ATP和[H]在葉綠體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體間的轉(zhuǎn)移

黃建華

(江蘇省南通大學(xué)附屬中學(xué) 南通 226019)

2018年江蘇高考29題以葉綠體和線粒體間的物質(zhì)和能量代謝為背景考查光合作用和呼吸作用的過程，試題創(chuàng)設(shè)了葉綠體和線粒體間能量代謝的新情境，要求學(xué)生在新情境中應(yīng)用所學(xué)知識(shí)解決問題，是對學(xué)生科學(xué)思維的考查。

1 例題

右圖為某植物葉肉細(xì)胞中有關(guān)甲、乙兩種細(xì)胞器的部分物質(zhì)及能量代謝途徑示意圖(NADPH指[H])，請回答下列問題：

(1) 甲可以將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，參與這一過程的兩類色素為，其中大多數(shù)高等植物的需在光照條件下合成。

(2) 在甲發(fā)育形成過程中，細(xì)胞核編碼的參與光反應(yīng)中心的蛋白，在細(xì)胞質(zhì)中合成后，轉(zhuǎn)運(yùn)到甲內(nèi)，在(填場所)組裝；核編碼的Rubisco(催化CO2固定的酶)小亞基轉(zhuǎn)運(yùn)到甲內(nèi)，在(填場所)組裝。

(3) 甲輸出的三碳糖在氧氣充足的條件下，可被氧化為后進(jìn)入乙，繼而在乙的(填場所)徹底氧化分解成CO2；甲中過多的還原能可通過物質(zhì)轉(zhuǎn)化，在細(xì)胞質(zhì)中合成NADPH，NADPH中的能量最終可在乙的(填場所)轉(zhuǎn)移到ATP中。

(4) 乙產(chǎn)生的ATP被甲利用時(shí)，可參與的代謝過程包括(填序號(hào))。

① C3的還原 ② 內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸 ③ H2O裂解釋放O2④ 酶的合成

參考答案 (1) 葉綠素、類胡蘿卜素 葉綠素

(2) 類囊體膜上 基質(zhì)中

(3) 丙酮酸 基質(zhì)中 內(nèi)膜上

(4)①②④

從試題中可以看出葉綠體產(chǎn)生的[H]通過一系列轉(zhuǎn)移后可在線粒體內(nèi)膜上反應(yīng)，并將能量轉(zhuǎn)移到ATP中，線粒體和細(xì)胞質(zhì)基中產(chǎn)生的ATP可參與葉綠體的多種代謝過程。由于高考題的篇幅等因素的限制，圖中只表示了ATP和[H]在葉綠體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體間轉(zhuǎn)移的部分過程，除了圖中過程外，還有其他的轉(zhuǎn)移途徑，本文就此相關(guān)內(nèi)容作個(gè)簡述，望能解決一線教師的一些困惑。

2 ATP和[H]在葉綠體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體間的轉(zhuǎn)移方向

2.1 ATP和[H]在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)間的轉(zhuǎn)移 葉綠體中產(chǎn)生的ATP基本不轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，[H](NADPH)能轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中；細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的ATP和[H](NADH)都能轉(zhuǎn)移至葉綠體中。

在有光照的條件下，葉綠體類囊體膜上的光反應(yīng)過程產(chǎn)生ATP和[H]并參與光合作用的暗反應(yīng)，光反應(yīng)過程通過非環(huán)式電子傳遞鏈產(chǎn)生ATP和[H]的比例約是4∶3，而暗反應(yīng)固定CO2消耗ATP和[H]的比例是3∶2[1]，暗反應(yīng)中相對缺少ATP，葉綠體中環(huán)式電子傳遞(此過程只產(chǎn)生ATP，不產(chǎn)生[H])可補(bǔ)充少量ATP，但環(huán)式電子傳遞只占有非環(huán)式電子傳遞的5%左右[1]。所以葉綠體是處于相對缺少ATP、過剩[H]的狀態(tài)，此時(shí)葉綠體需從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中吸收ATP參與暗反應(yīng)，將過剩的NADPH轉(zhuǎn)移出葉綠體參與其他代謝，使葉綠體內(nèi)的ATP、NADPH達(dá)到一個(gè)協(xié)調(diào)狀態(tài)。在特殊情況下，葉綠體的ATP有過剩的時(shí)候，有少量ATP也能通過膜上載體轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中[2]。在葉綠體發(fā)育成熟前和黑暗條件下，葉綠體不能通過光反應(yīng)產(chǎn)生ATP和NADPH，此時(shí)葉綠體內(nèi)的很多代謝過程也需ATP和[H]，所需的這些ATP和[H]就是從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)轉(zhuǎn)移進(jìn)來的。

2.2 ATP和[H]在線粒體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)間的轉(zhuǎn)移 線粒體產(chǎn)生的ATP和[H]都可轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中；細(xì)胞質(zhì)中的ATP不轉(zhuǎn)移至線粒體中，[H]能轉(zhuǎn)移至線粒體。

線粒體內(nèi)通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化產(chǎn)生大量ATP，線粒體內(nèi)不缺ATP，所以線粒體只轉(zhuǎn)移出ATP,不轉(zhuǎn)移進(jìn)ATP。線粒體產(chǎn)生的[H](NADH)主要在線粒體內(nèi)膜上通過電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化合成ATP，當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中缺少[H]時(shí)，線粒體中的[H]也會(huì)轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中參與代謝。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的[H]有糖酵解過程產(chǎn)生的NADH、磷酸戊糖途徑產(chǎn)生NADPH以及葉綠體轉(zhuǎn)移出來的NADPH等，這些[H]一部分參與細(xì)胞質(zhì)基中的代謝過程，一部分可轉(zhuǎn)移至線粒體，經(jīng)電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化合成ATP。

3 ATP和[H]在葉綠體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體間的轉(zhuǎn)移方式

3.1 葉綠體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)間通過磷酸甘油酸/磷酸二羥丙酮穿梭實(shí)現(xiàn)[H]的轉(zhuǎn)移 有光照時(shí)，光合作用暗反應(yīng)過程中的磷酸甘油酸與[H](NADPH)反應(yīng)生成磷酸二羥丙酮，磷酸二羥丙酮再運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，在脫氫酶的作用下生成磷酸甘油酸和[H](NADPH)，磷酸甘油酸再運(yùn)到葉綠體中參反應(yīng)生成磷酸二羥丙酮，通過這個(gè)循環(huán)實(shí)現(xiàn)葉綠體內(nèi)的[H](NADPH)向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的轉(zhuǎn)移。在葉綠體沒有發(fā)育成熟和沒有光照時(shí)，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的磷酸甘油酸和[H](NADH)反應(yīng)生成磷酸二羥丙酮，磷酸二羥丙酮再運(yùn)到葉綠體中，在脫氫酶的作用下生成磷酸甘油酸和[H](NADPH)，同時(shí)產(chǎn)生ATP,磷酸甘油酸再運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基中反應(yīng)生成磷酸二羥丙酮，通過這個(gè)循環(huán)實(shí)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的[H](NADH)向葉綠體的轉(zhuǎn)移，同時(shí)也實(shí)現(xiàn)了細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的ATP向葉綠體的轉(zhuǎn)移[2](圖1)。

3.2 葉綠體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)間通過ADP-ATP運(yùn)載體和磷酸甘油酸/磷酸二羥丙酮穿梭實(shí)現(xiàn)ATP的轉(zhuǎn)移 葉綠體形成初期膜上有較多的ADP-ATP運(yùn)載體，將ATP轉(zhuǎn)移進(jìn)葉綠體參與相關(guān)的代謝過程，葉綠體成熟后，膜上的ADP-ATP運(yùn)載體就相對較少了，葉綠體轉(zhuǎn)移進(jìn)ATP主要通過甘油酸/磷酸二羥丙酮穿梭實(shí)現(xiàn)的(圖1)，此途徑同時(shí)也將[H]轉(zhuǎn)移進(jìn)葉綠體。在特殊情況下，當(dāng)葉綠體的ATP過剩時(shí)，有少量ATP也能通過膜上專一性的載體轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。

圖1 葉綠體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)間[H]的轉(zhuǎn)移途徑

3.3 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和線粒體間通過草酰乙酸/蘋果酸穿梭和直接的電子傳遞實(shí)現(xiàn)[H]的轉(zhuǎn)移 當(dāng)線粒體中沒有[H]大量積累的時(shí)候，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中[H](NADH、 NADPH)將草酰乙酸還原為蘋果酸，蘋果酸進(jìn)入線粒體轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，同時(shí)生成NADH，草酰乙酸再進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)轉(zhuǎn)化為蘋果酸，這樣實(shí)現(xiàn)了細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的[H]向線粒體轉(zhuǎn)移，生成的NADH通過電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化合成ATP。線粒體內(nèi)膜外表面還有NADH和NADPH脫氫酶，該酶能將NADH和NADPH的電子輸入電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化合成ATP，這個(gè)過程的本質(zhì)就是將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的[H]“轉(zhuǎn)移”至線粒體進(jìn)行氧化磷酸化[2]。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中缺少[H]時(shí)，線粒體中[H](NADH、NADPH)將草酰乙酸還原為蘋果酸，蘋果酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，同時(shí)生成[H]，草酰乙酸再進(jìn)入線粒體轉(zhuǎn)化為蘋果酸，這樣實(shí)現(xiàn)了線粒體中的[H]向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)轉(zhuǎn)移[2](圖2)。

3.4 線粒體通過膜上的ADP-ATP運(yùn)載體將線粒體內(nèi)的ATP轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中 線粒體內(nèi)膜上有ADP-ATP運(yùn)載體，能將ADP轉(zhuǎn)移進(jìn)線粒體，將ATP轉(zhuǎn)移出線粒體。

圖2 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和線粒體間[H]的轉(zhuǎn)移途徑

以上介紹了ATP和[H]在葉綠體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體間的轉(zhuǎn)移方向和轉(zhuǎn)移形式，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)移是取決于整個(gè)細(xì)胞的生理狀態(tài)及環(huán)境因素，在生物進(jìn)化的過程中，有需求就會(huì)有滿足這些需求的相關(guān)機(jī)制，否則細(xì)胞就無法正常代謝，科學(xué)家持續(xù)在進(jìn)行這方面的研究，相信以后還有其他相應(yīng)的轉(zhuǎn)移機(jī)制被發(fā)現(xiàn)。