2齡黃喉擬水龜主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系

楊貴強(qiáng)，李文通，林 泉，鄭 煌，馬峻峰，袁 丁

( 1.北京市水產(chǎn)科學(xué)研究所暨國(guó)家淡水漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，北京 100068； 2.北京眾林淡水養(yǎng)殖中心，北京 101399 )

黃喉擬水龜(Mauremysmutica)屬龜鱉目、龜科、擬水龜屬，營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美，外貌清雅脫俗，集食用、藥用和觀賞價(jià)值于一體，深受廣大養(yǎng)殖愛(ài)好者的喜愛(ài)，在繁育規(guī)模逐漸擴(kuò)大的同時(shí)，也產(chǎn)生了種質(zhì)退化、畸形率高、餌料系數(shù)高等一系列新問(wèn)題[1-5]，黃喉擬水龜?shù)牧挤N育種已迫在眉睫。體質(zhì)量是選育過(guò)程中的主要選育性狀，但在實(shí)際生產(chǎn)中僅選擇體質(zhì)量唯一性狀指標(biāo)，易導(dǎo)致選種方法不全面、不準(zhǔn)確[6]。利用多元線性回歸分析查清各性狀對(duì)體質(zhì)量的影響程度，通過(guò)形態(tài)性狀輔助體質(zhì)量達(dá)到選種目的，具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義[7]。

黃喉擬水龜?shù)纳L(zhǎng)[8-12]、胚胎發(fā)育[13-14]、消化吸收[15]、繁育孵化[16]、遺傳育種[3]、營(yíng)養(yǎng)疾病[5,17]等方面已有相關(guān)研究，但有關(guān)黃喉擬水龜形態(tài)性狀和體質(zhì)量關(guān)系的研究較少[18]。筆者采用表型相關(guān)分析、通徑分析、主成分分析和多元回歸分析確定影響2齡黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接和間接影響效果，獲得不同生長(zhǎng)規(guī)格段2齡黃喉擬水龜體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，旨在為黃喉擬水龜?shù)牧挤N選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用黃喉擬水龜購(gòu)自北京眾林淡水養(yǎng)殖中心，隨機(jī)選取試驗(yàn)龜340只，養(yǎng)殖周期2017年4月15日至2017年10月15日。體質(zhì)量20.10～47.03 g試驗(yàn)組為4月15日測(cè)量，養(yǎng)殖溫度20.7～25.8 ℃；體質(zhì)量30.61～70.22 g試驗(yàn)組為7月15日測(cè)量，養(yǎng)殖溫度26.2～28.3 ℃；體質(zhì)量34.52 ～ 88.57 g試驗(yàn)組為10月15測(cè)量，養(yǎng)殖溫度24.8～20.8 ℃。投喂廣東省佛山市順德區(qū)勒流鎮(zhèn)南祥飼料有限公司生產(chǎn)的幼龜膨化飼料(粒徑4.0 mm)，該飼料粗蛋白含量40%、粗脂肪含量3%。日投喂1次，投喂量為體質(zhì)量的0.5%～1.2%，根據(jù)龜?shù)臄z食情況適當(dāng)增減，定期換水，保持養(yǎng)殖環(huán)境清潔。

1.2 方法

體質(zhì)量用電子天平[奧豪斯儀器(上海)有限公司，精確度0.01 g]測(cè)量。參照文獻(xiàn)[19]中關(guān)于龜類(lèi)的測(cè)量方法，使用游標(biāo)卡尺(日本三豐株式會(huì)社，精確度0.02 mm)。具體測(cè)量指標(biāo)見(jiàn)圖1、圖2。背甲長(zhǎng)：頸盾前緣至臀盾后緣的最大直線長(zhǎng)度；背甲寬：左右兩側(cè)緣盾之間的最大直線寬度；背甲高：背腹甲之間的最大高度；腹甲長(zhǎng)：腹甲前、后緣間的最大直線長(zhǎng)度；腹甲寬：腹甲左、右緣間的最大直線長(zhǎng)度；甲橋長(zhǎng)：甲橋前、后緣間的最大長(zhǎng)度；喉盾寬：喉盾左、右緣間的最大直線長(zhǎng)度；肱盾寬：肱盾左、右緣間的最大直線長(zhǎng)度；腹盾寬：腹盾左、右緣間的最大直線長(zhǎng)度；股盾寬：股盾左、右緣間的最大直線長(zhǎng)度；肛盾寬：肛盾左、右緣間的最大直線長(zhǎng)度；喉盾縫長(zhǎng)：喉盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長(zhǎng)度；肱盾縫長(zhǎng)：肱盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長(zhǎng)度；胸盾縫長(zhǎng): 胸盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長(zhǎng)度；腹盾縫長(zhǎng)：腹盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長(zhǎng)度；股盾縫長(zhǎng)：股盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長(zhǎng)度；肛盾縫長(zhǎng)：肛盾中間骨縫前、后緣間的最大直線長(zhǎng)度。

圖1 黃喉擬水龜背甲和腹甲形態(tài)性狀1：背甲長(zhǎng)， 2：背甲寬， 3：背甲高.

分析方法在文獻(xiàn)[6]的基礎(chǔ)上有所改進(jìn)，測(cè)量數(shù)據(jù)使用SPSS 16.0軟件統(tǒng)計(jì)分析，通過(guò)計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，獲得體質(zhì)量和表型性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量，采用不同生長(zhǎng)規(guī)格組內(nèi)相關(guān)法計(jì)算表型相關(guān)，獲得相應(yīng)的通徑系數(shù)、決定系數(shù)和多元回歸方程[20-22]。其中多元線性回歸方程模型為ym=β0+β1x1+β2x2+…+βkxk(β0為常數(shù)項(xiàng)，β1、β2、…βk為偏回歸系數(shù)，x1、x2、…xk為各偏回歸系數(shù)對(duì)應(yīng)的自變量，m代表相應(yīng)的生長(zhǎng)規(guī)格，ym為相應(yīng)的體質(zhì)量)。

圖2 黃喉擬水龜腹甲各形態(tài)性狀1：腹甲長(zhǎng)， 2：腹甲寬， 3：甲橋長(zhǎng)， 4：喉盾寬， 5：肱盾寬， 6：腹盾寬， 7：股盾寬， 8：肛盾寬， 9：喉盾縫長(zhǎng)， 10：肱盾縫長(zhǎng)， 11：胸盾縫長(zhǎng)， 12：腹盾縫長(zhǎng)， 13：股盾縫長(zhǎng)， 14：肛盾縫長(zhǎng).

2 結(jié) 果

2.1 表型參數(shù)

不同生長(zhǎng)規(guī)格的2齡黃喉擬水龜?shù)捏w質(zhì)量和各形態(tài)性狀表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。在本試驗(yàn)所測(cè)量的參數(shù)中，不同生長(zhǎng)規(guī)格的黃喉擬水龜體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，同時(shí)生長(zhǎng)呈遞減趨勢(shì)。

2.2 體質(zhì)量與各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)及體質(zhì)量樣本的正態(tài)性檢驗(yàn)

不同生長(zhǎng)規(guī)格2齡黃喉擬水龜體質(zhì)量和各形態(tài)性狀兩兩之間的相關(guān)系數(shù)(Person相關(guān)系數(shù))見(jiàn)表2～表4。不同生長(zhǎng)規(guī)格2齡黃喉擬水龜各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)絕大部分均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)或顯著水平(P<0.05)，因此，所選指標(biāo)可以進(jìn)行相關(guān)分析。本試驗(yàn)中所抽取3個(gè)樣本體質(zhì)量的柯?tīng)柲宸颉姑谞柭宸驒z驗(yàn)顯著性均大于0.05，因此，這3個(gè)樣本均服從正態(tài)分布(表5)，體質(zhì)量是正態(tài)變量，可以進(jìn)行后續(xù)的多元回歸分析。

2.3 各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑系數(shù)

各生長(zhǎng)規(guī)格黃喉擬水龜形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)(即直接作用)通過(guò)SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析獲得(表4)。20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)墓啥軐?、背甲高和背甲長(zhǎng)3個(gè)變量達(dá)到了極顯著水平；30.61～70.22 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)母辜组L(zhǎng)和背甲高2個(gè)變量達(dá)到了極顯著水平，34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)谋臣组L(zhǎng)和喉盾縫長(zhǎng)2個(gè)變量達(dá)到了極顯著水平。通徑系數(shù)表明(表4)，20.10～47.03 g試驗(yàn)組和34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜形態(tài)性狀中均是背甲長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大；30.61～70.22 g組黃喉擬水龜形態(tài)性狀中腹甲長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大。

表1 黃喉擬水龜性狀的表型統(tǒng)計(jì)量(n=340)

表2 20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜各性狀間的相關(guān)系數(shù)

注：*表示同生長(zhǎng)規(guī)格不同性狀間差異顯著(P<0.05)；**表示同生長(zhǎng)規(guī)格不同性狀間差異極顯著(P<0.01).y為體質(zhì)量，x1為背甲長(zhǎng)，x2為背甲寬，x3為背甲高，x4為腹甲長(zhǎng)，x5為腹甲寬，x6為甲橋長(zhǎng)，x7為喉盾寬，x8為肱盾寬，x9為腹盾寬，x10為股盾寬，x11為肛盾寬，x12為喉盾縫長(zhǎng)，x13為肱盾縫長(zhǎng)，x14為胸盾縫長(zhǎng)，x15為腹盾縫長(zhǎng)，x16為股盾縫長(zhǎng)，x17為肛盾縫長(zhǎng).下同.

表3 30.61～70.22 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜各性狀間的相關(guān)系數(shù)

表4 34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜各性狀間的相關(guān)系數(shù)

表5 體質(zhì)量樣本的正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果

2.4 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)的剖分

不同生長(zhǎng)規(guī)格黃喉擬水龜各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用程度不同(表6)。20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)捏w質(zhì)量主要決定于背甲長(zhǎng)、背甲高的直接作用和股盾寬的間接作用，其各形態(tài)性狀的通徑系數(shù)依次均為背甲長(zhǎng)>股盾寬>背甲高。30.61～70.22 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)捏w質(zhì)量主要決定于腹甲長(zhǎng)的直接作用和背甲高的間接作用，其各形態(tài)性狀的通徑系數(shù)依次為腹甲長(zhǎng)>背甲高。34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)捏w質(zhì)量主要決定于背甲長(zhǎng)和喉盾縫長(zhǎng)的直接作用，其各形態(tài)性狀的通徑系數(shù)依次為背甲長(zhǎng)>喉盾縫長(zhǎng)。

表6 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響

2.5 影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀

單性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度見(jiàn)表7，影響20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要性狀依次為背甲長(zhǎng)、股盾寬、背甲高，影響30.61～70.22 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要性狀依次為腹甲長(zhǎng)、背甲高，影響34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要性狀依次為背甲長(zhǎng)、喉盾縫長(zhǎng)。在兩兩性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度中，背甲長(zhǎng)和股盾寬對(duì)20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜體質(zhì)量的影響程度最高。

表7 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

2.6 多元回歸方程的建立及其回歸分析

將獲得的數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS 16.0，逐步剔除對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀，最后得到表型形態(tài)性狀影響不同生長(zhǎng)規(guī)格黃喉擬水龜體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程：y1=-48.209+7.557x10+5.994x3+4.553x1，y2=-26.398+9.326x4+9.510x3，y3=-46.413+11.098x1+40.039x12(式中，y1、y2、y3分別為20.10～47.03 g試驗(yàn)組、30.61～70.22 g試驗(yàn)組、34.52～88.57 g試驗(yàn)組的體質(zhì)量，x1、x3、x4、x10、x12分別為背甲長(zhǎng)、背甲高、腹甲長(zhǎng)、股盾寬和喉盾縫長(zhǎng))。

20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜3個(gè)自變量對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)的誤差概率均為P<0.01，說(shuō)明股盾寬、背甲高、背甲長(zhǎng)是影響20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀(表8)。30.61～70.22 g試驗(yàn)組和34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜2個(gè)自變量對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)的誤差概率均為P<0.01，說(shuō)明所保留的腹甲長(zhǎng)和背甲高是影響30.61～70.22 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，所保留的背甲長(zhǎng)和喉盾縫長(zhǎng)是影響34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。經(jīng)回歸預(yù)測(cè)，估計(jì)值和實(shí)際值差異不顯著(P>0.05)，表明回歸方程可用于本試驗(yàn)3個(gè)規(guī)格2齡黃喉擬水龜?shù)膶?shí)際選育中。

表8 形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析

3 討 論

3.1 性狀選擇的必要性

在所選取的測(cè)定指標(biāo)中，不同生長(zhǎng)規(guī)格的2齡 黃喉擬水龜體質(zhì)量的變異系數(shù)最高，這與(Lizahaematocheila)[21]和哲羅鮭(Huchotaimen)[6]的研究結(jié)果一致。許多專(zhuān)家認(rèn)為物種的體質(zhì)量變異系數(shù)越高，其生長(zhǎng)基因多樣性水平越高，則該物種的選擇育種潛力就越大，可選育出相應(yīng)的優(yōu)良品種[21]。2齡是黃喉擬水龜整個(gè)生長(zhǎng)階段中畸形率和成活率控制的關(guān)鍵時(shí)間段，渡過(guò)此階段后龜?shù)幕温瘦^低、成活率較高，故本試驗(yàn)以2齡龜為試驗(yàn)對(duì)象。

2齡黃喉擬水龜各階段的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)為外部形態(tài)性狀的增長(zhǎng)和體質(zhì)量的增加。20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)谋臣组L(zhǎng)和背甲高對(duì)體質(zhì)量直接作用較大，股盾寬對(duì)體質(zhì)量的間接作用較大，表現(xiàn)出立體三維生長(zhǎng)趨勢(shì)；30.61～70.22 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)母辜组L(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量直接作用較大，背甲高對(duì)體質(zhì)量的間接作用較大，表現(xiàn)出平面二維生長(zhǎng)趨勢(shì)；34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)谋臣组L(zhǎng)和喉盾縫長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量直接作用較大，表現(xiàn)出直線生長(zhǎng)趨勢(shì)。這說(shuō)明2齡黃喉擬水龜在年度生長(zhǎng)過(guò)程中主要受溫度影響較大，第一次測(cè)量時(shí)，正處于春夏交接之際，氣溫逐漸回升，龜身體內(nèi)的各個(gè)組織器官已處在快速生長(zhǎng)發(fā)育階段，呈立體三維生長(zhǎng)趨勢(shì)；第二次測(cè)量，處于夏季高溫時(shí)期，生長(zhǎng)發(fā)育達(dá)到年度鼎盛階段，呈平面二維生長(zhǎng)趨勢(shì)；第三次測(cè)量，處于秋冬季節(jié)，此階段主要是冬眠積累能量，呈直線生長(zhǎng)趨勢(shì)。

3.2 黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的確定

本研究中，20.10～47.03 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)膹?fù)相關(guān)系數(shù)表明，股盾寬、背甲高和背甲長(zhǎng)是影響其體質(zhì)量的主要性狀；30.61～70.22 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)膹?fù)相關(guān)系數(shù)表明，腹甲長(zhǎng)和背甲高是影響其體質(zhì)量的主要性狀；34.52～88.57 g試驗(yàn)組黃喉擬水龜?shù)膹?fù)相關(guān)系數(shù)表明，背甲長(zhǎng)和喉盾縫長(zhǎng)是影響其體質(zhì)量的主要性狀。在3種生長(zhǎng)規(guī)格組中，重復(fù)出現(xiàn)的背甲長(zhǎng)和背甲高是影響2齡黃喉擬水龜體質(zhì)量的主要性狀。由上述分析結(jié)果可知，背甲長(zhǎng)和背甲高是影響2齡黃喉擬水龜體質(zhì)量的共同性狀。這與李貴生等[23]的研究結(jié)果相類(lèi)似，但與Huang[24]對(duì)2齡黃緣閉殼龜(Cuoraflavomarginata)的研究結(jié)果不同，其原因可能與龜?shù)姆N類(lèi)和自身生活習(xí)性有關(guān)。

3.3 選擇育種中的應(yīng)用前景

鑒于黃喉擬水龜同時(shí)具有食用、藥用和觀賞的多重價(jià)值，本研究收集了在同一年度升溫、恒溫、降溫3個(gè)階段2齡黃喉擬水龜?shù)?7個(gè)形態(tài)性狀，發(fā)現(xiàn)背甲長(zhǎng)和背甲高是3種不同生長(zhǎng)規(guī)格2齡黃喉擬水龜所保留的重復(fù)性狀，也是影響該龜類(lèi)體質(zhì)量的重要性狀。王誠(chéng)遠(yuǎn)等[25]研究了1齡烏龜(M.reevesii)6個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果，認(rèn)為其背甲較長(zhǎng)和背甲較高的個(gè)體具有較大的幾何空間，其相應(yīng)體質(zhì)量也較大，因此在選育過(guò)程中，背甲長(zhǎng)和背甲高是2齡黃喉擬水龜理想的測(cè)度指標(biāo)。體質(zhì)量是龜類(lèi)選育中重要的目標(biāo)性狀之一，量化形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響是龜類(lèi)選育的基礎(chǔ)[26]。由于基因連鎖和基因多效性的存在，生物體各個(gè)性狀間存在著不同程度的相關(guān)性[27]。本試驗(yàn)表明，體質(zhì)量的變異系數(shù)在所有形態(tài)性狀中是最大的，而背甲長(zhǎng)和背甲高等其他指標(biāo)的變異系數(shù)相對(duì)較小。如果僅根據(jù)體質(zhì)量進(jìn)行直接選擇，可能會(huì)產(chǎn)生較大的系統(tǒng)誤差，若同時(shí)根據(jù)背甲長(zhǎng)和背甲高性狀進(jìn)行輔助選擇，可最大限度地減少環(huán)境的影響，從而可保證選育效果。