LED綠光對生菜生長和品質的影響*

王曉晶陳曉麗郭文忠李海平李靈芝**

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LED綠光對生菜生長和品質的影響*

王曉晶1，2，陳曉麗2，郭文忠2，李海平1，李靈芝1**

（1．山西農業(yè)大學園藝學院，太谷 030801；2．北京農業(yè)智能裝備技術研究中心，北京 100097）

在全人工光型植物工廠內以水培奶油生菜（L.）為試驗材料，運用光質及光強可調節(jié)的LED植物生長燈，以8：00?24：00照射強度為200μmol·m?2·s?1的白光為基礎光（對照W），依次以強度為50（WG50）、100（WG100）、150μmol·m?2·s?1（WG150）的綠光取代相等強度的白光照射生菜，并測定生菜葉片生物量、形態(tài)、葉片數(shù)以及葉綠素、硝態(tài)氮、維生素C、可溶性糖、粗纖維和淀粉的含量，以探究綠光對生菜生長及品質的影響，為LED綠光的供光策略提供參考。結果表明：（1）在50μmol·m?2·s?1的綠光處理下，生菜地上部葉綠素含量顯著高于對照，地上部干重較對照提高3.69%。（2）隨著綠光強度的增加和基礎白光強度的減弱，生菜地上部可溶性糖和維生素C含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，二者均在WG50處理下達到最高，并顯著高于對照（P＜0.05），而在WG150處理下達到最低，并顯著低于對照（P＜0.05）。（3）與對照相比，綠光處理均降低了生菜葉片中淀粉、粗纖維以及硝酸鹽的含量，其中硝酸鹽含量在WG50處理下達到最低。說明50μmol·m?2·s?1強度的綠光有促進生菜干物質積累以及提升生菜品質的作用。

植物工廠；LED；綠光；白光；生菜

生菜（L）是葉用萵苣的俗稱，屬菊科萵苣屬，為1～2a生草本植物，營養(yǎng)價值豐富。近年來，隨著人們生活水平的不斷提高，對高品質蔬菜的需求日益增加[1]，因此，建立高產優(yōu)質的蔬菜生產體系十分重要。而植物工廠作為設施農業(yè)發(fā)展的最高階段，具有產量高、品質好、病蟲害少、空間利用率高及安全無污染的優(yōu)點，為蔬菜生產提供了一個優(yōu)良的生長環(huán)境[2?4]。

光在植物光合作用、生長發(fā)育以及光形態(tài)建成等方面起著至關重要的作用[5]。發(fā)光二極管（LED）作為第三代新型光源，較熒光燈、高壓鈉燈和金屬鹵化物燈而言，具有波段窄、波譜可調節(jié)、產熱小及壽命長等優(yōu)點[6?7]，已被廣泛應用于設施園藝尤其是密閉植物工廠的生產和研究中[4，8?10]。一般認為，植物的葉片之所以呈現(xiàn)綠色是因為可見光中的綠色波段大部分被植物葉片反射所致，因此，認為綠光對植物生長是無用的[11]。如蒲高斌等[12]研究了不同光質對番茄幼苗生長和生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)綠光下植株的光合速率、單株干重、果實產量等都有所下降。然而，也有研究表明，綠光在提高可溶性糖含量及改善蔬菜品質方面有一定的潛力[13]。如Chen等[14]在白光的基礎上，分別以LED紅外光、紅光、黃光、綠光以及藍光作為補充光照射生菜，結果發(fā)現(xiàn)，補充綠光的處理中生菜可溶性糖含量較其它處理高出38%～142%。伍潔等[15]在紅藍光質配比為6﹕4的基礎上添加10%、20%、40%的綠光照射生菜，發(fā)現(xiàn)生菜可溶性糖含量隨著綠光比例的升高而增加。陳曉麗等[11]研究了不同綠光補光模式對生菜生長和品質的影響，結果發(fā)現(xiàn)補充綠光的處理均提高了生菜可溶性糖、粗蛋白以及維生素C含量，同時降低了硝酸鹽含量，其中，生菜可溶性糖、粗蛋白以及維生素C含量隨著綠光補光強度的升高而增加，且低強度的綠光更有利于生菜生長及生物量的積累。Son等[16]的研究也表明在紅、藍光基礎上補充綠光能夠改善生菜的生長。有研究認為綠光對植物生長的促進作用是由于綠光能夠更好地穿透植物冠層，而透射的綠光促進了下層葉片的光合作用，從而促進了植物整體水平上的生長，但過量的綠光則會抑制植物的生長[17?23]。Johkan等[24]研究表明，高強度的短波長綠光能夠促進植株的生長，Kim等[25?26]的研究表明，在總光強為150μmol·m?2·s?1的基礎上，補充占總光強24%的綠光，生菜的地上部干重提高了46.7%，然而，隨著綠光比例的增加，綠光照射的植株生長量減少。

已有研究表明綠光對園藝作物的生長及品質形成可能存在一定的有益作用。目前，設施光環(huán)境的調控和光配方優(yōu)化主要以LED白光及紅、藍光為主[27?28]，但對于補充綠光的研究報道較少，而以綠光取代背景光的研究鮮見報道。本研究在確保生菜正常生長的前提下，以白光為基礎光，以峰值波長為520nm的不同強度的綠光取代相等強度的白光照射生菜，測定生菜生物量、形態(tài)、葉片數(shù)以及葉綠素、硝態(tài)氮、維生素C、可溶性糖、粗纖維和淀粉的含量。在不增加電能消耗的基礎上，探究不同強度的綠光對生菜生長和品質的影響，及在同等耗電量條件下使綠光發(fā)揮最大效用的光強，以期為設施作物生產中光環(huán)境的精準調控及優(yōu)化以及生產能效的提升提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 光源參數(shù)

使用北京某研究中心研制的可調LED植物生長光源，運行白光（W）和綠光（G）兩個光通路，每種光質的強度及供光時間可以獨立設定和調節(jié)。其中，綠光峰值波長為520nm，白、綠光光譜見圖1。光照強度的測定采用Li-250A光量子計（LI-COR，美國），白、綠光光譜的測定采用USB-650型光譜儀（Ocean Optical，美國）。

1.2 試驗設計

試驗在全人工光型植物工廠中進行，試驗材料為奶油生菜。將生菜種子直接播種在濕潤的海綿塊中進行育苗，15d后生菜幼苗生長至兩葉一心時，選取株高株幅相近的幼苗定植到栽培槽內（80cm×80cm），每個栽培槽種植25株生菜，株距為16cm，定植當天開始進行不同的光環(huán)境處理。植物工廠內溫度設定為23℃左右，空氣濕度65%，CO2濃度400μmol·mol?1，營養(yǎng)液采用霍格蘭配方，pH、EC分別保持在6.0和1.25mS·cm?1左右，營養(yǎng)液每7d更換一次，從播種日起至第39天（即定植后第24天）收獲生菜并測定相關指標，試驗設3次重復。

圖1 白綠光源光譜圖

試驗共設置4個光照處理，以純白光為對照（W），根據(jù)前期研究基礎以及已有的試驗結果，其它處理在白光基礎上以3種不同強度的綠光（50、100和150μmol·m?2·s?1）取代等強度的白光，分別記作處理WG50、WG100和WG150，各處理的光源位于栽培板正上方30cm處，距離栽培板15cm高度處的總光強均為200μmol·m?2·s?1，每日光照時間為16h（8：00? 24：00），具體見表1。

1.3 取樣與指標測定

在生菜定植后第24天（即播種后第39天）進行收獲，每個處理隨機選取3株生菜，用直尺測量生菜的株高（莖基部到最高點的距離）和株幅（植株最寬處的寬度），并記錄每株的葉片數(shù)；用電子天平稱量植株地上部的鮮重和根鮮重，在烘箱中105℃殺青30min，之后85℃烘干至恒重后分別稱量生菜地上部和根的干重；計算生菜地上部含水率；葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定采用分光光度法[29]；硝酸鹽含量測定采用分光光度法[30]；維生素C含量測定采用鉬藍比色法[31]；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[30]；粗纖維含量測定采用酸堿乙醚洗滌法[32]；淀粉含量測定采用蒽酮比色法[29]。

表1 各處理綠光強度的設置

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 22.0進行顯著性差異分析。

2 結果與分析

2.1 LED綠光處理對生菜物質積累的影響

由表2可見，綠光處理對植株株高、株幅以及葉片生長狀況的影響不大，而對植株干物質積累的影響較大。表中顯示，與白光處理相比，綠光處理均顯著降低了生菜地上部鮮重，且在保持總光照強度（200μmol·m?2·s?1）不變的情況下，隨著綠光強度的升高和白光強度的降低，生菜地上部鮮重逐漸降低；地下部鮮重的變化則不同，白光（W）處理下生菜地下部鮮重最小，WG50處理中地下部鮮重最大，且隨著綠光強度的升高逐漸降低，但各綠光處理間差異不顯著；然而生菜地上部干重則隨著綠光強度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，地上部干重在50μmol·m?2·s?1的綠光處理下達到最高，最高值較對照增加了3.7%，且該處理下生菜地上部的含水率在處理間最低，說明綠光對生菜植株體內的水分利用情況可能有一定的調節(jié)作用。進一步分析地上、地下部干重的變化可見，WG50處理中地上、地下部干物質質量均最大，但隨著綠光強度的升高均逐漸降低，由此可見，白光（W）處理下植株地上部鮮重大、含水率高，但干物質的積累水平并不高，而一定強度的綠光促進生菜植株中干物質的積累，但綠光強度持續(xù)增加則會抑制干物質積累，降低生菜產量。

表2 不同光處理24d后生菜生長指標的比較（平均值±標準誤，n=3）

注：同一行小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：Lowercases in same line indicate the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 LED綠光處理對生菜葉片光合色素含量的影響

光合色素可以吸收、傳遞和轉換光能，是植物進行光合作用的基礎，其含量高低直接影響葉片的光合速率[33]。由表3可知，各綠光處理對生菜葉片中葉綠素及類胡蘿卜素含量的影響較大，與對照相比，均顯著提高了生菜葉片中葉綠素及類胡蘿卜素含量（P<0.05），其中，葉綠素含量較對照提高35.76%～45.86%，類胡蘿卜素含量提高28.57%～41.35%，二者均在WG150處理下達到最高，分別為0.881mg·g?1FW和0.188mg·g?1FW，說明綠光有助于光合色素在生菜葉片中的合成。

2.3 LED綠光處理對生菜營養(yǎng)品質的影響

2.3.1 碳水化合物

碳水化合物是光合作用的產物，其含量的高低能夠反映同化源的強弱。由圖2可見，綠光處理對生菜葉片中粗纖維、可溶性糖及淀粉的影響顯著。如圖2a所示，生菜葉片中粗纖維含量在白光（W）處理下最高，且在保持總光照強度（200μmol·m?2·s?1）不變的情況下，隨著綠光強度的升高而降低，綠光處理下生菜葉片中粗纖維含量較對照分別降低2.69%、12.90%和14.67%，說明綠光抑制粗纖維在生菜葉片中的積累，且該抑制作用隨著綠光強度的升高而增強。由圖2b可知，生菜葉片中可溶性糖含量隨著綠光強度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，即在50μmol·m?2·s?1的綠光處理下生菜葉片中可溶性糖含量顯著高于對照（P<0.05），較對照提高了5.74%，但隨著綠光強度的繼續(xù)增加，可溶性糖含量則顯著降低，表明一定強度的綠光能夠促進生菜葉片中可溶性糖的積累，但隨著綠光強度的繼續(xù)增加則會導致可溶性糖含量的降低。由圖2c可知，白光（W）處理下生菜葉片中淀粉含量最高，而所有綠光處理均顯著降低了生菜葉片中淀粉含量，降低幅度為5.34%～6.79%，表明綠光不利于淀粉在生菜葉片中的積累或同化物向淀粉的轉化。

表3 不同光處理24d后生菜葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量的比較（平均值±標準誤，n=3）

圖2 不同光處理下生菜葉片中碳水化合物含量的比較

2.3.2 維生素C含量

由圖3可知，綠光處理對生菜葉片中維生素C含量的影響較大，與白光（W）處理相比，隨著綠光強度的增加，生菜葉片中維生素C含量呈現(xiàn)與可溶性糖相同的變化趨勢，即隨著綠光強度的增加，生菜葉片中維生素C含量呈先升高后降低的趨勢，維生素C含量在WG50處理下達到最高，為371mg·kg?1，較對照增加30.4%。表明一定強度的綠光有利于促進生菜葉片中維生素C的合成和積累，但綠光強度過大則會抑制維生素C的合成。

圖3 不同光處理下生菜葉片中維生素C含量的比較

2.3.3 硝酸鹽含量

由圖4可知，與對照相比，不同強度的綠光處理均顯著降低了生菜葉片中硝酸鹽含量（P<0.05），降幅為4.06%～11.31%。在3個不同綠光強度的處理中，硝酸鹽含量差異顯著，表現(xiàn)為WG50

圖4 不同光處理下生菜葉片中硝酸鹽含量的比較

3 結論與討論

前人研究表明，綠光能更好地穿透植物冠層，增強下層葉片的光合作用，從而促進植物整體水平的生長。Kim等[25]研究了全光譜條件下綠光占比對生菜生長的影響，在總光照強度為150μmol·m?2·s?1的基礎上，設置綠光占比分別為0、24％、51％和86％的4個處理，其結果表明綠光占比為24％的處理增強了生菜植株的生長，但隨著綠光比例的增加生菜的生長受到抑制。本試驗與之類似，在本試驗中，設置了3種不同強度的綠光處理，結果顯示，隨著綠光強度的增加，生菜地上部鮮重呈下降趨勢，表現(xiàn)為綠光強度越大鮮重下降也越快，說明綠光強度過大會抑制生菜的生長；同時，生菜植株地上部干重隨著綠光強度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且WG150處理的干重顯著低于W（白光）處理（P<0.05），表明一定強度（50μmol·m?2·s?1）的綠光對生菜中干物質的積累有促進作用。Folta等[20]研究發(fā)現(xiàn)，補充一定的綠光能降低生菜葉片中葉綠素的分解，促進生菜生長；趙飛等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在紅藍組合光的基礎上補充綠光能有效增加黃瓜葉片中的葉綠素含量，增強黃瓜的光合能力。本試驗中，不同強度的綠光處理均顯著增加了生菜葉片中葉綠素和類胡蘿卜素的含量，具體的影響機制有待進一步研究。

可溶性糖和粗纖維是影響生菜口感的兩個因素，一般認為，可溶性糖含量越高、粗纖維含量越低，生食性的生菜口感越甜、脆[13，34]。Chen等[14?15]的研究都表明補充綠光可以提高生菜葉片中可溶性糖的含量。本試驗中，當綠光強度為50μmol·m?2·s?1時，可溶性糖含量最高，較對照提高了5.74%，但隨著綠光強度的繼續(xù)增加，可溶性糖含量則顯著降低，說明一定光量的綠光能夠促進生菜葉片中可溶性糖的積累，而過量的綠光則會對可溶性糖的積累造成抑制。綠光對生菜葉片中可溶性糖積累的促進作用可能是通過調控蔗糖代謝相關酶活性以及酶基因的表達實現(xiàn)的[11]。本試驗中，綠光處理均不同程度降低了生菜葉片中粗纖維的含量，且在綠光的3個處理中，粗纖維含量隨綠光強度的升高而降低。由此表明，一定量的綠光能夠通過提高生菜葉片中可溶性糖的含量以及降低粗纖維的含量提升生菜的口感。本研究結果還顯示，所有綠光處理均顯著降低了生菜葉片中淀粉含量，表明綠光不利于淀粉在生菜葉片中的積累或同化物向淀粉的轉化。

蒲高斌等[12]研究表明，綠光照射下番茄果實中維生素C含量最低，認為綠光對維生素C合成有一定的抑制作用。在本試驗中，與白光對照相比，一定量的綠光（50μmol·m?2·s?1和100μmol·m?2·s?1）顯著增加了生菜葉片中維生素C的含量，而當綠光強度為150μmol·m?2·s?1時，維生素C含量顯著降低?？赡苡捎谝欢康木G光可以增強半乳糖酸內脂脫氫酶（GLDH）的活性，從而促進維生素C的合成，而150μmol·m?2·s?1的綠光處理下維生素C含量顯著降低，可能是由于高強度的綠光降低了半乳糖酸內酯脫氫酶（GLDH）的活性所致。硝酸鹽作為衡量生菜品質安全的重要指標，其含量受硝酸還原酶的影響。Samuolien?等[35]的研究表明，在日光溫室中補充綠光能降低生菜葉片中硝酸鹽的含量。本試驗中得到相似的結果，生菜葉片中硝酸鹽含量隨著綠光強度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且在綠光強度為50μmol·m?2·s?1時，硝酸鹽含量達到最低，各處理間差異顯著，綠光對硝酸鹽的作用可能是通過提高硝酸還原酶的活性實現(xiàn)的[36]。由此說明綠光可以通過降低硝酸鹽含量從而提高生菜的品質。

本研究結果表明，一定強度的綠光能夠提高生菜地上部干物質積累量，與此同時，綠光顯著促進了生菜葉片中可溶性糖、維生素C的積累，以及硝酸鹽的分解，從而提升了生菜的口感和品質。因此，實際生產中，綠光有潛力作為光環(huán)境優(yōu)化的光因子之一，本研究結果可為作物供光策略優(yōu)化和供光模型的建立提供一定的理論依據(jù)。

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Effects of LED Green Light on Growth and Quality of Lettuce

WANG Xiao-jing1, 2, CHEN Xiao-li2, GUO Wen-zhong2, LI Hai-ping1, LI Ling-zhi1

（1.College of Horticulture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China; 2.Beijing Research Center of Intelligent Equipment for Agriculture, Beijing 100097）

The experiment was conducted in a closed plant factory with artificial light. Lettuce (L) hydroponically cultured was used as materials, and the light intensity and quality were both adjustable. White light provided at 8：00?24：00 with light intensity of 200μmol·m?2·s?1was regarded as control (W), and green light with light intensity of 50 (WG50), 100 (WG100) and 150μmol·m?2·s?1(WG150) was respectively used instead of equal white light. Lettuce biomass, morphology, leaf number, and the contents of chlorophyll, nitrate nitrogen, vitamin C, soluble sugar, crude fiber and starch were determined, to investigate the effects of green light on the growth and quality of lettuce and explore better supply modes for green light. The results showed that: (1)the WG50treatment significantly increased the chlorophyll content in lettuce shoot and also enhanced the dry weight of lettuce shoot by 3.69% compared with the control. (2) With the increase of green light and the decrease of basic white light, the soluble sugar and vitamin C contents in lettuce shoot rose first and then declined. The highest and lowest content of both the two indices were respectively detected under WG50and WG150treatment, the differences in comparison of the control reaching significant level (P<0.05). (3) Compared with the control, all the treatments with green light reduced the contents of starch, crude fiber and nitrate in lettuce leaves. The lowest nitrate content was observed in lettuce treated with WG50. In summary, green light with the intensity of 50μmol·m?2·s?1might promote the accumulation of dry matter in lettuce and improve the quality of lettuce.

Plant factory; LED; Green light; White light; Lettuce

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.01.003

收稿日期：2018?07?02

通訊作者。E-mail：lilz008@hotmail.com

北京市自然科學基金項目（6174041）；國家重點研發(fā)計劃（2017YFD0201503）

王曉晶（1993?），女，碩士生，研究方向為蔬菜栽培與生理。E-mail：wangxj0229@163.com

王曉晶,陳曉麗,郭文忠,等.LED綠光對生菜生長和品質的影響[J].中國農業(yè)氣象,2019,40(1):25?32