)科學(xué)， 1995， 20（1）： 50-52.

張永輝. 桑螟食葉量測(cè)定及其防治指標(biāo)的研究[J]. 江蘇蠶業(yè)， 2009， 31（4）： 9-12.

白錫川， 楊海江， 陸鴻英. 湖州地區(qū)桑螟世代的演變[J]. 中國(guó)蠶業(yè)， 2001， 22（2）： 66-67.

趙敘華， 白錫川， 施國(guó)方. 桑螟發(fā)生規(guī)律及防治技術(shù)的研究進(jìn)展[J]. 蠶桑通報(bào)， 2013， 44（3）： 5-10.

蔣留芳. 桑樹主要病蟲害防治技術(shù)[J]. 蠶桑茶葉通訊， 2018（4）： 14-16.

王燕紅. 家蠶對(duì)有機(jī)磷農(nóng)藥的代謝抗性機(jī)制研究[D]. 蘇州： 蘇州大學(xué)， 2012： 10-12.

貝建設(shè). 桑樹病蟲害非化學(xué)農(nóng)藥防治技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)， 2018， 38（13）： 96-98.

Alhadidi S N， Griffin J N， Fowler M S. Natural enemy composition rather than richness determines pest suppression[J].BioControl， 2018， 63（4）： 575-584.

黃? 芊， 蔣顯斌， 凌? 炎， 等. 廣西稻田粘蟲及其寄生性天敵昆蟲發(fā)生種類調(diào)查初報(bào)[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2018， 31（1）： 78-83.

中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所， 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)， 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 等. 天敵昆蟲圖冊(cè)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1980.

潘丹丹， 劉中現(xiàn)， 陸明星， 等. 揚(yáng)州地區(qū)水稻二化螟寄生蜂種類及主要寄生蜂發(fā)生動(dòng)態(tài)[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2016， 38（6）： 1106-1113.

張建強(qiáng). 桑螟天敵的種類研究[J]. 蠶學(xué)通訊， 1990， 10（3）： 11-13.

朱文炳. 四川農(nóng)業(yè)害蟲天敵圖冊(cè)[M]. 成都： 四川科學(xué)技術(shù)出版社， 1990.

余? 虹， 周? 勤. 浙江省桑螟寄生蜂調(diào)查研究[J]. 蠶業(yè)科學(xué)， 2003（4）： 330-334.

于軍香. 桑螟寄生性天敵資源及其優(yōu)勢(shì)種群的生物學(xué)特性研究[D]. 蘇州： 蘇州大學(xué)， 2003： 2-5.