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    模擬氮沉降對常綠闊葉林6種植物氮同化的影響

    2019-04-09 05:57:30吳淑華王佳新張世柯王俊曾陽金李遠球劉楠
    生態(tài)環(huán)境學(xué)報 2019年2期
    關(guān)鍵詞:錐栗林冠銨態(tài)氮

    吳淑華 ,王佳新 ,張世柯 ,王俊,曾陽金,李遠球,劉楠*

    1. 廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗室/中國科學(xué)院華南植物園,廣東 廣州 510650;2. 廣東石門臺國家級自然保護區(qū)管理局,廣東 英德 513000;3. 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

    大氣氮沉降是一個復(fù)雜耦合的過程,指含氮化合物由地表的排放源排放到大氣中,在大氣中經(jīng)過混合、擴散、轉(zhuǎn)化和漂移,直到從大氣中移除后重新返回地表(或植物冠層)的過程(Goulding,1990)。大氣氮沉降有干沉降和濕沉降兩種形式,干沉降主要包括NO、N2O和NH3等氣態(tài)含氮化合物,濕沉降則主要包括NO3-和NH4+(Wedin et al.,1996)。自 20世紀中期以來,大量燃燒化石燃料,生產(chǎn)和使用含氮肥料,以及集約化畜牧業(yè)發(fā)展迅速,導(dǎo)致全球范圍內(nèi)大氣氮沉降速率急劇增加(Galloway et al.,2008;Liu et al.,2013;寧應(yīng)之等,2018)。中國已發(fā)展成為世界第三大氮沉降地區(qū)(僅次于歐洲和北美),隨著工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的發(fā)展,氮沉降還在繼續(xù)增加(Liu et al.,2011;Jia et al.,2014;Zhan et al.,2014)。氮沉降加劇嚴重影響森林生態(tài)系統(tǒng)的健康(Isbell et al.,2011;Chen et al.,2013),對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一系列生態(tài)風(fēng)險,如土壤酸化(Lu et al.,2014)、生物多樣性喪失(Sala et al.,2000;Bobbink et al.,2010;Porter et al.,2013;Simkin et al.,2016a;Simkin et al.,2016b)、植物生產(chǎn)力降低(Isbell et al.,2013;Yu et al.,2016)、森林植物氮素分配失調(diào)等。

    大氣圈中含量最豐富的元素為氮素,它是植物生長所需的大量元素,被稱之為生命元素(Cook,2015)。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是植物可直接吸收和利用的2種有效態(tài)氮源。氮素同化途徑主要包括NR/NiR途徑和GS/GOGAT途徑。首先,硝酸還原酶(NR)將 NO3-還原為 NO2-,亞硝酸還原酶(NiR)又將NO2-還原為 NH4+(Miller et al.,2005)。隨后 NH4+在谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)的催化下進一步被合成谷氨酰胺(Gln)和谷氨酸(Glu)(Lea et al.,1998)。合成后的氨基酸進一步轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)、葉綠素、維生素、核酸、各種細胞器膜組分及細胞壁物質(zhì)(Kusano et al.,2011)。顯然,外源單輸入(如氮沉降)會對森林植物上述氮同化過程產(chǎn)生直接影響。

    氮沉降已被視為全球性問題,氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響及其機理的研究也成為全球研究熱點,目前國際上有關(guān)溫帶地區(qū)氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究較多,且大多集中在含氮化合物、光合產(chǎn)物和生物量的觀測(Vitousek,1994;Chapin et al.,2000;Sala et al.,2000;Edison et al.,2015),而還未就氮沉降對亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢植物氮代謝的干擾過程和機理進行分析。亞熱帶是中國社會、經(jīng)濟和文化的重要區(qū)域,在這一區(qū)域開展氮沉降對常綠闊葉林優(yōu)勢森林植物氮同化的影響的研究十分迫切且有重要意義。

    1 研究樣地概況、材料及方法

    1.1 研究樣地概況

    本研究依托中國科學(xué)院華南植物園在廣東石門臺國家級自然保護區(qū)(東經(jīng) 113°05′-113°31′,北緯 24°22′-24°31′)建成的林冠模擬氮沉降野外控制試驗平臺(Canopy Addition of Nitrogen,CAN),通過林冠及林下模擬施氮處理(定量噴施NH4NO3溶液),闡明大氣氮沉降增加對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。

    石門臺國家級自然保護區(qū)是廣東省面積最大(33555 hm2)、植被保存較好的森林生態(tài)系統(tǒng)自然保護區(qū)。該區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)型氣候,具有南亞熱帶常綠闊葉林的典型性和過渡性、珍稀性和自然性,對區(qū)域生態(tài)環(huán)境有重大影響。年均溫為20.8 ℃,平均降雨量超過2000 mm。保護區(qū)內(nèi)常綠闊葉林林齡約50年,冠層高度約26 m,林冠郁閉度約92%,喬木層、林下灌木和草本植物種類豐富。保護區(qū)的主要植被是天然的次生常綠闊葉林,森林植被以熱帶亞熱帶的代表性科屬為主,優(yōu)勢科包括殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、鼠刺科(Escalloniaceae)、交讓木科(Daphniphyllaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、安息香科(Styracaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)及梧桐科(Sterculiaceae)等。該群落的優(yōu)勢種與優(yōu)勢科相適應(yīng),基本上為殼斗科、山茶科、樟科、杜英科等熱帶亞熱帶成分的種類,這些優(yōu)勢種類主導(dǎo)著石門臺自然保護區(qū)的森林群落類型與結(jié)構(gòu)。

    1.2 實驗設(shè)計

    林冠模擬氮沉降野外控制試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,樣地的設(shè)置綜合考慮了植被、坡向和坡度等多種因素,包含4個區(qū)組(4個Block代表4個重復(fù)),每個區(qū)組隨機設(shè)置5個樣方,對應(yīng)5種不同處理,共20個樣方。樣方為半徑17 m的圓形,為防止處理間的干擾,各樣方之間留有約20 m的緩沖帶,中間加裝深度為1 m的PVC隔離板(圖1)。每個圓形樣方中心有一座35 m高三角形鐵塔,一共8座,用于支撐變頻調(diào)速恒壓噴灌設(shè)備噴灑處理溶液(NH4NO3溶液)。實驗樣地于2012年10月建成,經(jīng)全面調(diào)試以后,于2013年4月啟動實驗處理,處理時間為每年的4-10月(植物生長季),每年共噴灑7次。實驗處理包括:林冠施氮CN25(N 25 kg·hm-2·a-1)、林冠施氮 CN50(N 50 kg·hm-2·a-1)、林下施氮 UN25(N 25 kg·hm-2·a-1)和林下施氮 UN50(N 50 kg·hm-2·a-1)。對照樣方(CT),不噴施N溶液,但噴施相應(yīng)的水量。

    1.3 實驗對象

    根據(jù)該實驗樣地生物多樣性調(diào)查數(shù)據(jù),分析每個群落中所有植物的重要值,以重要值占前80%的物種為優(yōu)勢物種。

    植物具有多種獲取氮的途徑:土壤N的吸收、大氣N2的固定、干濕沉降N的吸收等(趙平等,1998)。因此,植物可以通過根吸收土壤中的銨鹽(NH4+)和硝酸鹽(NO3-)及部分有機氮(Killham,1994)。同時,也可以通過冠層葉片吸收氣態(tài)氮污染物及濕沉降中的氮,可達到全部氮來源的10%-30%(Krupa,2003)。由于本研究平臺分別通過林冠噴施(首先接觸大喬木的冠層葉片)及林下噴施(主要作用于土壤表層)外源NH4NO3模擬氮沉降,決定了不同層級森林優(yōu)勢樹種對外源氮素的主要吸收途徑(冠層葉片和根部)。因此,本研究選取了在各個樣方中皆有分布的6種優(yōu)勢樹種(表1)作為研究對象,包括3個大喬木樹種(錐栗Castanea henryi、荷木 Schima superba、鴨腳木 Schefflera octophflla)和 3個小喬木/灌木樹種(羅傘 Ardisia quinquegona、柏拉木Blastus cochinchinensis、粗葉木Lasianthus chinensis)。

    1.4 樣品采集

    生長季末,全年氮噴施結(jié)束后,于2016年10月進行樣品采集。每個樣方采集每種植物 3-6株成熟植物的當(dāng)年生葉片,將采集的葉片放置于裝有吸水紙巾的密封袋中,將密封袋放置于裝有冰袋的密封箱中帶回實驗室。稱質(zhì)量分裝后放在-80 ℃超低溫冰箱中保存以待測定硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量以及氮同化相關(guān)酶活性。

    1.5 硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的測定

    圖1 石門臺樣地分布Fig. 1 plot distribution map of Shimentai

    表1 研究對象Tabe 1 Research object

    稱取待測植物葉片0.1 g,放入2 mL離心管中,加入1 mL純水,室溫勻漿后,置于90 ℃恒溫搖床中振蕩30 min。待其冷卻后,于12000 g下離心15 min(25 ℃),用移液槍吸取上清液進行硝態(tài)氮測定。在濃酸條件下,NO3-可與水楊酸發(fā)生反應(yīng),生成硝基水楊酸。硝基水楊酸在堿性條件下(pH>12)呈黃色,在一定的范圍內(nèi),其顏色深淺與濃度成正比,故采用比色法測定硝態(tài)氮含量(張智良,2003)48。

    稱取待測植物葉片0.1 g,放入2 mL離心管中,加入1 mL提取液,室溫勻漿后,于12000 g下離心15 min(25 ℃),用移液槍吸取上清進行測定。α-氨基酸與水合茚三酮溶液一起加熱,經(jīng)氧化脫氨后變成α-酮酸,酮酸進一步脫羧變成醛,水合茚三酮則被還原。在弱酸環(huán)境中,還原型茚三酮,氨與另一分子水合茚三酮反應(yīng),縮合生成藍紫色物質(zhì),在580 nm處有吸收峰,從而測定銨態(tài)氮含量(張智良,2003)49。

    1.6 氮同化相關(guān)酶活性的測定

    NR活性的測定:稱取0.1 g植物葉片,加入1 mL提取液,冰浴勻漿后于4 ℃、8000 g下離心10 min,取上清液,置冰上待測。NR可將NO3-還原成NO2-,在一定條件下,NO2-的生成量與 NR的活性呈正相關(guān),因此以NO2-的生成量代表NR活性。在酸性溶液中,NO2-與磺胺形成重氮鹽,重氮鹽再與 α-萘胺偶聯(lián),形成紫紅色的偶氮化合物,該偶氮化合物在540 nm有最大吸收峰,用分光光度計進行測定。酶活性定義:每小時每克鮮質(zhì)量樣品中催化產(chǎn)生1 μmol NO2-的量為1個NR活力單位(高俊鳳,2006)61-62。

    NiR活性的測定:稱取0.1 g植物葉片,加入1 mL提取液,冰浴勻漿后于4 ℃、10000 g下離心10 min,取上清液,置冰上待測。NiR可將 NO2-還原為 NO,使樣品中參與重氮化反應(yīng)生成紫紅色化合物的NO2-減少,即540 nm處吸光值的變化可反映葉片中NiR的活性。酶活性定義:每小時每克鮮質(zhì)量樣品還原1 μmol NO2-的量為1個酶活力單位(高俊鳳,2006)63。

    GS活性的測定:稱取0.1 g植物葉片,加入1 mL提取液,冰浴勻漿后于4 ℃、8000 g下離心10 min,取上清液,置冰上待測。谷氨酰胺在ATP和Mg2+存在下,催化銨離子和谷氨酸合成谷氨酰胺;谷氨酰胺進一步轉(zhuǎn)化為γ-谷氨?;惲u肟酸,在酸性條件下與鐵形成紅色的絡(luò)合物;該絡(luò)合物在 540 nm處有最大吸收峰,可用分光光度計測定。酶活性定義:每克鮮質(zhì)量樣品在1 mL反應(yīng)體系中每分鐘使540 nm下吸光值變化0.01定義為一個酶活力單位(高俊鳳,2006)64。

    GOGAT活性的測定:稱取0.1 g植物葉片,加入1 mL提取液,冰浴勻漿后于4 ℃、8000 g下離心10 min,取上清液,置冰上待測。催化谷氨酰胺的氨基轉(zhuǎn)移到α-酮戊二酸,形成兩分子的谷氨酸;同時NADH氧化生成NAD+,340 nm吸光度的下降速率可以反映GOGAT活性大小。酶活性定義:每克鮮質(zhì)量樣品每分鐘消耗1 nmol的NADH定義為1個酶活力單位(高俊鳳,2006)65。

    1.7 數(shù)據(jù)處理

    運用GraphPad Prism 7.00進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗林冠噴氮或林下噴氮濃度梯度為0、25和50 kg·hm2·a-1對植物葉片硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量及NR、NiR、GS、GOGA酶活性的影響。P<0.05為顯著,P<0.01為極顯著。

    2 結(jié)果

    2.1 硝態(tài)氮和銨態(tài)氮

    不同氮添加處理下,粗葉木、鴨腳木和荷木的硝態(tài)氮含量皆低于 500 μg·g-1,而柏拉木、羅傘和錐栗的硝態(tài)氮含量高達1000 μg·g-1,并且都呈現(xiàn)出顯著性差異。在CN50和UN50處理下,柏拉木和羅傘的硝態(tài)氮含量較 CT顯著降低,而 CN25和UN25無顯著性差異。在林冠噴氮(CN25和CN50)和林下施氮(UN25和UN50)處理下,錐栗的硝態(tài)氮含量顯著升高(圖2A和圖2B)。不同氮添加處理下,柏拉木葉片銨態(tài)氮含量最高,達250 μg·g-1,羅傘次之,其葉片銨態(tài)氮含量為 100 μg·g-1。粗葉木、錐栗、鴨腳木和荷木4種植物葉片銨態(tài)氮含量均低于 100 μg·g-1。在林冠(CN25 和 CN50)和林下(UN25和UN50)氮添加處理下,柏拉木的銨態(tài)氮含量均較CT顯著升高(圖2C和圖2D)。

    圖2 氮添加處理對6種植物葉片硝態(tài)氮(A和B)和銨態(tài)氮(C和D)的影響Fig. 2 Nitrate nitrogen content (A and B) and Ammonium nitrogen content (C and D) of six plant leaves as affected by nitrogen addition

    2.2 氮同化相關(guān)酶活性

    粗葉木和羅傘的NR活性約為1 μg·g-1,其余4種植物較低。柏拉木、錐栗、鴨腳木和荷木的 NR活性約為2 μg·g-1(圖3A、圖3B)。柏拉木的NiR活性最低,約2 μg·g-1。其余5種植物的NiR活性約為6 μg·g-1(圖3A、圖3B)。在CN50處理下,粗葉木和羅傘的NR活性顯著降低,錐栗的NR活性顯著升高。在CN25處理下,柏拉木的NR活性顯著升高(圖3A)。在UN50處理下,柏拉木和錐栗的的NR活性顯著升高(圖3B)。柏拉木較葉片的NiR活性低于其他5種植物。在CN50處理下,粗葉木和柏拉木的 NiR活性顯著升高,而荷木的NiR活性顯著降低(圖3C)。在UN25處理下,粗葉木的NiR活性顯著升高,而羅傘的NiR活性顯著降低。在UN50處理下,錐栗的NiR活性顯著降低(圖3D)。

    圖3 氮添加處理對6種植物葉片硝酸還原酶(A和B)和亞硝酸還原酶(C和D)活性的影響Fig. 3 NR activity (A and B) and NiR activity (C and D) of six plant leaves as affected by nitrogen addition

    6種植物的GS活性大致相同,其中粗葉木葉片GS活性最高,約為25 μg·g-1(圖4A、圖4B)。粗葉木、羅傘、錐栗、鴨腳木和荷木的GOGAT活性都低于 500 μg·g-1,而柏拉木 GOGAT活性高達1500 μg·g-1(圖 3C、圖 3D)。在 CN50 處理下,柏拉木葉片的 GS活性較CT顯著降低。在 CN25處理下,荷木的GS活性較CT顯著降低(圖4A)。林下氮添加處理(UN25和 UN50)對 6種植物的GS活性無顯著性影響(圖4A)。在林冠氮添加處理(CN25和CN50)下,羅傘和錐栗的GOGAT活性顯著升高(圖4C)。在CN50處理下,羅傘和鴨腳木的GOGAT活性顯著升高。在林下氮添加處理(UN25和UN50)下,錐栗的GOGAT活性顯著升高(圖4D)。

    3 討論

    3.1 葉片中的硝態(tài)氮含量、NR活性和NiR活性對模擬氮沉降的響應(yīng)

    圖4 氮添加處理對6種植物葉片谷氨酰胺合成酶(A和B)和谷氨酸合酶(C和D)活性的影響Fig 4. GS activity (A and B) and GOGAT activity (C and D) of six plant leaves as affected by nitrogen addition

    植物中的氮主要以有機氮、硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮組成。其中,硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是植物可直接吸收和利用的兩種有效態(tài)的氮源(喬楓等,2018)。硝態(tài)氮在植物體內(nèi)必須經(jīng)NR作用還原為銨態(tài)氮后才能被吸收和利用(Marschner,2001)。當(dāng)植物對硝態(tài)氮的吸收超過了其還原能力,致使進入植物體內(nèi)的硝態(tài)氮不能及時被還原轉(zhuǎn)化而出現(xiàn)大量累積。積累在植物體內(nèi)的硝態(tài)氮,其中一大部分儲存于液泡中,小部分存在于細胞質(zhì)中。一般認為,液泡是硝態(tài)氮的儲存庫,細胞質(zhì)則是硝態(tài)氮的代謝庫(許長藹等,1990)。NR和NiR對初級氮同化的控制起著十分重要的作用,并顯著影響植物的生長發(fā)育(H?nsch et al.,2001)。NR和NiR皆為誘導(dǎo)酶,NR活性主要受底物NO3-誘導(dǎo),NiR活性主要受底物NO2-誘導(dǎo),但同時也受光照溫度等多種因素的影響。本研究發(fā)現(xiàn),在CN50和UN50處理下,柏拉木大量吸收硝態(tài)氮,從而誘導(dǎo)了NR活性升高,進而還原更多的硝態(tài)氮,導(dǎo)致其葉片硝態(tài)氮含量顯著降低。但在CN25和UN25處理下,柏拉木的硝態(tài)氮則較少出現(xiàn)顯著性變化。一般認為,25 kg·hm2·a-1施氮量為氮沉降的臨界負荷值(Ye et al.,2018),過量的氮添加導(dǎo)致氮素流失,進一步導(dǎo)致群落植被組成發(fā)生變化(Vitousek,1994)。錐栗葉片中的硝態(tài)氮含量隨著氮添加濃度的增加而呈梯度顯著升高,這可能說明錐栗可最大限度地吸收硝態(tài)氮,NR活性雖在氮添加處理中顯著增加,但NiR并無顯著變化,硝態(tài)氮還原為銨的過程可能受阻。植物體內(nèi)積累過多的 NO2-會影響植物的生長發(fā)育(Yamasaki,2000),因而氮沉降有可能會導(dǎo)致該物種的生長受到一定程度的抑制(Clark et al.,2013)。

    3.2 葉片中的銨態(tài)氮含量、GS活性和GOGAT活性對模擬氮沉降的響應(yīng)

    雖然銨態(tài)氮和硝態(tài)氮都是植物的氮源,但在兩種氮源可選擇的情況下,不同植物對它們的相對吸收量存在著明顯差異(周碧青等,2017)。這種差異受植物的種類、生育期、土壤溶液pH、2種氮源的濃度等多種因素的影響(Vitousek et al.,1986)。NH4+基本上不能以 NH4+形式被運輸?shù)饺~片中,絕大部分在根部被同化,因而對葉片同化氨的酶的促進作用相對小一些。銨態(tài)氮的同化由 GS/GOGAT途徑完成,該過程不僅消耗大量ATP,而且消耗大量的碳(Bao et al.,2014)。當(dāng)銨態(tài)氮進入體內(nèi)后,不能大量貯存,一旦超過其忍受量,便可導(dǎo)致葉片出現(xiàn)斑點、黃化等氨中毒現(xiàn)象(王宇通等,2010)。本研究發(fā)現(xiàn),柏拉木CN50、UN50氮添加處理下,其葉內(nèi)銨態(tài)氮含量顯著升高而大量積累。本研究也發(fā)現(xiàn),在氮添加處理下,柏拉木的葉片確實存在斑點、黃化現(xiàn)象。GS同NR一樣,也是一種誘導(dǎo)酶,然而經(jīng)銨態(tài)氮誘導(dǎo)(Miflin et al.,1980),GS活性未增反降,有研究表明,氮素水平過高時GS活性反而會下降(張智猛等,2008);GOGAT活性無顯著變化,可能原因是即使NH4+被GS同化為谷氨酰胺,但由于細胞內(nèi)分隔等原因使其不能有效地成

    為GOGAT的底物(鄭朝峰,1986)。本研究結(jié)果顯示,氮添加處理下,羅傘、錐栗和鴨腳木GS活性無顯著性變化,而GOGAT活性卻顯著增加,這可能是由于氮添加處理導(dǎo)致了氮同化水平的紊亂(Bao et al.,2014)。

    4 結(jié)論

    氮沉降影響常綠闊葉林優(yōu)勢植物葉片的氮代謝過程及氮同化關(guān)鍵酶活性,進而導(dǎo)致植物的生長發(fā)生變化。從氮代謝相關(guān)指標(biāo)來看,氮沉降促進大喬木生長,抑制小喬木/灌木生長。亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢種類皆具有一定的抵抗氮沉降能力,但不同類型植物對氮沉降有著不同的響應(yīng)和忍耐范圍,當(dāng)超出一定的范圍則會影響植物的生長,對其群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生潛在的影響。

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