趙勇,趙培方,胡鑫,趙俊,昝逢剛,姚麗,趙麗萍,楊昆,覃偉,夏紅明,劉家勇
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基于農(nóng)藝性狀分級(jí)對(duì)317份甘蔗種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)
趙勇,趙培方,胡鑫,趙俊,昝逢剛,姚麗,趙麗萍,楊昆,覃偉,夏紅明,劉家勇
(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南開遠(yuǎn) 661699)
【目的】采用重要農(nóng)藝性狀快速分級(jí)的方法對(duì)甘蔗種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià),為種質(zhì)資源的進(jìn)一步精準(zhǔn)評(píng)價(jià)和雜交利用提供參考?!痉椒ā炕诖筇镌囼?yàn),在成熟期選擇株高、莖徑、有效莖、葉部病害程度(花葉病、銹病、褐條病等葉部病害田間自然發(fā)病的綜合反映)和總體生勢(shì)等5個(gè)重要農(nóng)藝性狀,對(duì)317份國(guó)內(nèi)外甘蔗種質(zhì)資源(2重復(fù))進(jìn)行分級(jí)評(píng)價(jià)。每個(gè)性狀分為5級(jí),其中株高以1級(jí)為最高,依次遞減,5級(jí)最矮;同理,莖徑以1級(jí)最粗,5級(jí)最細(xì);有效莖以1級(jí)最多,5級(jí)最少;總體生勢(shì)以1級(jí)最好,5級(jí)最差;葉部病害以1級(jí)為無(wú)或輕,5級(jí)最嚴(yán)重。各性狀分級(jí)由分級(jí)小組成員共同完成?;谵r(nóng)藝性狀分級(jí)數(shù)據(jù),采用方差、廣義遺傳力、主成分、聚類和判別分析等統(tǒng)計(jì)方法,對(duì)317份種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析,篩選農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)資源。并在此基礎(chǔ)上,采用一次旋光法,對(duì)篩選出的優(yōu)良種質(zhì)資源甘蔗糖分進(jìn)行評(píng)價(jià)。【結(jié)果】方差和廣義遺傳力分析結(jié)果表明,317份甘蔗種質(zhì)各個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)分級(jí)數(shù)據(jù)間均存在極顯著差異(<0.01),廣義遺傳力在0.61—0.72,其中廣義遺傳力最高為莖徑(0.72),最低為株高(0.61)。主成分分析結(jié)果表明,5個(gè)農(nóng)藝性狀可簡(jiǎn)化為1個(gè)主成分因子,即5個(gè)農(nóng)藝性狀的綜合疊加,且此主成分所提供的信息占全部信息量的63.57%,特征根顯著高于其他主成分的特征根之和?;谥鞒煞纸Y(jié)果,對(duì)317份種質(zhì)進(jìn)行聚類分析,將其劃分為5類,第Ⅰ類包含20份種質(zhì),第Ⅱ類包含97份,第Ⅲ類包含82份,第Ⅳ類包含80份,第Ⅴ類包含38份;農(nóng)藝性狀表現(xiàn)以第Ⅰ類和第Ⅱ類的117份種質(zhì)資源最優(yōu)(占全部種質(zhì)數(shù)的36.91%)。聚類結(jié)果的逐步判別分析顯示,平均判對(duì)概率為95.85%。聚類結(jié)果充分體現(xiàn)了種質(zhì)資源在田間試驗(yàn)中的實(shí)際表現(xiàn)?;谵r(nóng)藝性狀聚類分析結(jié)果,對(duì)第Ⅰ類和第Ⅱ類共計(jì)117份種質(zhì)的甘蔗糖分進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示,117份種質(zhì)11月至翌年3月平均蔗糖分在5.0%—17.10%,最高為云蔗09-1601(17.1%),最低為CP79-318(5.0%)。平均蔗糖分15.0%以上的種質(zhì)有43份,其中有11份超過16.0%。【結(jié)論】株高、莖徑、有效莖、葉部病害程度和總體生勢(shì)等是反映甘蔗種質(zhì)資源田間表現(xiàn)的重要農(nóng)藝性狀指標(biāo)?;谥匾r(nóng)藝性狀快速分級(jí)的方法可以作為大量甘蔗種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的另一途徑。
甘蔗;種質(zhì)資源;分級(jí)數(shù)據(jù);廣義遺傳力;主成分分析;聚類分析
【研究意義】雜交組合的科學(xué)選配是甘蔗雜交育種獲得成功的基礎(chǔ)[1]。而甘蔗雜交組合的組配則離不開種質(zhì)的鑒定與評(píng)價(jià),因此,開展甘蔗種質(zhì)資源的收集、鑒定與評(píng)價(jià)是提高種質(zhì)利用率和甘蔗雜交育種效率的重要保障。甘蔗種質(zhì)資源是甘蔗育種的物質(zhì)基礎(chǔ),根據(jù)其來(lái)源及栽培價(jià)值可分為近緣種、野生種、栽培原種和雜交種,其中,甘蔗雜交種質(zhì)資源主要包含甘蔗品種和育種中間材料[2]。農(nóng)藝性狀大部分是甘蔗雜交育種的重要目標(biāo)性狀,也是種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和雜交利用的基礎(chǔ)。目前,中國(guó)已收集的甘蔗種質(zhì)資源數(shù)量眾多,已有的基于農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行量化的評(píng)價(jià),一是工作量大;二是種質(zhì)評(píng)價(jià)的針對(duì)性不強(qiáng)。采用分級(jí)方法對(duì)種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行快速評(píng)價(jià),有利于提高種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的效率,對(duì)進(jìn)一步精準(zhǔn)鑒定和有針對(duì)性的雜交利用具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】種質(zhì)是優(yōu)良新品種選育的基礎(chǔ),對(duì)甘蔗種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià),則是有針對(duì)性地創(chuàng)制雜交分離群體并提高分離群體中具有目標(biāo)性狀個(gè)體概率的基礎(chǔ),進(jìn)而影響優(yōu)良品種的選育效率。目前,對(duì)甘蔗種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)主要集中在2個(gè)方面,一是表型評(píng)價(jià),通過對(duì)種質(zhì)資源表型性狀的實(shí)際測(cè)量,實(shí)現(xiàn)對(duì)種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)和分類。劉新龍等[3-4]通過對(duì)多個(gè)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀評(píng)價(jià)了國(guó)內(nèi)外多個(gè)地區(qū)的甘蔗種質(zhì)資源,結(jié)果表明,數(shù)量性狀的遺傳變異主要來(lái)自葉片寬度和株高,不同來(lái)源地品種群體的數(shù)量遺傳變異有較大差異,來(lái)自美國(guó)、中國(guó)臺(tái)灣和澳大利亞的甘蔗種質(zhì)創(chuàng)新比較活躍,而云南甘蔗品種和中國(guó)歷年主栽品種有3個(gè)明顯的基因庫(kù)。吳建濤等[5]對(duì)粵糖系列甘蔗親本和10份中國(guó)主栽品種表型性狀遺傳多樣性進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)粵糖系列甘蔗親本遺傳多樣性水平較高,中國(guó)甘蔗主栽甘蔗品種單獨(dú)為一類型。趙俊等[6]對(duì)113份引進(jìn)甘蔗種質(zhì)的工藝與農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性及聚類分析,發(fā)現(xiàn)各性狀間存在多重共線性,各種質(zhì)被劃分了7個(gè)類群,以供甘蔗雜交利用。昝逢剛等[7]以104份國(guó)外引進(jìn)甘蔗種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)甘蔗有效莖遺傳變異較大,并根據(jù)22個(gè)質(zhì)量性狀和7個(gè)數(shù)量性狀把104份種質(zhì)劃分為了3大類群。徐超華等[8]以162份斑茅種質(zhì)資源為研究材料,對(duì)其表型性狀及遺傳多樣性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),數(shù)量性狀的遺傳變異較豐富,以云南地區(qū)變異最大,廣西地區(qū)最小,且斑茅種質(zhì)資源的遺傳變異主要來(lái)自于采集地內(nèi)部,群體間存在較大基因交流,遺傳結(jié)構(gòu)分化不明顯。楊翠鳳[9]和肖祎等[10]通過對(duì)不同類型甘蔗品種的多個(gè)數(shù)量和質(zhì)量性狀的表型多樣性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),各種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富,各種質(zhì)資源可以劃分5個(gè)類群,以供甘蔗雜交育種提供種質(zhì)資源。二是基于不斷完善的分子標(biāo)記技術(shù),采用RAPD[11]、SSR[12-14]、AFLP[15-16]、TRAP[17]、SRAP[18-19]和STMS[20-21]等技術(shù)對(duì)甘蔗種質(zhì)資源的分子遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行研究和解析,為種質(zhì)資源的利用提供科學(xué)依據(jù)。在性狀分級(jí)方面,蒲光蘭等[22]研究了四川核桃種質(zhì)資源堅(jiān)果的數(shù)量性狀變異及概率分級(jí),發(fā)現(xiàn)四川核桃遺傳多樣性極其豐富,通過對(duì)數(shù)量性狀分級(jí)數(shù)據(jù)進(jìn)行頻率分析,發(fā)現(xiàn)1—5級(jí)出現(xiàn)的頻率符合正態(tài)分布。蔡志翔等[23]對(duì)不同果枝長(zhǎng)度、不同樹齡和不同年份托葉長(zhǎng)度進(jìn)行了穩(wěn)定性分析,完善了桃種質(zhì)資源托葉長(zhǎng)度評(píng)價(jià)方法,同時(shí)提出了桃托葉長(zhǎng)度分級(jí)指標(biāo)。范凈等[24]通過研究砂梨種質(zhì)資源果實(shí)發(fā)育期的遺傳多樣性,同時(shí)探討了對(duì)果實(shí)發(fā)育期的分級(jí),發(fā)現(xiàn)不同種質(zhì)類型種質(zhì)資源變異系數(shù)不一致,以國(guó)外引進(jìn)品種最高,依次為國(guó)內(nèi)選育品種和地方品種。Zhao等[25]將總體生勢(shì)表現(xiàn)分為9級(jí),應(yīng)用于甘蔗新品種的選育,發(fā)現(xiàn)在育種第一階段甘蔗總體生勢(shì)遺傳變異較大于甘蔗錘度,應(yīng)當(dāng)利用總體生勢(shì)和錘度來(lái)對(duì)親本進(jìn)行選擇,以優(yōu)化雜交組合。上述研究結(jié)果對(duì)甘蔗種質(zhì)資源的利用提供了科學(xué)參考。【本研究切入點(diǎn)】盡管前人已有一系列基于對(duì)農(nóng)藝性狀具體數(shù)據(jù)的測(cè)量和收集對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行分析評(píng)價(jià)的報(bào)道,但隨著甘蔗種質(zhì)資源數(shù)量的增加,數(shù)據(jù)收集的工作量也隨之增加。如何在不失性狀關(guān)鍵信息的情況下提高種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)效率和針對(duì)性?【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究通過對(duì)317份國(guó)內(nèi)外甘蔗種質(zhì)資源進(jìn)行分級(jí),基于分級(jí)數(shù)據(jù)評(píng)價(jià)種質(zhì)資源并篩選優(yōu)異種質(zhì),提高種質(zhì)評(píng)價(jià)效率,為種質(zhì)資源的進(jìn)一步精準(zhǔn)評(píng)價(jià)和雜交利用提供參考。
參試的甘蔗種質(zhì)資源共317份,其中,國(guó)外引進(jìn)種質(zhì)190份,國(guó)內(nèi)自育種質(zhì)125份和其他種質(zhì)2份(EK28和Kassoer)。國(guó)外種質(zhì)包括:澳大利亞(Q-和KQ-種質(zhì)44份,EROS種質(zhì)1份)、美國(guó)(CP-和HOCP-種質(zhì)62份)、法國(guó)(FR-種質(zhì)24份)、菲律賓(VMC-和Phil-種質(zhì)30份)、巴西(SP-和RB-種質(zhì)19份)、印度(Co-種質(zhì)5份)、印度尼西亞(POJ-種質(zhì)3份)、古巴(C266-70種質(zhì)1份)和留尼旺島(R507種質(zhì)1份)。國(guó)內(nèi)種質(zhì)包括:中國(guó)大陸種質(zhì)102份,中國(guó)臺(tái)灣F-、PT-和ROC-種質(zhì)23份。
試驗(yàn)地點(diǎn)位于云南省紅河州開遠(yuǎn)市(23.7°N,103.25°E),海拔1 051.8 m,屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候,光照資源充足,年日照時(shí)數(shù)2 382 h,年平均氣溫20℃,年平均降雨量771.1 mm,年潛在蒸發(fā)量1 987 mm,無(wú)霜期341 d左右。以上氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象科學(xué)共享服務(wù)平臺(tái)。
試驗(yàn)設(shè)計(jì):于2016年12月29日在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所第一科研基地對(duì)317種質(zhì)資源安排田間試驗(yàn)(新植)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組、2重復(fù)試驗(yàn)設(shè)計(jì),行長(zhǎng)4 m,行距1.1 m,種植2行/種質(zhì)/重復(fù),每行種植52芽,四周設(shè)保護(hù)行。試驗(yàn)地具備灌溉條件。
性狀分級(jí):于2017年10月25日至27日,由甘蔗育種人員3—4人組成分級(jí)小組(分級(jí)過程中,分級(jí)小組成員固定不變,直至分級(jí)工作完成),選擇株高、莖徑、有效莖、葉部病害程度(花葉病、銹病、褐條病等葉部病害田間自然發(fā)病的綜合反映)和總體生勢(shì)等5個(gè)重要農(nóng)藝性狀指標(biāo),分別對(duì)317份甘蔗種質(zhì)資源進(jìn)行分級(jí)。每個(gè)性狀指標(biāo)分5級(jí),其中株高以1級(jí)為最高,依次次之,5級(jí)最矮;莖徑以1級(jí)最粗,依次次之,5級(jí)最細(xì);有效莖以1級(jí)最多,依次次之,5級(jí)最少;總體生勢(shì)以1級(jí)最好,依次次之,5級(jí)最差;葉部病害以1級(jí)為無(wú)或輕,依次增加,5級(jí)最嚴(yán)重。通過分級(jí)評(píng)價(jià),篩選優(yōu)良種質(zhì),提供進(jìn)一步精準(zhǔn)評(píng)價(jià)和雜交利用。分級(jí)過程中,分級(jí)小組參考每個(gè)性狀的數(shù)值范圍(表1),對(duì)小區(qū)種質(zhì)群體進(jìn)行整體評(píng)估,以觀察到的性狀表現(xiàn)為分級(jí)依據(jù)(不對(duì)每個(gè)性狀進(jìn)行具體測(cè)量)。葉部病害程度的分級(jí)依據(jù)甘蔗植株上所有綠葉的病害表現(xiàn)來(lái)確定。
甘蔗糖分檢測(cè):甘蔗糖分是甘蔗育種重要目標(biāo)性狀。2017年11月至翌年3月(每月1次,共計(jì)5次),基于農(nóng)藝性狀分級(jí)的評(píng)價(jià)結(jié)果,對(duì)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)采用一次旋轉(zhuǎn)光法,開展甘蔗糖分檢測(cè),每份種質(zhì)每次隨機(jī)取6條蔗莖構(gòu)成檢測(cè)樣品(每重復(fù)3條蔗莖)。按照Liu等[26]方法進(jìn)行檢測(cè)。
表1 重要農(nóng)藝性狀分級(jí)參考
利用Eexcle2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,采用DPS v14.10版對(duì)各性狀分級(jí)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差、相關(guān)、主成分、聚類和判別分析。利用R軟件計(jì)算各性狀的廣義遺傳力(2)。
方差分析(表2)結(jié)果表明,種質(zhì)間總體生勢(shì)、有效莖、莖徑、葉部病害程度和株高等重要農(nóng)藝性狀分級(jí)數(shù)據(jù)間均存在極顯著差異(<0.01),變異系數(shù)在23.23%—31.01%,遺傳變異豐富。各性狀的廣義遺傳力在0.61—0.72,具有較高的廣義遺傳力,最高為莖徑(0.72),最低為株高(0.61)。
總體生勢(shì)是其他農(nóng)藝性狀的綜合表現(xiàn)??傮w生勢(shì)與其他性狀的相關(guān)系數(shù)為0.46—0.78,均達(dá)到差異極顯著水平(表3)。
對(duì)5個(gè)農(nóng)藝性狀分級(jí)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(表4)。第一主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)到63.57%,特征根為3.18。第二到第五主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為13.56%、12.12%、7.41%和2.34%,對(duì)應(yīng)的特征根分別為0.68、0.66、0.37和0.12。
綜合特征向量與主成分貢獻(xiàn)率(表5),第一主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到63.57%,顯著高于其他因子貢獻(xiàn)率,特征根為3.18,同樣顯著高于其他因子。因此,第一主成分是反映種質(zhì)評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo),可以保留原始數(shù)據(jù)中的大部分信息,故選擇第一主成分得分值作為綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。確定主成分后,計(jì)算317份種質(zhì)資源的主成分綜合得分(圖1)。綜合得分越大,表明該種質(zhì)的分級(jí)數(shù)值越大,種質(zhì)綜合性狀越差。
表2 農(nóng)藝性狀方差和遺傳變異分析
**表示差異達(dá)極顯著(<0.01)。下同
** Stand for the difference was significant (<0.01). the same as below
表3 總體生勢(shì)與其他農(nóng)藝性狀的表型相關(guān)系數(shù)
對(duì)種質(zhì)資源的主成分綜合得分進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換,以歐式距離和可變類平均法對(duì)種質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析,可將317份種質(zhì)資源分為5個(gè)類群(表5)。第Ⅰ類群共20份,主成分綜合得分及各性狀原始分?jǐn)?shù)平均值較?。ū憩F(xiàn)優(yōu));第Ⅱ類群97份,主成分綜合得分及各性狀原始分?jǐn)?shù)平均值略高于第Ⅰ類群(表現(xiàn)良);第Ⅲ類群82份、第Ⅳ類群80份、第Ⅴ類群38份,主成分綜合得分及各性狀原始分?jǐn)?shù)平均值逐漸增加,第Ⅴ類群綜合得分最大(表現(xiàn)最差)。
表4 主成分分析各性狀的特征向量與特征根
為了鑒別聚類結(jié)果是否可靠,采用多類逐步判別法對(duì)其進(jìn)行判別(表6)。結(jié)果表明,第Ⅰ類群判對(duì)概率為90.00%,第Ⅱ類群判對(duì)概率為94.85%,第Ⅲ類判對(duì)概率為100%,第Ⅳ類判對(duì)概率為93.73%,第Ⅴ類判對(duì)概率為94.76%。根據(jù)判別分析原理可知,判別概率越高,證明種質(zhì)被正確分類的機(jī)率越大。從表6可以看出,每個(gè)種質(zhì)被正確分類的概率較高,平均判對(duì)概率為95.85%。
聚類分析結(jié)果將317份種質(zhì)資源分為5個(gè)類群,第Ⅰ類群種質(zhì)的主成分綜合得分最低(表5),依次遞增,第Ⅴ類群綜合得分最高。分級(jí)數(shù)據(jù)越高、主成分綜合得分也越高,種質(zhì)表現(xiàn)越差。據(jù)此,可把第Ⅰ類群種質(zhì)劃為1級(jí)種質(zhì)(優(yōu)級(jí)種質(zhì)20份,占全部種質(zhì)數(shù)的6.31%),表現(xiàn)為總體表現(xiàn)優(yōu)良,中大莖,有效莖多,葉片清秀度好或較好,植株高大。第Ⅱ類群種質(zhì)劃分為2級(jí)種質(zhì)(良好級(jí)種質(zhì)97份,占全部種質(zhì)數(shù)的30.60%),表現(xiàn)為總體表現(xiàn)良好,中至中大莖,有效莖較多,葉片清秀度較好,植株高大。根據(jù)分類結(jié)果,共計(jì)評(píng)價(jià)和篩選出優(yōu)良種質(zhì)117份(表7),占全部種質(zhì)數(shù)的36.91%。
圖1 317份種質(zhì)資源主成分綜合得分圖
表5 種質(zhì)各類群的主成分平均綜合得分及各性狀原始分級(jí)數(shù)據(jù)平均值
表6 類群判別分析矩陣表
表7 優(yōu)良種質(zhì)名稱及其原始性狀級(jí)別和蔗糖分表現(xiàn)(平均值)
*:總體生勢(shì)級(jí)別≤2(即優(yōu)和良級(jí)別的種質(zhì))。中國(guó)甘蔗種質(zhì)資源以漢語(yǔ)拼音首字母縮寫代表,如:YT代表粵糖系列甘蔗種質(zhì)資源,YZ代表云蔗系列,HN代表華南系列,GT代表桂糖系列,LC代表柳城系列,MT代表閩糖系列,GZ代表贛蔗系列,DZ代表德蔗系列
* stand for the germplasm resources which the whole growth potential scored less 2 on the field grading. Chinese germplasm were shorted of Acronym for Pinyin, for example, Yuetang serious sugarcane germplasm shorted of YT, and others, such as Yunzhe(YZ), Huanan(HN), Guitang(GT), Liucheng(LC), Mintang(MT), Ganzhe(GZ), Dezhe(DZ)
根據(jù)農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)結(jié)果,對(duì)117份農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)資源進(jìn)行甘蔗糖分檢測(cè),117份種質(zhì)11月—翌年3月平均蔗糖分為5.0%—17.1%,最高為云蔗09-1601(17.1%),最低為CP79-318(5.0%)。平均蔗糖分15.0%以上的種質(zhì)有43份,其中超過16.0%的有11份(表7)。
農(nóng)藝性狀是甘蔗雜交育種中選配親本的重要依據(jù)。選擇綜合性狀優(yōu)良的親本配制雜交組合是甘蔗雜交育種選配組合的原則之一[27]?;谥鞒煞值木垲惤Y(jié)果表明,農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)117份,占全部種質(zhì)數(shù)的36.91%(其中表現(xiàn)優(yōu)的種質(zhì)僅占6.31%),表現(xiàn)中等的種質(zhì)82份,占全部種質(zhì)的25.87%,而表現(xiàn)差和極差的種質(zhì)數(shù)118份,占全部種質(zhì)數(shù)的37.22%,表現(xiàn)中等及以下的種質(zhì)合計(jì)有200份,占全部種質(zhì)數(shù)的63.10%。說(shuō)明在數(shù)量眾多的甘蔗種質(zhì)資源中,重要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)數(shù)量并不多。如果對(duì)數(shù)量眾多的種質(zhì)資源進(jìn)行全面和具體的數(shù)據(jù)調(diào)查和收集,工作量將會(huì)隨著種質(zhì)數(shù)量的增加而大幅度增加,影響種質(zhì)評(píng)價(jià)的效率和針對(duì)性。從田間實(shí)際操作和所得數(shù)據(jù)的分析結(jié)果來(lái)看,基于重要農(nóng)藝性狀分級(jí)評(píng)價(jià)甘蔗種質(zhì)資源,不僅省時(shí)、快速、有效,且不失種質(zhì)性狀的關(guān)鍵信息。通過對(duì)重要農(nóng)藝性狀分級(jí)數(shù)據(jù)方差和廣義遺傳力分析表明,各個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)分級(jí)數(shù)據(jù)間均存在極顯著差異(<0.01),且存在廣泛的遺傳變異,各性狀的變異系數(shù)為23.23%—31.01%,廣義遺傳力為0.61—0.72(表2)。這與前人通過對(duì)收集性狀的具體數(shù)據(jù)分析結(jié)果基本一致。唐仕云等[28]以29個(gè)甘蔗品種為研究材料進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),株高、莖徑、有效莖等性狀差異顯著,廣義遺傳力分別為0.55、0.73和0.82。何啟鈞等[29]以12個(gè)甘蔗品種(系)為材料,估計(jì)了株高、莖徑、有效莖等性狀的廣義遺傳力,分別為0.78、0.86和0.76。羅贛豐等[30]以96份江西省甘蔗種質(zhì)資源為材料,研究了主要工農(nóng)藝性狀的變異情況,發(fā)現(xiàn)株高、莖徑、有效莖等產(chǎn)量構(gòu)成因子的表型變異系數(shù)為11.01%—17.75%。楊榮仲等[31]以146個(gè)甘蔗家系為研究材料,估算了甘蔗葉片病害病情指數(shù)的廣義遺傳力為0.44。本試驗(yàn)中,葉部病害程度表現(xiàn)出較高的廣義遺傳力(0.69),這可能與該性狀是多種葉部病害的綜合反映(分級(jí)過程中,不針對(duì)某一具體病害,而是綜合了所有葉部病害表現(xiàn))和試驗(yàn)條件不同有關(guān)。
此外,基于重要農(nóng)藝性狀分級(jí),不僅評(píng)價(jià)和篩選出117份農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)資源,而且在此基礎(chǔ)上完成了117份種質(zhì)蔗糖分的檢測(cè)和評(píng)價(jià),篩選出11月—翌年3月平均蔗糖分15.0%以上的種質(zhì)43份(其中超過16.0%的11份)(表7),顯著提高了種質(zhì)資源評(píng)價(jià)效率和進(jìn)一步評(píng)價(jià)的針對(duì)性。
在本試驗(yàn)的特定環(huán)境條件下(由于甘蔗農(nóng)藝性狀多為數(shù)量性狀,易受環(huán)境影響。因此本試驗(yàn)所篩選出的優(yōu)良種質(zhì)可能會(huì)與其他環(huán)境條件下得到的結(jié)果有部分差異),基于5個(gè)重要農(nóng)藝性狀的分級(jí)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分和聚類分析。結(jié)果表明,種質(zhì)的分類結(jié)果客觀反映了種質(zhì)農(nóng)藝性狀的綜合表現(xiàn),主成分平均綜合得分及各性狀原始分級(jí)數(shù)據(jù)平均值各類群逐級(jí)增加,即第Ⅰ類群最小(表現(xiàn)優(yōu)),第Ⅴ類群最大(表現(xiàn)差)(表6)。在重要農(nóng)藝性狀的分級(jí)過程中,不僅考慮了具體性狀的分級(jí),同時(shí)也對(duì)種質(zhì)的綜合表現(xiàn)(總體生勢(shì))進(jìn)行分級(jí)。從相關(guān)分析結(jié)果看,總體生勢(shì)的分級(jí)有效地體現(xiàn)了多個(gè)性狀的綜合,其他農(nóng)藝性狀與總體生勢(shì)的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平(表3)。主成分和聚類分析結(jié)果顯示,分類結(jié)果不僅較好地體現(xiàn)了總體生勢(shì)分級(jí)的作用,同時(shí)將其他農(nóng)藝性狀信息有機(jī)整合,互為補(bǔ)充,使種質(zhì)的評(píng)價(jià)和篩選更加客觀,一定程度上減少了分級(jí)過程中的人為偏差。從表8中可以看出20份1級(jí)(優(yōu)級(jí))種質(zhì)的原始分級(jí)數(shù)據(jù),總體生勢(shì)均在1—2級(jí)(優(yōu)和良級(jí))且其他大部份性狀均為優(yōu)良級(jí),97份2級(jí)(良好級(jí))種質(zhì)中,有89份總體生勢(shì)分級(jí)為1.5—2.5,而如FR97-53、SP70-1143、CP51-22等8份種質(zhì)雖然總體生勢(shì)分級(jí)為3.0—3.5,但除總體生勢(shì)外,某幾個(gè)指標(biāo)評(píng)級(jí)較優(yōu),聚類分析結(jié)果劃分在2級(jí)種質(zhì)中。此外,根據(jù)田間實(shí)際分級(jí)結(jié)果,總體生勢(shì)評(píng)級(jí)為≤2級(jí)的種質(zhì)材料總共有71份(表7中標(biāo)注*),全部包含在聚類分析得出的Ⅰ類和Ⅱ類種質(zhì)中。余下的46份種質(zhì)總體生勢(shì)分級(jí)雖然大于2級(jí),但由于部份性狀表現(xiàn)優(yōu)良而未被淘汰。
在篩選出的117分優(yōu)良種質(zhì)中(表7),F(xiàn)134、CT57-416(川蔗2號(hào))、Co419、Co1001、GT11(桂糖73-167)、YZ65-225等一批種質(zhì)曾是中國(guó)大陸的重要甘蔗雜交親本,育成許多優(yōu)良品種[32],為中國(guó)蔗糖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn);ROC23[33]、YT93-159[34]、YT00-236[35]、GT96-211[36]等種質(zhì)經(jīng)多年雜交利用,培育出一批優(yōu)良品種并在生產(chǎn)上發(fā)揮效益;CP89- 2143[37]、CP94-1100[38]、云蔗89-351[39]等種質(zhì)在雜交育種中展現(xiàn)出較好的育種潛力;LC03-1137、LC05- 136、FN39等一批新近育成的優(yōu)良種質(zhì),應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)利用,以評(píng)價(jià)其育種潛力。根據(jù)近年來(lái)中國(guó)甘蔗雜交親本的利用情況,引自澳大利亞(Q型、KQ型)、法國(guó)(FR型)、巴西(RB和SP型)和菲律賓(VMC和Phil型)等國(guó)家的種質(zhì),利用頻率較低,建議加強(qiáng)這幾個(gè)類型中優(yōu)良種質(zhì)的利用力度,以拓寬我國(guó)甘蔗雜交育種遺傳基礎(chǔ)。此外,根據(jù)蔗糖檢測(cè)評(píng)價(jià)結(jié)果,平均甘蔗糖分超過16%的種質(zhì)有11份(表7),建議作為高糖親本加強(qiáng)利用。
本試驗(yàn)分級(jí)數(shù)據(jù)雖然僅為新植試驗(yàn)數(shù)據(jù),但本文所討論的重點(diǎn)不僅僅是從大量的甘蔗種質(zhì)資源中評(píng)價(jià)和篩選優(yōu)良種質(zhì)提供進(jìn)一步評(píng)價(jià)和雜交利用,同時(shí)農(nóng)藝性狀分級(jí)方法評(píng)價(jià)種質(zhì)資源的可行性也是本文所討論的重點(diǎn),這將為農(nóng)藝性狀分級(jí)方法在甘蔗種質(zhì)資源評(píng)價(jià)中的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考。
株高、莖徑、有效莖、葉部病害程度和總體生勢(shì)等是反映甘蔗種質(zhì)資源田間表現(xiàn)的重要農(nóng)藝性狀指標(biāo)?;谥匾r(nóng)藝性狀快速分級(jí)的方法可以作為大量甘蔗種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的另一途徑。
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(責(zé)任編輯 李莉)
evaluation of 317 sugarcane germplasm based on agronomic traits rating data
ZHAO Yong, ZHAO PeiFang, HU Xin, ZHAO Jun, ZAN FengGang, YAO Li, ZHAO LiPing, YANG Kun, QIN Wei, XIA HongMing, LIU JiaYong
(Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Kaiyuan 661699, Yunnan)
【Objective】Evaluation of sugarcane germplasm via rapid rating their important agronomic traits could provide reference for their further evaluation hybridization.【Method】Based on the field experiment, 317 sugarcane germplasm resources (2 replicates) were rated and evaluated by selecting five important agronomic traits at maturity stage, which were plant height, stalk diameter, millable stalks, leaf disease degree (comprehensive reflection of natural leaf diseases such as mosaic, rust, brown stripe disease) and general vigor. Each trait was divided into five grades, in which plant height was highest in grade 1, and the shortest in grade 5; similarly, stalk diameter was thickest in grade 1 and finest in grade 5; millable stalk was the most in grade 1 and the least in grade 5; general vigor was the best in grade 1 and the worst in grade 5; leaf diseases were the best in grade 1 and the worst in grade 5. The rating of each trait was accomplished by the members of the rating group. Based on the rating data of agronomic traits, 317 germplasm resources were comprehensively evaluated by statistical methods such as variance, broad-sense heritability, principal component analysis, clustering and discriminant analysis, and the germplasm resources with excellent agronomic traits were screened. Further, the sucrose content of the selected excellent germplasm was evaluated by primary rotation.【Result】The results of variance and broad-sense heritability analysis showed significant differences among 317 sugarcane germplasm in the classification data of agronomic traits (<0.01) and the broad-sense heritability ranged from 0.61 to 0.72. The stalk diameter performed the highest broad-sense heritability (0.72) and the plant height performed the lowest (0.61). The results of principal component analysis showed that the five agronomic traits could be simplified to one principal component factor, i.e. the comprehensive superposition of five agronomic traits. The information provided by the principal component accounted for 63.57% of the total information, and the characteristic roots were significantly higher than the sum of the characteristic roots of other principal components. Based on the results of principal component analysis, 317 germplasms were classified into five categories, including 20 in the first category, 97 in the second category, 82 in the third category, 80 in the fourth category and 38 in the fifth category. 117 germplasm in the first and the second categories were the best in agronomic traits (36.91% of the total germplasms). The stepwise discriminant analysis of clustering results showed that the average probability of pairing is 95.85%. The clustering results fully reflected the actual performance of germplasm in field experiments. Based on cluster analysis of agronomic traits, the sucrose content of 117 germplasm in Class I and Class II was evaluated. The results showed that the average sucrose content of 117 germplasms ranged from 5.0% to 17.10% from November to next March, the highest was YZ09-1601 (17.1%) and the lowest was CP79-318 (5.0%). There were 43 germplasm with an average sugar content of more than 15.0%, of which 11 were more than 16.0%.【Conclusion】Plant height, stalk diameter, millable stalks, leaf disease and general vigor are important agronomic traits reflecting the field performance of sugarcane germplasm resources. The rapid classification method based on important agronomic traits is a promising alternative for evaluating large number of sugarcane germplasm resources.
sugarcane; germplasm; rating data; broad sense heritability; principal component analysis; cluster analysis
10.3864/j.issn.0578-1752.2019.04.003
2018-09-04;
2018-12-15
國(guó)家自然科學(xué)基金(31660418)
趙勇,E-mail:18087395132@163.com。 通信作者劉家勇,E-mail:lljjyy1976@163.com