馬尾松苗木根系生長的養(yǎng)分-密度耦合效應(yīng)

尹曉愛，周運(yùn)超，葉立鵬

(貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心/林學(xué)院，550001，貴陽)

根系具有很強(qiáng)的固土效應(yīng)，尤其是量大而發(fā)達(dá)的根系，具有重要的水土保持功能，能夠有效的控制水土流失、保護(hù)和改善生態(tài)環(huán)境[1]，因此根系研究一直受到農(nóng)業(yè)和林業(yè)學(xué)者的關(guān)注。種植密度和土壤養(yǎng)分一直被視為根系研究的熱點(diǎn)方向，目前對兩者的研究主要集中在農(nóng)業(yè)上，林業(yè)上相對較少。在林業(yè)上，主要是針對根生物量的討論，有學(xué)者[1-2]認(rèn)為隨種植密度增大，根幅和單株根量逐漸減小，粗根生物量逐漸增加，細(xì)根生物量則先增加后減小，也有報(bào)道無論粗根細(xì)根，根生物量均隨密度增大而減小[2-3]，或隨密度增大而增加[4]。對土壤養(yǎng)分多集中在施肥對根系生長的影響及施肥方法的比較上[5-6]。植物的生長總是受到無機(jī)環(huán)境因子 (資源水平)和生物因子 (競爭)的影響[6]。種植密度和土壤養(yǎng)分除了能直接影響到根系生長外，對鄰株根系間相互作用也具有重要影響[7]，這種相互作用主要表現(xiàn)為競爭作用[8]，同一密度條件下根系競爭指數(shù)明顯大于地上部的，苗木間的競爭隨密度增大而減小，在不同的樹種中均得到此結(jié)論[9]。

研究資源水平對植物生長的影響相對簡單，國內(nèi)外研究者在某些方面已得到共識[8-10]；但資源水平改變而致的根系競爭 (或干擾)對目標(biāo)植物的影響機(jī)制尚未有定論[11]。土壤養(yǎng)分-種植密度耦合作用對根系生長是否存在一定的效應(yīng)或機(jī)制？馬尾松(PinusmassonianaLamb.)作為我國重要的用材和荒山造林的先鋒樹種，在貴州省86個縣市區(qū)中，有74個縣市區(qū)都有分布，是松樹中分布最廣、數(shù)量最多的造林樹種[9-10]，在林業(yè)上具有十分重要的地位。故本研究以馬尾松苗木為研究材料，試圖明晰以下科學(xué)問題：1)馬尾松苗木根系對種植密度和土壤養(yǎng)分的響應(yīng)機(jī)制；2)馬尾松鄰株根系間在種植密度-養(yǎng)分耦合作用下的機(jī)制或效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2015年1月，采集位于貴州省惠水縣田鄉(xiāng)馬尾松林下土壤A層(淋溶層)、B層(淀積層)2層，考慮到1年生馬尾松的根系分布深度大多數(shù)在A層與B層間，A層有較好的淋溶效果，B層淀積了多數(shù)下移的腐殖質(zhì)，且采取森林土壤模擬野外馬尾松生長的土壤環(huán)境，采集深度為0～60 cm。采集地是苗嶺山地向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶，北高南低，亞熱帶季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，位于E 106°23′20″～107°05′14″，N 25°40′26″～26°17′45″，海拔約1 100 m。林下植物主要有麻櫟(Quercusacutissima)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、構(gòu)樹(Broussonetipapyrifera)、楊梅(Myricarubra)和火棘(Pyracanthafortuneana)等[11]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將采集的土壤自然風(fēng)干后過孔徑1 cm的土壤篩，用0.5%的甲醛溶液消毒后將A、B 2層土壤按以下6種比例(單位kg)均勻混合：A0、A1、A1、A3、A4、A5(A0表示取A層土壤0 kg，B層土壤5 kg; A1表示取A層土壤1 kg，B層土壤4 kg，其他類推)，混勻后測得這6種土壤養(yǎng)分含量結(jié)果為：A0

每培養(yǎng)盆(直徑為20 cm，高為28 cm，面積為314 cm2)裝土5 kg。A0～A56種養(yǎng)分比例類型各裝18盆，總計(jì)108盆。3月在裝土A0～A5的培養(yǎng)盆中分別種植1～6株的1年生馬尾松苗(大田苗)，每株所占種植面積(即確定株距與行距)按種植的株數(shù)在培養(yǎng)盆中平均分配，每種密度種植3盆，同時做空白對照(不種苗)。本試驗(yàn)于室外進(jìn)行，苗木生長所需水分主要來源于自然降雨。

表1 各比例類型土壤初始養(yǎng)分

Notes: A0-A5represent 6 combinations of layer A and B soil. A0consists of 0 kg layer A soil and 5 kg layer B soil. A1consists of 1 kg layer A soil and 4 kg layer B soil. A2consists of 2 kg layer A soil and 3 kg layer B soil. A4 consists of 4 kg layer A soil and 1 kg layer B soil. A5consists of 5 kg layer A soil and 5 kg layer B soil. The same below.

1.3 測試指標(biāo)

12月底，整體取出試驗(yàn)苗木，輕輕抖掉根系上的土，并借助水浸泡法移除粘于根系的土壤。采用數(shù)字化掃描儀掃描根系(Expression 10000XL 1.0)與掃描儀配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系圖像分析系統(tǒng)軟件進(jìn)行指標(biāo)分析(包括根長度、根表面積、根體積)，后將其置于80 ℃的烘箱中烘至恒質(zhì)量，得到根生物量[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和圖表繪制，用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

本試驗(yàn)通過計(jì)算競爭強(qiáng)度來比較不同競爭過程對植物生長的抑制作用，以個體生物量為基本指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算[12]。

競爭強(qiáng)度

CIT=(PNN-PNRS)/PNN。

(1)

式中：P為植物生物量(整盆植株的總生物量)；NN為無競爭處理(種植1株的生物量) ；NRS為存在競爭處理(即有鄰株存在)。

2 結(jié)果與分析

2.1 根表面積對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應(yīng)

1) 相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根表面積的比較。A0～A5代表了6種養(yǎng)分逐漸增加的土壤。相同種植密度下，平均單株根表面積在A0～A5中均呈遞增趨勢，而種植密度為4～6株/盆時在A4～A5中減少，分別減少30.8%(4株/盆)、31.1%(5株/盆)和37.7%(6株/盆)。馬尾松總根表面積表現(xiàn)為隨土壤養(yǎng)分增加呈現(xiàn)遞增趨勢(表2)。

2) 相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根表面積的比較。由表2可知：平均單株根表面積隨種植密度增加而減少，在種植密度1株/盆處有最大值，比如在土壤養(yǎng)分A0條件下，種植密度1株/盆的平均單株根表面積分別高出種植密度2、3、4、5、6株/盆的0.9%、31.1%、58%、67.5%和75.3%?？偢砻娣e總體上隨種植密度的增大而增大。

表2 不同土壤養(yǎng)分及種植密度下的根表面積

注：不同的小寫字母表示不同土壤類型在5%水平下的差異顯著性, 下同。Notes: Different lowercase letters indicate that the difference is significance among different soil types at 5% level，the same below.

圖1 土壤養(yǎng)分和種植密度對根長的影響Fig.1 Effect of soil nutrient and planting density on root length

2.2 根長對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應(yīng)

1) 相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根長的比較。平均單株總根長(每盆中每株根的總長)在A0～A5中表現(xiàn)為遞增規(guī)律，最大值均出現(xiàn)在最大土壤養(yǎng)分A5處?？偢L(每盆中所有的根的總長)對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)和平均單株總根長相同，均隨土壤養(yǎng)分的增加而增加(圖1)。

2) 相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根長的比較。由圖1可知：隨種植密度增大，平均單株總根長減小，最大值出現(xiàn)在種植密度1株/盆處，比如在土壤養(yǎng)分A0條件下，種植密度1株/盆中平均單株總根長的最大值分別是2、3、4、5、6株/盆最大值的1.07、1.30、1.63、2.29和2.67倍。種植密度對總根長的影響與對平均單株總根長的相同，種植密度1株/盆的總根長比6株/盆的分別高出30.7%(A0)、64.5%(A1)、51.2%(A2)、67.3%(A3)、54.7%(A4)和72.2%(A5)。

2.3 根量對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應(yīng)

1) 相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根量的比較。平均單株根量(每盆中的平均單株根量)在A0～A1中均逐漸減少，而在A1～A5中持續(xù)增加，平均單株根量最小值均出現(xiàn)在土壤養(yǎng)分A1處；根總量(每盆中所有的根的總生物量)對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)表現(xiàn)為在A0～A5中均持續(xù)漸增(表3)。

2)相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根量的比較。由表3可以看：種植密度越大，平均單株根量越小，最大值均出現(xiàn)在種植密度1株/盆處。各養(yǎng)分下，種植密度1株/盆比6株/盆的單株根量多30.7%～72.2%?？偢靠傮w上對種植密度的響應(yīng)與總根表面積的相似。

表3 不同土壤養(yǎng)分及種植密度下的根量

圖2 土壤養(yǎng)分和種植密度對根體積的影響Fig.2 Effect of soil nutrient and plant density on root volume

2.4 根體積對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應(yīng)

1)相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根體積的比較。平均單株根體積對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)與平均單株根長的相同，表現(xiàn)為隨土壤養(yǎng)分增加而增加，且土壤養(yǎng)分最大處(A5)最大。如：種植密度為1株/盆的平均單株根體積在各土壤養(yǎng)分中分別為14.10(A0)、15.54(A1)、16.53(A2)、16.64(A3)、16.71(A4)和17.97(A5)cm3/株，分別占總體積(每處理營養(yǎng)盆中的總根體積)的14.4%、15.9%、17.0%、17.1%和18.4%。根總體積(每盆中所有的根的總體積)總體上在隨土壤養(yǎng)分增加而增加(圖2)。

2) 相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根體積的比較。種植密度越大，平均單株根體積越小。種植密度1株/盆比6株/盆的根總體積分別高出57.2%(A0)、55.3%(A1)、74.1%(A2)、47.2%(A3)、51.2%(A4)和65.2%(A5)，根總體積隨種植密度減小呈現(xiàn)遞減趨勢(圖2)。

2.5 根系性狀與土壤養(yǎng)分及種植密度的關(guān)系

由表4可知：2因素互作(土壤養(yǎng)分M×種植密度K)對平均單株根長和根體積的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，對平均單株根表面積、總根長的影響達(dá)到顯著水平(0.01

表4 兩因素及其交互作用對根系生長現(xiàn)狀的影響

注：M為土壤養(yǎng)分，K為種植密度。*表示在0.05水平上差異顯著，** 表示在0.01水平上差異極顯著。Notes: M is soil nutrient, and K is planting density. * indicates significant difference at 0.05 level, and ** indicates extremely significant difference at 0.01 level.

表5 土壤養(yǎng)分主成分分析結(jié)果

表6 根系指標(biāo)與土壤養(yǎng)分及種植密度的模型擬合

將馬尾松總根量(y)與相應(yīng)的土壤養(yǎng)分A0～A5(x)分別用冪函數(shù)(y=axb)、多項(xiàng)式函數(shù)(y=ax2+bx+c)和對數(shù)函數(shù)(y=alnx+b)，建立回歸模型(表7)。種植密度1～6株/盆的馬尾松總根量的回歸方程以種植密度為1、2和4株/盆的R2最大，分別為0.945、0.941、0.944，均呈冪函數(shù)關(guān)系。

表7 馬尾松總根量土壤養(yǎng)分種植密度之間的關(guān)系式

根系指標(biāo)間的競爭機(jī)制如圖3所示，總體上種植密度越大，各處理根系間競爭強(qiáng)度越強(qiáng)，種植密度6株/盆在各養(yǎng)分下的競爭指數(shù)均最大，分別為0.502(A0)、0.641(A1)、0.737(A2)、0.623(A3)、0.753(A4)、0.629(A5)，在種植密度剛增大時，根系競爭強(qiáng)度增加得最快，增加的比值最高達(dá)到了80%，而隨種植密度持續(xù)增大，競爭強(qiáng)度的增加量逐漸減少(圖3a)。土壤養(yǎng)分剛增大時競爭強(qiáng)度緩緩增強(qiáng)，6種植密度在A1的競爭強(qiáng)度比在A0上的分別增強(qiáng)了0(1株/盆)、10.7%(2株/盆)、41.9%(3株/盆)、51.7%(4株/盆)、45.6%(5株/盆)、21.7%(6株/盆)。但在土壤養(yǎng)分增大到中等養(yǎng)分水平(A3)直至最大時，競爭強(qiáng)度變?nèi)?圖3b)。

圖3 種植密度和土壤養(yǎng)分下的根系間競爭強(qiáng)度Fig.3 Intensity of root competition between plant density and soil nutrient

3 討論

3.1 根系生長對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應(yīng)

根表面積、根體積、根量及根長作為反映根系生長發(fā)育狀況的主要形態(tài)指標(biāo)[13]，該試驗(yàn)中部分根系形態(tài)指標(biāo)對單一土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)與過去的研究結(jié)果相一致，均隨土壤養(yǎng)分增加而增大，最大值出現(xiàn)在最大養(yǎng)分處。大約2/3的試驗(yàn)表明在高養(yǎng)分中根系的生長都能得到促進(jìn)[14]，不同的是也有部分指標(biāo)不遵循此規(guī)律，這是種植密度的同時作用及形態(tài)指標(biāo)間的差異造成的結(jié)果。如平均單株根表面積在種植密度達(dá)到中等或以上(≥3株/盆)水平時，高土壤養(yǎng)分反而有抑制作用，由于根表面積是隨種植密度增大而減小，表面積越大，細(xì)根越多，對土壤養(yǎng)分的吸收能力增強(qiáng)，因此中低養(yǎng)分也能供予根系足夠的養(yǎng)分。平均單株根量也有同樣的變化趨勢。

目前對根系指標(biāo)的擬合方程多集中在施肥方法、土壤深度、根系抗力強(qiáng)度等方面[15]。該試驗(yàn)中，根系指標(biāo)(平均單株下)均與土壤養(yǎng)分及種植密度間存在二元一次線性方程關(guān)系。與土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)范圍在0.044～1.436間，與種植密度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)范圍在(-34.757)～(-1.901)之間，種植密度對根系生長的影響遠(yuǎn)大于土壤養(yǎng)分，這是種植密度直接影響到根系延伸的結(jié)果。根總量在種植密度效應(yīng)中與養(yǎng)分的回歸方程表現(xiàn)不一，其中冪函數(shù)的系數(shù)很大，可以把冪函數(shù)作為討論根總量在種植密度條件下的養(yǎng)分變化關(guān)系式。

3.2 種植密度—養(yǎng)分導(dǎo)致根系間的相耦合效應(yīng)—競爭及抑制效應(yīng)

關(guān)于地下競爭隨生產(chǎn)力的變化有2種完全相反的說法。Grime理論認(rèn)為在資源供應(yīng)水平低、生產(chǎn)力低下時，個體間的競爭少，當(dāng)資源增加，植物生長得到促進(jìn)，生物量積累得到提高，會使根系的競爭增加[16]。Tilman理論則認(rèn)為隨著有效資源增加，植物總的競爭強(qiáng)度不變，但根競爭的比例減少[17]。在種植密度的共同作用下，養(yǎng)分剛增多時競爭強(qiáng)度緩慢增強(qiáng)，當(dāng)養(yǎng)分增多到中等水平(A3)直至最高時競爭強(qiáng)度減弱，即土壤養(yǎng)分增加能減弱根系競爭。馬尾松根系競爭強(qiáng)度的強(qiáng)弱相對土壤養(yǎng)分表現(xiàn)為：中土壤養(yǎng)分>高土壤養(yǎng)分>低土壤養(yǎng)分。也有多數(shù)研究表明植物間的競爭在土壤養(yǎng)分低的條件下更激烈[18-20]。在土壤養(yǎng)分作用下，種植密度越大，根系競爭強(qiáng)度越強(qiáng)，總體上競爭強(qiáng)度的增長量是隨密度加大而緩慢降低的。

競爭體現(xiàn)為根系爭奪資源(如水分養(yǎng)分及生長空間等)而產(chǎn)生的生長差異性。假設(shè)忽略干擾因素，種植密度2、3、4、5和6株/盆時的平均單株根表面積應(yīng)與種植密度1株/盆的相同。實(shí)際上1～6株/盆的平均單株根表面積不相同，總根表面積應(yīng)隨種植密度而變化的等比數(shù)列，公比為種植密度1的總根表面積，實(shí)際的總根表面積在1～6株中逐漸減小，并未呈現(xiàn)等比數(shù)例關(guān)系。根系并未遵循以種植1株/盆為實(shí)際參照標(biāo)準(zhǔn)的生長模式，換言之，根系不能完全利用整個土壤空間，在種植2株或以上時，根系受到彼株根系的抑制影響。根長、根量、根體積也有相同的規(guī)律。

4 結(jié)論

1)根系生長機(jī)制在土壤養(yǎng)分-種植密度耦合作用下不同于單一土壤養(yǎng)分或種植密度條件下的，中等以上密度條件下，高養(yǎng)分反而抑制根系的生長。

2)增加土壤養(yǎng)分能減弱根系間的競爭作用，根系競爭強(qiáng)度相對土壤養(yǎng)分而言表現(xiàn)為：中養(yǎng)分>高養(yǎng)分>低養(yǎng)分，而種植密度越大，根系的競爭強(qiáng)度越強(qiáng)。土壤養(yǎng)分和種植密度耦合可使根系競爭發(fā)生不定向的變化，高養(yǎng)分低密度下，根系競爭強(qiáng)度極強(qiáng)，而低養(yǎng)分低密度下的根系競爭強(qiáng)度極弱。

3)根系指標(biāo)與土壤養(yǎng)分和種植密度二者間存在二元一次函數(shù)關(guān)系，與種植密度的相關(guān)性更大。根總量與土壤養(yǎng)分間的回歸方程中以冪函數(shù)的模擬精度最高，總體上，種植密度對根系指標(biāo)起負(fù)效應(yīng)，土壤養(yǎng)分起正效應(yīng)。鄰株根系間存在抑制效應(yīng)—表明鄰株根系間的相互抑制過程。