桃金娘葉片的解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應性研究

葉昌輝 陳丹 鄭曉婷 陳恒恒 陳廷慧 吳鈿

摘要[目的]揭示桃金娘葉片的結(jié)構(gòu)與其生長環(huán)境相適應性，為其保護、引種、開發(fā)利用提供參考。[方法]運用NaOH離析法和石蠟切片的方法對桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.）葉片進行解剖學觀察和研究。[結(jié)果]桃金娘葉片為異面葉;表皮角質(zhì)膜厚，下表皮有密的表皮毛;葉肉組織中有較多的分泌腔;葉脈維管組織和機械組織發(fā)達。表皮、葉肉及葉脈基本組織的細胞中常含有單寧。[結(jié)論]桃金娘的葉具有較強的抗旱、抗病、抗蟲能力，屬于旱中生植物。

關(guān)鍵詞桃金娘;葉片;解剖結(jié)構(gòu);生態(tài)適應

中圖分類號Q944.56文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）02-0001-03

桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.），是桃金娘科集食用、藥用、營養(yǎng)保健、觀賞等用途于一身的野生鄉(xiāng)土植物，其果實味甜多汁，含有大量的礦物質(zhì)元素和有機成分，是釀酒、開發(fā)飲料和營養(yǎng)保健品的上好原料。桃金娘葉可提取標準桃金娘油，在醫(yī)藥、保健品和化妝品行業(yè)中具有廣泛的應用價值[1];其花多而密，花色艷麗，觀賞性好，是華南地區(qū)荒山綠化、水土保持的優(yōu)良樹種。隨著人們生活水平的提高和對資源開發(fā)利用的深入，桃金娘以其新穎的風味、顯著的食療價值和較高的觀賞性等獨特優(yōu)勢，越來越受到重視。

近年來，國內(nèi)外學者對桃金娘的研究較多，葉昌輝等[2]研究桃金娘的扦插繁殖;朱春福等[3]對桃金娘葉的化學成分進行研究。相關(guān)研究表明，野生桃金娘富含氨基酸、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)及抗氧化性強的花青素、黃酮、胡蘿卜素等生物活性物質(zhì)，具有較高的抗氧化能力，可作為天然抗氧化物質(zhì)、天然色素和功能性食品的原料[4-5];而對桃金娘果實加工方面的研究則更為多見[6-7]。國外對桃金娘的研究主要集中在其化學成分方面。Limsuwan等[8]從桃金娘植株中提取一種被稱為Rhodomyrtone的化學成分，其對多種革蘭氏陽性細菌有抑制作用。Salni等[9]從桃金娘葉中提取了Rhodomyrtone，并用單晶體X光對其結(jié)構(gòu)進行確認。Hui等[10]從桃金娘中提取到2種三萜系化合物。然而，有關(guān)桃金娘解剖結(jié)構(gòu)方面的研究鮮見報道。該研究對桃金娘葉片解剖結(jié)構(gòu)進行研究，分析其葉片的結(jié)構(gòu)與其生長環(huán)境相適應的特點，旨在為這一野生植物資源的保護、引種、開發(fā)利用提供解剖學資料。

1材料與方法

所用材料采自廣東海洋大學園林系基地，選取生長旺盛的植株上發(fā)育正常且無病蟲害的成熟葉片，在葉片中部（過中脈）、邊緣（過邊脈）、頂端，分別切取10 mm×5 mm的材料，用FAA固定液固定;采用NaOH離析法和常規(guī)的石蠟切片法制片，切片厚度12 μm，以番紅-固綠染色，中性樹膠封片;在Nikon E200光學顯微鏡下詳細觀察并拍照記錄。

2結(jié)果與分析

與一般被子植物葉的結(jié)構(gòu)相似，桃金娘葉片的解剖結(jié)構(gòu)可分為表皮、葉肉和葉脈三部分。

2.1表皮

2.1.1上表皮。

上表皮由單層排列緊密的生活細胞構(gòu)成，細胞壁厚，外壁有厚的角質(zhì)膜，沒有氣孔器和表皮毛，表面觀細胞的面積較小而略呈等徑（圖1 A）。橫切面觀察，靠近葉片中脈處的細胞呈短柱形，形態(tài)比較規(guī)則（圖1 B）;靠近葉尖和葉緣處的細胞呈扁平狀或方形，形態(tài)略有差異（圖1 C）;大多數(shù)表皮細胞被染成紅褐色，這是由于這些細胞中普遍存在單寧，單寧可氧化成在顯微鏡下容易觀察到的褐色或紅褐色的鞣酐[11]。上表皮的結(jié)構(gòu)顯示桃金娘的葉片有較強的抗旱、抗強光和抗病蟲害的能力。

2.1.2下表皮。

下表皮細胞橫切面形態(tài)相對不規(guī)則，細胞較小，角質(zhì)膜也較薄，其上生有密集的表皮毛（圖1 B、C）。

狀（圖1 D）。較多的表皮毛既可有效地控制水分蒸騰、減少強光的傷害，又能防止其他生物的侵害。下表皮上還有較多的氣孔器，表面觀氣孔器由2個腎形的保衛(wèi)細胞組成（圖1 E）;橫切面觀察氣孔器的保衛(wèi)細胞略呈八字形排列，基本與周圍的表皮細胞排在一平面上，保衛(wèi)細胞相對一側(cè)的細胞壁各形成1個尖角狀突起（圖1 F），這種結(jié)構(gòu)對水分蒸騰有一定限制作用。

2.2葉肉

葉肉組織有柵欄組織和海綿組織的特化。柵欄組織細胞呈柱形，排列整齊，在葉片中間靠中脈處有1～2層（圖1 B），而靠葉緣和葉尖處只有1層（圖1 C），柵欄組織約占橫切面2/5，細胞中葉綠體量多。海綿組織約占橫切面3/5，細胞間隙非常發(fā)達。這種葉肉組織結(jié)構(gòu)與一般的背腹葉結(jié)構(gòu)相同，并未表現(xiàn)出明顯的旱生結(jié)構(gòu)特征。葉肉細胞多由于含有單寧而被染成紅褐色。另外，在葉肉組織中還分布有較多的分泌腔，這是桃金娘葉片內(nèi)部合成和貯藏分泌物的結(jié)構(gòu)，但具體屬于哪種分泌腔，還需進一步研究，因為只有結(jié)合形態(tài)學、酶細胞化學和細胞生物學，甚至分子生物學等多種技術(shù)和方法，才能科學準確地掌握細胞間隙發(fā)生的形態(tài)學本質(zhì)[12]。桃金娘的葉片含有豐富的桃金娘油，正是由于葉肉組織有較多分泌腔的緣故。

2.3葉脈

大的中脈結(jié)構(gòu)復雜，腹面稍向上突出而背面明顯突起。位于葉脈的表皮細胞較其他部位的略小，背面有較多的表皮毛，表皮內(nèi)是大量的基本組織?；窘M織的細胞較大，少量細胞因含有單寧而被染成紅褐色，在葉脈的基本組織中也可見分泌腔。與大多數(shù)被子植物的葉脈結(jié)構(gòu)相似，維管束呈半環(huán)形，木質(zhì)部靠上方，韌皮部靠下方，在木質(zhì)部和韌皮部之間未見明顯的形成層;木質(zhì)部導管非常發(fā)達，在木質(zhì)部上方有少量小形的薄壁細胞，維管束的上、下方均有較多的纖維（圖1 G），說明桃金娘葉片除了具有較強的輸導能力外，也有較強的支持作用。桃金娘的葉脈為離基三出脈，靠葉緣的邊脈與中脈相似，但結(jié)構(gòu)較為簡單，背面突起而腹面平坦，表皮毛比中脈的少（圖1 H）。

3討論

植物為適應不同的生境，常演化出各種不同的結(jié)構(gòu)特征。由于植物葉在環(huán)境中的暴露面積最大，與其他器官相比受到環(huán)境影響最大，因此，植物對環(huán)境的適應性往往最先表現(xiàn)在葉片的形態(tài)適應性上[13]。桃金娘葉的上表皮細胞表面積相對較小，這與一般被子植物薄而扁平狀的表皮細胞略有不同，這種結(jié)構(gòu)與厚壁組織的細胞較為相似，說明其除了保護作用之外，可能也有一定的支持作用。一般認為，角質(zhì)膜對水的透性很弱，并有一定的折光性，結(jié)果表明，桃金娘葉表皮細胞厚的角質(zhì)膜既可降低水分的過度蒸騰，還能減少強光對植物的傷害以及防止病菌的侵入;而下表皮的表皮毛同樣有減少強光傷害和控制蒸騰的作用;另外，氣孔器只集中分布于下表皮，但與一般旱生植物不同的是其氣孔器并不向葉肉凹陷，而是與周圍的表皮細胞基本齊平，在保衛(wèi)細胞相對一側(cè)的細胞壁各形成1個尖角狀突起，以此限制水分的蒸騰，這樣的結(jié)構(gòu)可能與其下表皮有稠密的表皮毛有關(guān)，因為稠密的表皮毛在一定程度上可以起到保持氣孔周圍濕度的作用，與氣孔器的內(nèi)陷有異曲同工之效。在表皮、葉肉和葉脈基本組織的多數(shù)細胞中均含有單寧，說明桃金娘葉的抗病、抗蟲能力也較強;單寧除了對植物有保護作用外，還可以阻礙水分的流動，有保水作用[14]，因此，在一定程度上也提高葉的抗旱能力。在葉的解剖結(jié)構(gòu)中，葉脈的導管大小與水分運輸?shù)挠行院桶踩杂嘘P(guān)，管徑大的導管輸導效率高，但易被擠壓變形，而窄的導管輸導效率低，但抗負壓能力強。桃金娘的葉脈木質(zhì)部導管發(fā)達，管腔大小適中，在維管束的上、下方還有較多的纖維，這種結(jié)構(gòu)可以有效地增大葉片的機械強度和水分運送能力， 以減少葉片在萎蔫時造成的物理損傷，保證植物體在干旱環(huán)境下正常的生長[15]。從研究結(jié)果可以看出，桃金娘的葉表皮、葉脈具有明顯的旱生結(jié)構(gòu)特點，而葉肉組織結(jié)構(gòu)又與一般的被子植物基本相同，顯示出其抗旱的能力比一般植物強，而比典型的旱生植物稍弱的特點，在生態(tài)適應性方面應屬于旱中生植物，這種葉的解剖結(jié)構(gòu)對熱帶、亞熱帶地區(qū)長年高溫干旱、日照強度高的環(huán)境是很好的適應。

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