淺述粉虱類害蟲與蚜小蜂科寄生蜂間的作用機理

周國輝，陳玲娜，李偉豐

（1.桂林出入境檢驗檢疫局，廣西 桂林 541004；2.龍邦出入境檢驗檢疫局，廣西 靖西 530028）

粉虱是一類以農(nóng)作物、纖維植物和觀賞植物為寄主的重要害蟲。它們一般通過取食植物韌皮部、傳播致病病毒和分泌蜜露來危害植物。常見的多食性粉虱有甘薯煙粉虱和溫室煙粉虱，甘薯煙粉虱又稱B型煙粉虱或銀葉粉虱，能夠危害多達600種不同的田間植物和溫室植物；溫室煙粉虱生長在溫室和戶外的植物上，在南美地區(qū)廣泛分布。據(jù)統(tǒng)計，在世界范圍內(nèi)，這些害蟲每年造成了價值數(shù)億美元的經(jīng)濟損失。最近幾十年，化學農(nóng)藥被當作優(yōu)選方法來控制粉虱害蟲的危害，但隨著粉虱害蟲抗藥性的增強及環(huán)境問題的突出，利用天敵昆蟲（包括寄生蜂、捕食者和真菌等）對其開展生物防治也逐漸被人們關(guān)注。

現(xiàn)階段常用于防控粉虱類害蟲的寄生性天敵昆蟲主要有蚜小蜂科漿角蚜小蜂屬和恩蚜小蜂屬。歐美地區(qū)早已開展這方面的研究，例如利用麗蚜小蜂來防治溫室煙粉虱危害；或是引進外來的漿角蚜小蜂屬寄生蜂種在煙粉虱危害嚴重的地區(qū)建立種群，用以控制當?shù)氐姆凼瓟?shù)量；或是將人工繁殖的蚜小蜂科昆蟲的寄生蜂釋放到田間和溫室，用以協(xié)助控制粉虱等。

到目前為止，大多數(shù)對寄主-寄生蜂相互作用的研究都集中在鱗翅目和同翅目寄主以及它們的優(yōu)勢寄生蜂上。因此，筆者先從總體上總結(jié)寄生蜂對鱗翅目和同翅目寄主的調(diào)控機制，然后重點描述了幾種典型寄主-寄生蜂間的相互作用機理，包括煙粉虱-麗蚜小蜂、溫室粉虱-麗蚜小蜂、煙粉虱-蒙氏漿角蚜小蜂，這些寄生蜂都屬于蚜小蜂科，粉虱則均屬于粉虱科。

1 寄生性天敵對寄主的調(diào)控機制

1.1 鱗翅目類寄主

當寄生行為發(fā)生時，以鱗翅目昆蟲為寄主的寄生蜂有多種機制來調(diào)節(jié)和控制寄主的生長發(fā)育，包括注射多分DNA病毒、蛋白質(zhì)毒液，產(chǎn)卵時分泌液體、釋放畸形細胞（源于包被在發(fā)育過程中的寄生蜂胚胎周圍的漿膜）和寄生蜂本身分泌的產(chǎn)物等。多分DNA病毒、蛋白質(zhì)毒液和畸形細胞的活性成分能損害寄主免疫系統(tǒng)而導(dǎo)致寄主發(fā)育停滯；而寄主體內(nèi)蛻皮激素含量水平不僅受蛋白質(zhì)毒液、畸形細胞影響，也可以由寄生蜂本身來調(diào)控。

寄主-寄生蜂系統(tǒng)中，寄生蜂通過與專一化寄主協(xié)同進化形成一個獨特的機制來控制寄主的發(fā)育。例如，被寄生蜂Chelonus inanitus寄生的寄主Spodoptera littoralis由于保幼激素酯酶的增加導(dǎo)致保幼激素的限制而提前羽化，保幼激素酯酶的活性是寄生蜂多分DNA病毒、蛋白質(zhì)毒液和寄生蜂發(fā)育共同作用的結(jié)果。有研究顯示，在某些寄主-寄生蜂系統(tǒng)中，寄生蜂的產(chǎn)卵寄生促使保幼激素酯酶活性的降低，反過來直接造成后一齡寄主的保幼激素滴度增加。高滴度的保幼激素可以限制蛻化內(nèi)固醇的產(chǎn)生，從而限制寄主昆蟲的蛻皮，最終影響寄主的個體發(fā)育。

1.2 同翅目類寄主

目前，在同翅目害蟲中，關(guān)于寄生蜂調(diào)控或終止寄主發(fā)育機制的研究還相對較少。相關(guān)研究表明高溫處理或鏈霉蛋白酶的破壞可導(dǎo)致蚜蟲的個體發(fā)育停滯。Diglio等指出，被繭蜂Aphidius ervi寄生的蚜蟲Acyrthosiphon pisum在24 小時內(nèi)顯示出卵巢萎縮的現(xiàn)象；當人工注入從寄生蜂A. ervi收集而來的卵巢分泌物和蛋白質(zhì)毒液時，蚜蟲A. pisum在第四齡時表現(xiàn)出個體發(fā)育停滯。由此可見，蛋白質(zhì)毒液對雌性寄主的“閹割行為”起關(guān)鍵性作用。同時也有研究顯示，畸形細胞也存在于被寄生的A.pisum上，并且這些源于寄生蜂的細胞分泌物質(zhì)，能夠為寄生蜂提供營養(yǎng)物質(zhì)。

到目前為止，在寄生于粉虱類害蟲的寄生蜂上還沒有發(fā)現(xiàn)多分DNA病毒。粉虱寄主的免疫系統(tǒng)必須被破壞，寄生蜂后代才能存活，由此可以推斷，寄生蜂注入寄主體內(nèi)的物質(zhì)或畸形細胞釋放的物質(zhì)對破壞寄主免疫系統(tǒng)起主要作用?；渭毎呀?jīng)在一些恩蚜小蜂屬寄生蜂種中觀察到了，但在麗蚜小蜂上并沒有發(fā)現(xiàn)，而且也沒有相關(guān)報道明確證實畸形細胞在漿角蚜小蜂屬中是否存在。

2 粉虱與兩類典型寄生蜂系統(tǒng)中寄主-寄生蜂相互作用機制

2.1 溫室粉虱-麗蚜小蜂和煙粉虱-麗蚜小蜂系統(tǒng)

為了明確溫室粉虱-麗蚜小蜂和煙粉虱-麗蚜小蜂系統(tǒng)中寄主-寄生蜂的相互作用過程，研究人員有針對性地設(shè)計了一系列試驗并取得了較好的成果。在跟蹤煙粉虱和寄生蜂持續(xù)發(fā)育的研究中，將一、二、三和四齡溫室粉虱或煙粉虱若蟲分別提供給麗蚜小蜂后，對被寄生的粉虱每天都進行解剖觀察發(fā)現(xiàn)，寄生蜂的發(fā)育速率根據(jù)寄主齡期的不同而呈現(xiàn)顯著差異，但寄生蜂羽化是同步的；寄生蜂后代在一齡、二齡寄主上由卵發(fā)育為成蟲的時間要明顯長于三齡、四齡若蟲；同時當三齡或四齡若蟲被寄生時，寄生蜂后代的壽命顯著延長。這一結(jié)果是符合實際的，當提供較老、較大而且營養(yǎng)相對豐富的寄主時，寄生蜂的生長和發(fā)育速率能夠加快，同時還能增強后代的適合度。

在許多寄主-寄生蜂系統(tǒng)中，當產(chǎn)卵寄生發(fā)生在較小齡期的寄主體上時，寄生蜂通常會進入休眠狀態(tài)或減緩發(fā)育速度，等到寄主幼蟲發(fā)育到最后一齡期時才進一步攻擊寄主體。通過解剖和組織學觀察發(fā)現(xiàn)，不管寄生于哪個齡期的粉虱若蟲，麗蚜小蜂幼蟲都不會發(fā)育到三齡幼蟲，直到寄主發(fā)育到最大齡期，并開始成蟲發(fā)育。此時，寄主體內(nèi)蛻化類固醇含量滴度處在高峰，最后一齡麗蚜小蜂幼蟲的蛻皮過程才被啟動。

此外，利用組織學觀察來跟蹤粉虱寄主和寄生蜂的發(fā)育研究也獲得了一些關(guān)于寄生蜂產(chǎn)卵不同部位的結(jié)果。Blackburn等研究發(fā)現(xiàn)，Beltsville品系的麗蚜小蜂幾乎總是將卵產(chǎn)在溫室粉虱的腹神經(jīng)節(jié)里；而當煙粉虱為寄主時，商業(yè)品系麗蚜小蜂（從Rincon-Vitova，Ventura， CA獲得）的蜂卵則分布在寄主的不同位置，其中也包括腹神經(jīng)節(jié)。為了確定2種煙粉虱寄主的產(chǎn)卵位點不同的原因，用商業(yè)品系麗蚜小蜂和溫室粉虱為對象進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)90%以上的商業(yè)品系麗蚜小蜂的卵都產(chǎn)在溫室粉虱的腹神經(jīng)節(jié)內(nèi)。因此，這一結(jié)果表明產(chǎn)卵位點可能主要受煙粉虱種類的影響。另外有研究證明，與溫室粉虱相比，煙粉虱作寄主時，麗蚜小蜂產(chǎn)卵位點的分散可能會導(dǎo)致寄生蜂對寄主控制能力下降。Netting和Hunter曾經(jīng)假設(shè)寄生蜂將后代產(chǎn)入寄主的特定器官是為其提供保護，比如對于那些在產(chǎn)卵之后有殺卵行為的寄生蜂，但這一假設(shè)還有待進一步的研究證明。

2.2 B型煙粉虱-蒙氏漿角蚜小蜂系統(tǒng)

與將卵產(chǎn)入寄主體內(nèi)的恩蚜小蜂屬寄生蜂不同，漿角蚜小蜂屬的寄生蜂經(jīng)常將卵產(chǎn)在植株葉片表面和寄主腹部之間，準確地說是寄主的前足或口器附近。在27.2℃條件下，蒙氏漿角蚜小蜂的卵孵化需要3天時間；孵化后，寄生蜂幼蟲仍然停留在煙粉虱幼蟲的軀體下面；收到寄主體已發(fā)育為四齡的信號后，寄生蜂幼蟲立即開始穿刺寄主的表皮細胞。這一行為刺激寄主表皮細胞通過有絲分裂將體外的寄生蜂幼蟲吞沒，最終在寄生蜂幼蟲的周圍形成一個密閉的腔。然而，這種特殊結(jié)構(gòu)的形成可能是寄生蜂一齡幼蟲向寄主體內(nèi)注射了某些物質(zhì)的緣故，這一行為的具體生理機制目前還不明確。有人推測，除非寄生蜂幼蟲的穿刺部位蛻皮類固醇明顯高于其他地方，否則難以促成腔的形成；但有研究顯示，寄生蜂穿刺之前和穿刺早期，并未發(fā)現(xiàn)這兩者之間有何聯(lián)系，在腔形成過程中，寄主體內(nèi)的蛻皮類固醇濃度顯著低于未被寄生的寄主。

雖然寄主體內(nèi)的物質(zhì)能夠通過腔壁在寄生蜂和寄主之間順利的來回循環(huán)流動，但是這種特別的腔一定程度上保護了寄生蜂免受寄主防御機制的干擾。隨著包被腔的形成，寄生蜂幼蟲也發(fā)育到二齡；當寄生蜂發(fā)育到二齡幼蟲時，煙粉虱幼蟲的組織開始裂解；當寄生蜂幼蟲發(fā)育到三齡時，包被腔開始出現(xiàn)缺口，此時寄主的免疫系統(tǒng)已喪失功能，寄生蜂也完成了其在寄主體腔內(nèi)的發(fā)育過程。

進一步觀察寄生蜂發(fā)育階段對煙粉虱成蟲羽化的影響發(fā)現(xiàn)，蒙氏漿角蚜小蜂后代穿刺寄主前，寄生蜂的幼蟲對寄主防御的干擾能力是非常有趣的。將攜帶有三齡煙粉虱幼蟲的甘薯葉放置在含有年輕的寄生蜂成蟲的籠中；寄生蜂產(chǎn)卵2～3天后，煙粉虱若蟲發(fā)育到四齡幼蟲時，翻轉(zhuǎn)它們以確認是否被寄生；那些含有寄生蜂卵或幼蟲的寄主被轉(zhuǎn)移到培養(yǎng)皿中的濕潤濾紙上（濕潤濾紙用來保持適當?shù)臐穸龋?，來自同一群體但沒有被寄生的煙粉虱也放置在相似的培養(yǎng)皿中；將培養(yǎng)皿放置在恒溫箱中（L∶D為16∶8，27±2°C），然后記錄寄生蜂的羽化率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：若在寄生蜂卵孵化前清除四齡煙粉虱的幼蟲（偽蛹），其成蟲的羽化率與空白對照中成蟲羽化率都為零；相反，在寄生蜂卵孵化，即寄生蜂后代穿刺后再移出的煙粉虱中，其成功羽化的成蟲僅一頭成功羽化。由此可以初步推斷，經(jīng)蒙氏漿角蚜小蜂穿刺前的寄主幼蟲是處于永久性的發(fā)育停滯狀態(tài)，未被成功穿刺的寄主幼蟲則將最終死亡。

總之，在B型煙粉虱-蒙氏漿角蚜小蜂系統(tǒng)中，寄主與寄生蜂間存在強烈的相互作用。寄主的齡期大小限制了寄生蜂的發(fā)育速率，同時寄生蜂的主動攻擊又限制了寄主的個體發(fā)育并破壞寄主體內(nèi)的防御系統(tǒng)，為寄生蜂后代的發(fā)育營造一個適宜的環(huán)境。這一相互作用機制對于更好地利用此類寄生蜂進行有害生物防治具有重要意義。

[1]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B. Host-parasitoid interactions relating to penetration of the whitefly，Bemisia tabaci，by the parasitoid wasp，Eretmocerus mundus[J]. Insect Science，2005，（5）：46.

[2]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B，et al. Host-parasite interactions between white fl ies and their parasitoids[J].Arch Insect Biochem Physiol，2005，（60）：209-222.

[3]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B. Host-parasitoid interactions relating to penetration of the whitefly，Bemisia tabaci，by the parasitoid wasp，Eretmocerus mundus[J]. Insect Science，2005，（5）：46.