豬和肉雞胃腸道中植酸降解模式的最新研究進展

陳權(quán)

摘? 要：被用作豬和家禽飼料的植物原料含有肌醇1，2，3，4，5，6-六磷酸二氫（myo-inositol 1，2，3，4，5，6-hexakis dihydrogen phosphate，InsP6）及其作為磷（Phosphorus，P）主要儲存形式的鹽（植酸鹽）。磷從InsP6中釋放出來的程度在很大程度上決定了植物原料中磷的消化率和滿足動物對磷需求所需的礦物磷酸鹽的量。植酸酶和其他磷酸酶能夠在動物消化道中催化InsP6水解，并且參與的酶源自日糧和內(nèi)源性起源的一個混合物，后者由腸上皮和侵入消化道的微生物產(chǎn)生。豬和肉雞消化道內(nèi)InsP6的降解程度和出現(xiàn)的降解產(chǎn)物明顯不同。植物本身所含植酸酶的活性是影響豬體內(nèi)InsP6降解和P消化率的一個重要因素，而內(nèi)源酶的活性在肉雞體內(nèi)在含磷原料水解上起主要的作用。肉雞利用InsP6中磷的能力遠高于豬。然而，InsP6的降解很容易通過補充P、鈣（Calcium，Ca）和外源植酸酶來控制。雖然在確定引起InsP6降解變化的因素方面已經(jīng)取得了很大的進展，但是人們對于多種相互作用的理解還不夠充分，無法在行業(yè)中的飼料配方上加以考慮。在全球的磷礦粉儲存量有限、由于土壤磷在某些地區(qū)的積累引起的環(huán)境問題和較高的飼養(yǎng)成本條件下，更好地理解這些相互作用至關(guān)重要。

關(guān)鍵詞：磷酸肌醇;磷酸酶;磷;微生物;黏膜

中圖分類號：S816.79 文獻標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）01-0047-04

所有生物的存活都依賴于磷酸鹽的連續(xù)供應(yīng)。研究人員已經(jīng)估測了畜禽所需的磷（Phosphorus，P）量，多個科學(xué)委員會公布了豬和家禽的日糧建議（GfE，1999，2006;NRC，1994，2012;Rostagno，2011）。順著食物鏈的磷供應(yīng)可以通過使用肥料和飼料磷酸鹽來維持，而飼料磷酸鹽在很大程度上是由巖石磷酸鹽產(chǎn)生的。Cordell等（2009）認為，全球的磷礦儲量有限，且可能會在一個世紀內(nèi)耗盡。這種儲備有限，并且這些儲備僅在少數(shù)國家中積累，被認為是可持續(xù)食品生產(chǎn)面臨的最大挑戰(zhàn)之一（Gross，2010;Neset和Cordell，2012）。尤其是在農(nóng)場動物領(lǐng)域，要應(yīng)對這些挑戰(zhàn)有兩種主要途徑：第一，探索減少飼料磷酸鹽使用量的可能性;第二，提高非反芻動物飼料中植酸酶添加劑的功效（Rodehuts，2008）。這些挑戰(zhàn)與植酸[肌醇1，2，3，4，5，6-六磷酸二氫（myo-inositol 1，2，3，4，5，6-hexakis dihydrogen phosphate，InsP6）]及其鹽（植酸鹽）有關(guān)，并且已經(jīng)有關(guān)豬和家禽胃腸道中具有不同程度磷酸化作用（InsPx）的肌醇磷酸鹽的存在和作用的研究開始增加。在此文獻中，我們將討論InsP6的降解程度和包括影響因素在內(nèi)的磷酸化程度較低的InsPx的出現(xiàn)。

1 飼料中的肌醇磷酸鹽

在植物種子中，InsP6是P的主要存儲形式（Eeckhout和De Paepe，1994;Ravindran等，1994;Rodehutscord等，2016）。這與植物種子及其加工產(chǎn)品（例如大豆和油菜籽制成的油籽粕）在動物飼料中的主導(dǎo)作用一起使InsP6成為豬和家禽日糧中最重要的有機磷來源。豬和家禽日糧含有大約0.2%～0.3%的InsP6-P，具體含量取決于所用的原料及其生長和加工條件。值得注意的是，在一種飼料原料中，InsP6的濃度存在很大的差異。研究人員在這方面已經(jīng)對不同基因型的谷粒進行了廣泛的研究，但是土壤類型或諸如施肥等農(nóng)藝細節(jié)也影響植物種子中的InsP6含量。

五磷酸肌醇（Inositol pentakisphosphates，InsP5）和其他InsPx被發(fā)現(xiàn)僅以臨界含量存在于谷物中（Rodehutscord等，2016）。然而，在油餅粉中，尤其是菜籽粕中，總InsP-P量中InsP5-P高達三分之一（Pontoppidan等，2007）。這說明在含油種子的熱加工過程中可能會發(fā)生InsP6的降解。尚不清楚飼料中不同比例的InsP5異構(gòu)體是否與動物消化道中肌醇環(huán)釋放磷效率上的差異有關(guān)。也不能確定全價日糧的技術(shù)加工處理（如制?；驍D壓）是否能夠調(diào)節(jié)日糧中的InsPx組成模式。Schlemmer等（2001）觀察到大麥、菜籽餅和豌豆型日糧在制粒后InsP6的含量減少7%（Skoglund等，1997），并且大麥、小麥、黑麥和大豆粕型日糧的擠壓加工會對日糧中的InsP6產(chǎn)生輕微影響（marginal effects），并會降低InsPx的含量。這一領(lǐng)域值得進一步試驗。

研究人員在對飼料中存在的各種InsPx觀察后發(fā)現(xiàn)需要考慮用于InsP6或植酸分析的方法?？梢允褂玫臋z測方法有多種，并且能夠檢測或不能檢測InsP6以外的磷酸肌醇。

動物對InsP6和下級InsPx中P的利用需要從肌醇環(huán)中逐步地裂解磷酸基團。這種水解是由植酸酶（Sandberg和And.，2002）和其他磷酸酶催化的。植酸酶對InsP6沒有特異性，可以進一步催化下級InsPx的水解。下級InsPx也可以被其他不能水解InsP6的磷酸酶催化。裂解的結(jié)果是產(chǎn)生作為中間產(chǎn)物且具有不同程度磷酸化作用的InsPx，也可能會產(chǎn)生作為最終產(chǎn)物的肌醇。自然界已經(jīng)為不同生物制定了在不同條件下從InsP6中裂解磷酸鹽的特定策略（Mullaney和Ullah，2007）。因此，“植酸酶”是指一組在催化特性、結(jié)構(gòu)、大小和來源上不同的酶（Mullaney和Ullah，2003）。它們的活性會導(dǎo)致在動物消化道中出現(xiàn)各種InsPx，我們將在本章的后續(xù)部分進行考慮。

2? 豬和家禽消化道中InsP6的消失

2.1 豬

研究人員對使用以玉米和大豆粕為主要原料且?guī)в械退街参飪?nèi)源性植酸酶日糧飼喂的豬進行研究后發(fā)現(xiàn)，豬腸道內(nèi)InsP6的分解存在差異（表1）：InsP6在十二指腸中消失7%～22%，在回腸中消失9%～60%，只有一項研究達到回腸中的值或超過40%（Baumgertel等，2008;Jongbloed等，1992;Kemme等，1999，2006;Rapp等，2001;Rutherfurd等，2014）。日糧中不同含量的Ca和P很可能促成了這種變化。造成InsP6消失出現(xiàn)差異的其他原因可能是InsPx的分析方法、原料組成、配伍時間和動物年齡（Dersjant-Li等，2015）、飼喂后的取樣時間（Blaabjerg等，2011）、樣本取出部位的精確度和樣本處理方法等的不同。在含有麥麩的玉米-豆粕型日糧中，大約三分之一的InsP6在豬的胃中被水解，然而小腸中發(fā)生的任何進一步的水解都不相關(guān)。然而，胃內(nèi)InsP6的降解在很大程度上取決于日糧中植酸酶的活性。在Schlemmer等（2001）的一項研究中，飼料中植酸酶的活性因擠壓失活，導(dǎo)致了豬胃中僅16%的InsP以InsP2～InsP5的形式出現(xiàn)。此外，InsP6的降解取決于在胃中的通過率，與直接在飼喂后測量的結(jié)果相比，飼喂后5 h仍有73%的InsP6通過胃（Blaabjerg等，2011）。

且不論在回腸末端中測得的InsP6消失幅度，豬回腸后消失的InsP6幅度幾乎是全部（Baumgertel等，2008;Sandberg等，1993;Schlemmer等，2001;Seynaeve等，2000）。由于回腸之后磷的吸收似乎并沒有重大關(guān)系，因此后腸中InsP6釋放的磷酸鹽仍然不可被動物利用。因此，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)規(guī)程和使用糊狀飼料測定（GfE，1994）的豬對磷的消化率在植酸酶含量低的飼料原料如玉米或油籽粕中幾乎不會超過30%（Düngelhoef等，1994;Rodehutscord等，1996），而在大麥、小黑麥、黑麥和小麥中分別為45%、52%、68%～73%和43%～74%（Düngelhoef等，1994年;Hovenjürgen等，2003年;Rodehutscord等，1996年），所有谷物已知含有活性植物內(nèi)源性植酸酶。

2.2 家禽

與豬相比，研究人員對肉雞進行了多項研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)早分解（precaecal，pc）出的InsP6消失率介于62%～89%（表2）。所有這些研究都使用了主要基于玉米和豆粕的日糧，因此植物內(nèi)源性植酸酶的活性非常低。此外，沒有一項研究使用含有任何礦物質(zhì)磷添加劑的日糧，并且所有日糧含有的Ca都很低。這個因素組合是一種相對的人造情況，并不代表實際類型的日糧。然而，這證明了具有很高生物學(xué)潛力的肉雞必須在肉雞消化道中水解InsP6。

使用飼喂玉米-豆粕型日糧的產(chǎn)蛋母雞腸道中的食糜時，Marounek等（2008）觀察到植酸鈉在體外被大量分解，特別是在使用盲腸內(nèi)容物時。在肉雞的嗉囊中，當(dāng)飼喂的日糧不含植酸酶時，InsP6的消失率非常低。然而，食糜在通過前胃/肌胃的酸性環(huán)境之后，研究人員在十二指腸/空腸中測得的InsP6消失率達到50%以上。隨著食糜通過回腸末段InsP6的消失率進一步提高，肉雞盲腸中的消失率達到90%左右。值得注意的是，InsP6在肉雞消化道中的這些高水平消失率是在日糧不含植物內(nèi)源性植酸酶或未補充植酸酶的情況下出現(xiàn)的。

（待續(xù)）