廣西玉米品種開花期抗旱性鑒定與評(píng)價(jià)

鄒成林，譚 華，鄭德波，翟瑞寧，黃愛(ài)花，莫潤(rùn)秀，韋新興，黃開健

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，廣西 南寧 530007)

玉米是廣西僅次于水稻的第二大糧食作物，對(duì)廣西農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。廣西屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年降水量豐富，但受冬、夏季風(fēng)的交替影響，導(dǎo)致降水量季節(jié)變化不均勻，旱澇災(zāi)害頻繁發(fā)生[1]。春旱影響春玉米播種和出苗，秋旱影響秋玉米授粉灌漿，均對(duì)玉米生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[2]。干旱是制約廣西玉米產(chǎn)量提高的第一要素[3]。通過(guò)提高灌溉效率和改進(jìn)栽培技術(shù)等工程措施可改善作物的生長(zhǎng)環(huán)境，是在經(jīng)濟(jì)允許條件下克服干旱的主要途徑[4]。但廣西以山地為主，地理環(huán)境復(fù)雜，通過(guò)上述措施解決干旱問(wèn)題面臨諸多困難。因此研究選育抗旱性強(qiáng)的玉米品種是抵御干旱的主要方向[5-6]。玉米在不同時(shí)期對(duì)水分敏感程度不同，生產(chǎn)實(shí)踐表明玉米開花期對(duì)水分脅迫反應(yīng)最敏感，此時(shí)期缺水使抽絲延遲，花粉活力降低，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量嚴(yán)重下降[7-9]。武斌等[10]用幼苗葉片相對(duì)含水量等指標(biāo)結(jié)合水分脅迫下的幼苗存活率，評(píng)價(jià)了53份玉米自交系的苗期耐旱性，篩選出耐旱系13份、中等耐旱系16份和旱敏感系24份。譚靜等[11]收集了145個(gè)雜交玉米新組合與產(chǎn)量和耐旱性相關(guān)的主要農(nóng)藝和生理性狀，篩選出一批產(chǎn)量高、耐旱性強(qiáng)及其他農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米新品種。杜彩艷等[12]以8個(gè)玉米品種為材料，分析與抗旱性有關(guān)的13個(gè)表型性狀和生理生化指標(biāo)的變化，并運(yùn)用標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)賦予權(quán)重法對(duì)其苗期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。余貴海等[13]用20%聚乙二醇溶液模擬干旱脅迫，對(duì)14個(gè)玉米品種進(jìn)行了萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)。杜偉莉等[14]運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)分析和主成分分析方法, 以抗旱隸屬度、產(chǎn)量抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)為評(píng)價(jià)參數(shù), 結(jié)合模糊函數(shù)法, 對(duì)各玉米品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。覃永嬡等[15]綜合運(yùn)用DC、DI和SV等評(píng)價(jià)參數(shù)并結(jié)合主成分分析和聚類分析評(píng)價(jià)玉米自交系的耐旱性，認(rèn)為玉米產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長(zhǎng)和穗粗等性狀是生產(chǎn)中篩選耐旱種質(zhì)的重要指標(biāo)。何靜丹等[16]探討了廣西不同玉米品種在抽雄期對(duì)干旱脅迫及旱后復(fù)水的響應(yīng)。

目前玉米苗期抗旱性研究已有許多報(bào)道[17]，而玉米開花期抗旱性研究報(bào)道則較少，且大多以農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量作為評(píng)價(jià)指標(biāo)[18-19]，方法單一。通過(guò)產(chǎn)量指標(biāo)結(jié)合抗旱生理生化指標(biāo)評(píng)價(jià)廣西主要玉米品種開花期抗旱性的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究以廣西主要種植的20個(gè)玉米品種為試驗(yàn)材料，在防雨大棚內(nèi)控制水分，玉米開花期進(jìn)行干旱脅迫處理，根據(jù)產(chǎn)量計(jì)算抗旱系數(shù)及抗旱指數(shù)，同時(shí)結(jié)合抗旱相關(guān)生理生化指標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)玉米開花期的抗旱性，為廣西抗旱玉米品種的培育和篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種共20個(gè)，分別為：天單101、正大619、正大808、桂單0810、先玉30T60、貴玉1號(hào)、川桂336、先正達(dá)901、南美1號(hào)、萬(wàn)川1306、太平洋98、太平洋99、鉆卡巴巴、慶農(nóng)68、綠海733、綠玉269、迪卡008、桂單162、亞航0919、南校969，種子均購(gòu)自廣西農(nóng)業(yè)科技市場(chǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研核心示范區(qū)防雨大棚內(nèi)進(jìn)行。土壤為紅壤土，有機(jī)質(zhì)含量10.39 g·kg-1，堿解氮65.8 mg·kg-1，速效鉀157.5 mg·kg-1，速效磷15.68 mg·kg-1，pH值5.60。采用直播法，每個(gè)品種處理種植2行，行長(zhǎng)3 m，行距0.7 m，株距0.3 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置正常供水(CK)和干旱脅迫(T)兩種處理，兩種處理分別種在不同抗旱池，中間由寬1.5 m的水泥地隔開，3次重復(fù)。2016年8月8日播種，播種后每行一次性施入金正大控釋肥48 g作基肥(N∶P2O5∶K2O=24∶8∶10)。正常供水處理使土壤含水量在玉米整個(gè)生育期保持在田間最大持水量的75%以上，干旱脅迫處理在開花期前約15 d(9月26日)開始停止供水，各品種開花期集中在10月11日-10月18日之間，期間控水使土壤含水量維持在田間最大持水量的52.8%～55.2%，達(dá)到中度干旱脅迫程度[20]，在10月19日采集穗位葉片，每個(gè)品種處理采集3片葉，混合后取樣測(cè)定生理生化指標(biāo)。在所有品種開花期結(jié)束后10 d(11月3日)，測(cè)得土壤含水量為田間最大持水量的50.1%，恢復(fù)灌水。12月1日收獲玉米果穗，脫粒曬干折算產(chǎn)量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生理生化指標(biāo)及五級(jí)評(píng)分法 葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、可溶性糖含量及丙二醛含量均按照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[21]的方法測(cè)定；SOD酶活性采用南寧建成生物工程研究所提供的測(cè)試盒測(cè)定。

五級(jí)評(píng)分法，參照吳文榮[22]方法。其中相對(duì)含水量、葉綠素含量和SOD酶活性的抗旱系數(shù)計(jì)算公式為：

可溶性糖的抗旱系數(shù)計(jì)算公式為：

可溶性糖抗旱系數(shù)=

丙二醛的抗旱系數(shù)計(jì)算公式為：

丙二醛抗旱系數(shù)=

將各指標(biāo)最大值與最小值間的極差定為5分，規(guī)定最小值為1分，則最大值為6分，各指標(biāo)任意值得分的計(jì)算公式如下：

式中，D為得1分的極差值；Hh為各指標(biāo)測(cè)定的最大值；Hl為各指標(biāo)測(cè)定的最小值；F為應(yīng)得分；H為各指標(biāo)測(cè)定的任意值。

根據(jù)各指標(biāo)的變異系數(shù)確定各指標(biāo)參與綜合評(píng)價(jià)的權(quán)重系數(shù)矩陣，其公式為：

在參照吳文榮[22]劃分玉米品種抗旱性基礎(chǔ)上，增加一類抗旱性極強(qiáng)品種類型，將綜合得分≥5.0的定為抗旱性極強(qiáng)品種，4.0～5.0的為抗旱性強(qiáng)品種， 3.0～4.0的為抗旱性中等品種，<3.0的為抗旱性較弱品種。

1.3.2 產(chǎn)量、抗旱系數(shù)及抗旱指數(shù) 每個(gè)處理連續(xù)取中間8株果穗進(jìn)行脫粒曬干，折算為籽粒含水量14%的每公頃產(chǎn)量。以下列公式分別計(jì)算抗旱系數(shù)(DC)和耐旱指數(shù)(DI)。

在參考蘭巨生等[23]劃分抗旱作物類型基礎(chǔ)上，結(jié)合廣西玉米生產(chǎn)實(shí)踐將DI值≥1.00的視為抗旱性極強(qiáng)品種，0.90～1.00為抗旱性強(qiáng)品種，0.80～0.90為抗旱性中等品種，<0.80為抗旱性較弱品種。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用DPS 16.05進(jìn)行數(shù)據(jù)顯著性檢驗(yàn)及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片相對(duì)含水量的影響

相對(duì)含水量常被用作表示植株在受干旱脅迫后水分虧缺程度的一個(gè)參數(shù)。由表1可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉片相對(duì)含水量較對(duì)照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系數(shù)越大，抗旱性越強(qiáng)。以相對(duì)含水量指標(biāo)計(jì)算的抗旱系數(shù)為判斷依據(jù)，桂單162、慶農(nóng)68、桂單0810、正大619和南美1號(hào)抗旱系數(shù)均高于0.9，屬于抗旱性強(qiáng)品種。

2.2 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片葉綠素含量的影響

干旱脅迫下葉綠素含量的變化影響著植物光合作用的效率。由表2可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉綠素含量較對(duì)照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系數(shù)越大，抗旱性越強(qiáng)。整體分析發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下玉米開花期葉綠素含量較對(duì)照變化幅度相對(duì)較小，20個(gè)參試品種有9個(gè)抗旱系數(shù)在0.9以上，且方差分析表明抗旱系數(shù)排名靠前的11個(gè)品種間沒(méi)有顯著性差異。

表1 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片相對(duì)含水量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示品種間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同

Note: Different lowercase letters in the same column represent significant difference between varieties (P<0.05). The same below.

表2 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片葉綠素含量的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)是植物體內(nèi)重要的活性氧清除酶，保護(hù)細(xì)胞免受過(guò)量活性氧脅迫的傷害。由表3可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉片SOD活性較對(duì)照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系數(shù)越大，抗旱性越強(qiáng)。整體分析發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對(duì)玉米開花期SOD活性的影響較大，最大降低幅度甚至達(dá)到了43.73%，其中正大619、先正達(dá)901和迪卡008降低幅度較小，抗旱系數(shù)均達(dá)到了0.8以上，說(shuō)明其有較強(qiáng)的抗旱性。

2.4 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物體內(nèi)普遍存在的一種具有滲透調(diào)節(jié)作用的有機(jī)溶質(zhì),而滲透調(diào)節(jié)是植物抵抗干旱脅迫的一種重要方式。由表4可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期葉片可溶性糖含量較對(duì)照均有不同程度的增加，增加幅度越大其抗旱系數(shù)越大，抗旱性越強(qiáng)。由可溶性糖含量變化所反映的抗旱系數(shù)排在前列的玉米品種分別為桂單162、先玉30T60、桂單0810、正大619和南美1號(hào)，且與其它品種的抗旱系數(shù)有顯著性差異。

表3 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片SOD活性的影響

表4 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片可溶性糖含量的影響Table 4 Effects of drought stress on soluble sugar content of maize leaves at flowering stage

2.5 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片丙二醛(MDA)含量的影響

丙二醛是植物在遭受逆境脅迫下質(zhì)膜過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，其含量高低反映著質(zhì)膜過(guò)氧化程度。由表5可知，各參試品種在干旱脅迫下，玉米開花期丙二醛含量較對(duì)照均有不同程度的增加，增加幅度越小其抗旱系數(shù)越大，抗旱性越強(qiáng)。丙二醛含量變化反映出亞航0919和正大619抗旱系數(shù)大，抗旱性強(qiáng)，其次為先玉30T60、桂單162、迪卡008、桂單0810、萬(wàn)川1306、鉆卡巴巴和慶農(nóng)68，抗旱系數(shù)較大，抗旱性較強(qiáng)。

2.6 玉米開花期生理生化抗旱性綜合評(píng)價(jià)

將表1～表5各生理生化指標(biāo)計(jì)算的抗旱系數(shù)根據(jù)五級(jí)評(píng)分法換算成相應(yīng)得分，計(jì)算各指標(biāo)的變異系數(shù)，根據(jù)變異系數(shù)確定各指標(biāo)參與綜合評(píng)價(jià)的權(quán)重系數(shù)矩陣，通過(guò)復(fù)合運(yùn)算獲得各品種的綜合評(píng)價(jià)得分(表6)。根據(jù)表6生理生化綜合評(píng)價(jià)結(jié)果可知：正大619、桂單162和桂單0810綜合得分大于5，抗旱性極強(qiáng)；迪卡008、先玉30T60、先正達(dá)901、慶農(nóng)68、南美1號(hào)和萬(wàn)川1306綜合得分4.0～5.0間，抗旱性強(qiáng)；綠海733、亞航0919和綠玉269綜合得分3.0～4.0間，抗旱性中等；其它品種綜合得分均小于3.0，抗旱性較弱。

表5 干旱脅迫對(duì)玉米開花期葉片丙二醛(MDA)含量的影響

表6 不同玉米品種生理生化指標(biāo)抗旱性綜合評(píng)價(jià)

2.7 玉米產(chǎn)量及抗旱性評(píng)價(jià)

由表7可知，根據(jù)產(chǎn)量指標(biāo)計(jì)算出的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)結(jié)果并不完全一致，抗旱系數(shù)側(cè)重反映作物的穩(wěn)產(chǎn)性，而抗旱指數(shù)不僅反映作物的穩(wěn)產(chǎn)性且兼顧了豐產(chǎn)性。以抗旱指數(shù)為評(píng)價(jià)依據(jù)，桂單0810、太平洋99和正大619抗旱指數(shù)大于1.0，屬于抗旱性極強(qiáng)品種；先玉30T60、迪卡008和南美1號(hào)耐旱指數(shù)在0.9～1.0間，屬于抗旱性強(qiáng)品種；桂單162、萬(wàn)川1306、先正達(dá)901、綠海733、正大808和慶農(nóng)68抗旱指數(shù)在0.8～0.9間，屬于抗旱性中等品種；其它品種抗旱指數(shù)均小于0.8，屬于抗旱性較弱品種。

2.8 玉米產(chǎn)量抗旱指數(shù)與生理生化指標(biāo)系數(shù)相關(guān)性

由表8相關(guān)分析可知，玉米產(chǎn)量抗旱指數(shù)與生理生化綜合評(píng)價(jià)得分、相對(duì)含水量抗旱系數(shù)、葉綠素含量抗旱系數(shù)、SOD活性抗旱系數(shù)、可溶性糖抗旱系數(shù)間呈正相關(guān)，其中與生理生化綜合評(píng)價(jià)得分和相對(duì)含水量抗旱系數(shù)相關(guān)性極顯著，與可溶性糖抗旱系數(shù)相關(guān)性顯著，與葉綠素含量抗旱系數(shù)和SOD酶活性抗旱系數(shù)相關(guān)性不顯著。

3 討論與結(jié)論

作物的抗旱性是由多方面因素引起，較早的報(bào)道僅圍繞單一抗旱生理指標(biāo)進(jìn)行研究，雖取得了一定進(jìn)展，但由于分析方法單一，缺乏相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)方法，眾多結(jié)果間重復(fù)性較差，單一指標(biāo)存在局限性[24-27]。本研究測(cè)定了與玉米抗旱相關(guān)的多個(gè)抗旱生理生化指標(biāo)，分析發(fā)現(xiàn)每個(gè)品種在各個(gè)抗旱生理生化指標(biāo)中所反映出的抗旱性并不一致，一個(gè)品種并非在所有指標(biāo)中均表現(xiàn)突出，因此需綜合多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，以減小用單個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)的片面性。許多研究者均認(rèn)識(shí)到單一指標(biāo)所帶來(lái)的缺陷[12,28]，開始采用一套科學(xué)合理的數(shù)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)玉米抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。何雪銀等[29]運(yùn)用抗旱系數(shù)結(jié)合模糊隸屬函數(shù)法對(duì)13個(gè)參試玉米材料的抗旱性進(jìn)行了研究，利用4個(gè)相關(guān)抗旱生理指標(biāo)對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。張智猛等[30]對(duì)中國(guó)北方主栽花生品種抗旱性進(jìn)行研究，采用抗旱系數(shù)法和隸屬函數(shù)值法，利用13個(gè)相關(guān)指標(biāo)對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。杜彩艷等[20]運(yùn)用標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)賦予權(quán)重法，以8個(gè)玉米品種為試驗(yàn)材料，分析了與抗旱性有關(guān)的13個(gè)表型性狀和生理生化指標(biāo)的變化，對(duì)其苗期抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。本研究采用五級(jí)評(píng)分法將各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定值經(jīng)過(guò)換算進(jìn)行定量，并根據(jù)各指標(biāo)的變異系數(shù)(CV)確定各指標(biāo)參與綜合評(píng)價(jià)的權(quán)重系數(shù)矩陣，經(jīng)過(guò)權(quán)重分析，進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)；從中篩選出玉米開花期抗旱性極強(qiáng)的品種依次為正大619、桂單162、桂單0810，這與前期研究中玉米苗期桂單0810和正大619屬于抗旱性強(qiáng)品種的研究結(jié)果基本一致[31]。

表7 干旱脅迫對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量指標(biāo)的影響

表8 玉米產(chǎn)量抗旱指數(shù)與生理生化指標(biāo)抗旱系數(shù)相關(guān)性

注：*和**分別代表P<0.05和P<0.01顯著性水平。

Note: * and ** denote significance at theP<0.05 andP<0.01 probability levels, respectively.

在對(duì)作物進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)的過(guò)程中，產(chǎn)量指標(biāo)被認(rèn)為是玉米品種抗旱(耐旱)性鑒定的最重要和最直接的指標(biāo)[32]，通過(guò)產(chǎn)量指標(biāo)計(jì)算抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)，抗旱系數(shù)反映了該品種的穩(wěn)定性，抗旱指數(shù)則在考慮品種穩(wěn)定性的基礎(chǔ)上，同時(shí)兼顧高產(chǎn)性，使農(nóng)作物抗旱性鑒定的產(chǎn)量指標(biāo)在生物學(xué)意義上有了實(shí)質(zhì)性的改進(jìn)[23]，近年來(lái)的研究也表明利用抗旱指數(shù)來(lái)研究作物的抗旱性差異，獲得了一定的共識(shí)[33]。本研究同時(shí)對(duì)不同品種玉米開花期干旱脅迫后的產(chǎn)量進(jìn)行了分析，計(jì)算抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)，抗旱指數(shù)結(jié)果表明桂單0810、太平洋99和正大619抗旱性強(qiáng)，同時(shí)抗旱系數(shù)顯示其穩(wěn)產(chǎn)性較好；其中桂單0810和正大619抗旱性結(jié)果與陳坤[18]通過(guò)產(chǎn)量得出的結(jié)論相似，同時(shí)也與本研究通過(guò)五級(jí)評(píng)分法對(duì)生理生化指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果基本一致。但從整個(gè)抗旱鑒定結(jié)果來(lái)分析，產(chǎn)量得出的抗旱性與生理生化指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果并不完全一致。在對(duì)兩方面結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，抗旱指數(shù)與生理生化綜合評(píng)價(jià)達(dá)到了極顯著中度相關(guān)，抗旱指數(shù)與生理生化各單項(xiàng)指標(biāo)分析中，除與相對(duì)水含量達(dá)到極顯著中度相關(guān)外，與其它各指標(biāo)相關(guān)性不顯著或?yàn)榈投认嚓P(guān)。導(dǎo)致相關(guān)性不高或不顯著的原因可能與生理生化指標(biāo)的選擇或干旱脅迫的時(shí)期等多方面因素相關(guān)，因此如何利用單個(gè)生理生化指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)來(lái)判斷玉米開花期耐旱性之間的關(guān)聯(lián)性尚需進(jìn)一步研究。

盡管兩方面分析的結(jié)果不完全一致，但耐旱指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果與多個(gè)生理生化綜合鑒定的結(jié)果達(dá)到了一個(gè)極顯著的中度相關(guān)。兩方面評(píng)價(jià)均表現(xiàn)為抗旱的品種為桂單0810、正大619、先玉30T60、迪卡008和南美1號(hào)，另外桂單162、先正達(dá)901、萬(wàn)川1306和慶農(nóng)68抗旱性較好。其中桂單0810和正大619抗旱性表現(xiàn)突出，兩方面評(píng)價(jià)均為抗旱性極強(qiáng)品種，相關(guān)研究[3,16,18]以及生產(chǎn)實(shí)踐均表明桂單0810在耐受干旱和貧瘠方面具有良好的表現(xiàn)。

本研究結(jié)果表明，抗旱指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果與生理生化五級(jí)評(píng)分法綜合鑒定結(jié)果可同時(shí)用于玉米開花期抗旱性評(píng)價(jià)。兩方面評(píng)價(jià)結(jié)果表明20個(gè)參試玉米品種中桂單0810、正大619、先玉30T60、迪卡008和南美1號(hào)抗旱性強(qiáng)，其中桂單0810和正大619抗旱性極強(qiáng)，適宜在廣西干旱山區(qū)推廣種植。