• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    植物根系成像技術(shù)研究進(jìn)展及馬鈴薯根系研究應(yīng)用前景

    2019-02-18 05:45:44秦天元畢真真瀚李曾文婕白江平
    核農(nóng)學(xué)報 2019年2期
    關(guān)鍵詞:玻璃管馬鈴薯根系

    秦天元 孫 超 畢真真 王 瀚李 鑫 曾文婕 白江平,?

    (1甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室,甘肅蘭州 730070;2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/甘肅省作物抗逆種質(zhì)創(chuàng)新與利用工程研究中心,甘肅蘭州 730070)

    根是植物地下部分為適應(yīng)陸地生活長期進(jìn)化而形成的營養(yǎng)器官,具有支撐地上部分的基本作用[1],還是植物從土壤中吸收生長發(fā)育所需水分、各種無機鹽離子及其他必需養(yǎng)分的器官[2-4]。 因此,研究作物不同生育期根系的生長特點、水分和營養(yǎng)元素的吸收與利用及其在土壤中的分布情況,對提高作物產(chǎn)量、增強作物的抗逆性具有重要意義。 研究植物根系的傳統(tǒng)方法有挖掘法、釘板法、容器法、玻璃管法及改良后的根室等[5-6],但這些方法會對植物根系造成不同程度的損傷,且存在一定的局限性。 隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,成像技術(shù)的出現(xiàn)為植物根系的研究提供了新的解決方案,但目前成像技術(shù)在植物根系研究中的應(yīng)用尚處于發(fā)展階段,多用于水稻[4]、小麥、玉米及少數(shù)樹木的研究[6]中,而在馬鈴薯、甜菜等塊莖、塊根類作物研究中的應(yīng)用尚鮮見報道。 因此,本文通過對近年來根系成像前沿技術(shù)特點及應(yīng)用范圍進(jìn)行歸納、總結(jié)與分析,以期為今后植物根系成像技術(shù)在馬鈴薯根系研究中的應(yīng)用提供技術(shù)參考。

    1 植物根系研究的發(fā)展簡史

    植物根系的研究最早始于18 世紀(jì),1727年Hales直接挖掘栽培作物的根系,人工測量了根的長度和重量并記錄了根系形態(tài)特征[5]。 直到19 世紀(jì)中期,施用無機化學(xué)肥料使農(nóng)作物的產(chǎn)量成倍增加,研究植物根系再次進(jìn)入到科學(xué)家的視野中,陸續(xù)出現(xiàn)了玻璃管法、容器法等多種研究根系的方法,達(dá)到了植物根系研究的高峰時期。 20 世紀(jì)初Cannon 在研究沙漠植物直根與側(cè)根的變異性時提出了“根構(gòu)型”概念;1995年Lynch 對“根構(gòu)型”進(jìn)行定義,并給出明確的概念[1]。20 世紀(jì)中期后,隨著精密光學(xué)儀器的開發(fā)和計算機技術(shù)的應(yīng)用,植物根系研究進(jìn)入了一個新的發(fā)展階段。

    根系成像技術(shù)始于1873年,Bohn[5]采用玻璃板法用肉眼觀察并人工手繪植物根系,但該成像方法只是按照比例大致繪畫植物根系在土壤中的分布情況,無法準(zhǔn)確描述根系在土壤中的生長發(fā)育情況。 1937年,Bates[7]提出玻璃管法觀測植物根系生長情況,但該方法因受試驗材料和條件的限制,直到1974年才應(yīng)用于田間自然條件下觀測作物根系。 之后,在玻璃管法的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)、完善形成了“微根窗”[8]成像技術(shù)。 1995年Dubach 等[9]利用微根窗技術(shù)觀測紫花苜蓿的根系。 20 世紀(jì)中期,同位素示蹤法[10]被應(yīng)用到植物根系研究中,即利用同位素放射自顯影技術(shù)觀察植物根系在土壤中的分布情況,使植物根系成像技術(shù)進(jìn)入了一個新的階段。 20 世紀(jì)中后期,植物根系成像技術(shù)研究進(jìn)入蓬勃發(fā)展時期。 20 世紀(jì)80年代,中子成像技術(shù)應(yīng)用于植物根系研究[11-12]。

    隨著科技的快速發(fā)展,光學(xué)電子儀器和數(shù)字成像技術(shù)被用于植物根系研究中。 Costa 等[13]采用掃描原理觀測、分析玉米根系動態(tài)特征。 吳長高等[14]將計算機視覺技術(shù)用于植物根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)的分析研究。 20世紀(jì)末期,科學(xué)家們利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)獲得植物三維圖像、無損檢測技術(shù)研究植物在田間自然條件下的生長情況,開展了對植物根系的原位觀察研究。 近年來,用于根系動態(tài)監(jiān)測的系統(tǒng)不斷問世,如CI-600 根系生長監(jiān)測系統(tǒng)(美國CID 公司)、Win/Mac RHIZO 根系圖像分析系統(tǒng)(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)、ET-100根系生態(tài)監(jiān)測系統(tǒng)(美國Bartz 公司)等。 植物根系成像技術(shù)的發(fā)展對研究植物根系具有重要作用,不僅為研究植物根系生長發(fā)育情況提供了新的方法,還在一定程度上解決了因土壤的不透明性而造成的根系直接成像難的問題。 植物根系成像技術(shù)分為傳統(tǒng)成像技術(shù)和現(xiàn)代成像技術(shù)。 傳統(tǒng)的植物根系成像技術(shù)是指用肉眼直接觀察、手繪植物根系和借助簡單的光學(xué)儀器對植物根系照相。 現(xiàn)代植物根系成像技術(shù)是利用現(xiàn)代的儀器設(shè)備對植物根系進(jìn)行照相,如中子成像技術(shù)、螺旋CT 三維成像技術(shù)、熒光成像技術(shù)、多光譜成像技術(shù)等。

    2 不同植物根系成像技術(shù)的應(yīng)用與特點

    2.1 玻璃板或玻璃管法

    2.1.1 玻璃板法 玻璃板法是指在土壤垂直剖面安裝一塊玻璃板,透過玻璃板來觀察植物在土壤中的生長情況。 玻璃管法能在土壤中直接觀察到植物根系,但由于玻璃板安裝位置固定,無法大范圍觀察植物根系的分布情況和最大深度,因此多用于砂質(zhì)土壤研究植物根系,在粘土特別是含水量較高的粘質(zhì)土不宜采用該方法,這是因為粘質(zhì)土顆粒過小、水分過多會影響觀察的清晰度,產(chǎn)生較大誤差[5]。 1873年,Sachs 首次采用玻璃板法記錄、觀測植物根系生長情況[24]。 1916年,McDougall 在自然條件下采用玻璃板法研究植物根系,主要記錄根系的顏色、大小和形狀[25]。

    2.1.2 玻璃管法 玻璃管法是指在土壤中安裝一根玻璃管,緊貼玻璃管種植植物,通過玻璃管觀察植物根系在土壤中的生長情況(圖1)。 Bates 在1937年首次提出用玻璃管觀測植物根系[7],并于1974年在田間條件下觀察植物根系[5]。 通過調(diào)節(jié)發(fā)光源的亮度可以觀測土壤不同深度的根系,最大深度可達(dá)到1 m。 該方法能有效觀察單株植物根系的生長情況,但是觀察多株植物的根系就要安裝更多的玻璃管,在玻璃管上畫上方格,以計算單位面積內(nèi)植物根系的數(shù)量。 此方法的不足之處在于玻璃管在土壤中時間過長時其位置會發(fā)生改變,此外,土壤中的雜質(zhì)吸附在玻璃管壁上也會影響觀察的清晰度。

    2.2 放射性成像技術(shù)

    圖1 玻璃管成像系統(tǒng)組成Fig.1 Image acquisitionsystem of the glass tube

    2.2.1 中子成像技術(shù) 中子成像技術(shù)[11]是熱反應(yīng)堆產(chǎn)生的中子通過栽培植物的容器,在另一端的探測器轉(zhuǎn)換屏上得到栽培植物的根系圖像。 植物根系和土壤含水量不同,熱反應(yīng)堆產(chǎn)生的中子透過栽培植物的容器,會發(fā)生不同程度的衰變,從而得到該栽培植物的根系圖像。 Hawkesworth[12]于1976年利用中子照相技術(shù)研究了植物根系;我國科學(xué)家苗齊田等[11]于1984年利用中子照相技術(shù)研究玉米根系,得到了玉米幼根的生長圖像,并測量了根長。 該方法在實際操作中存在較大局限性,對實驗設(shè)備要求較高,需要專業(yè)人員進(jìn)行測定,且熱反應(yīng)堆產(chǎn)生的輻射長時間照射會影響植物的正常生長發(fā)育,因此無法連續(xù)觀察植物根系的生長發(fā)育情況。 此外,植物根系、土壤水分的變化也會影響根系成像質(zhì)量。

    2.2.2 放射性示蹤法 利用放射性示蹤法測定根系活性的方法有2 種:一,在植株周圍的土壤表面和不同深度放入示蹤物,植物吸收后從土壤剖面測定示蹤物含量研究根系活性;二,在植物莖上注入示蹤物,采集植物根-土壤樣品,測量示蹤物含量研究植物根系活性。 示蹤物都是同位素,利用示蹤物的自顯影技術(shù)成像并用成像軟件(VG StudioMAXw 2.1)處理圖像。 與中子成像技術(shù)相比,該方法中示蹤物不影響植物的正常生長發(fā)育,且注入的示蹤物是植物生長發(fā)育的必需元素,但由于土壤是由各種礦物質(zhì)、有機質(zhì)、水分等成分組成,非常復(fù)雜,本身可能就含有多種放射性物質(zhì),因此會使成像結(jié)果產(chǎn)生誤差。

    2.3 現(xiàn)代數(shù)字成像系統(tǒng)

    2.3.1 微根窗法 1937年,Bates[7]首次提出微根窗的概念,之后逐漸發(fā)展成為研究植物根系常用的工具。典型的微根窗成像系統(tǒng)是由插入土壤中的攝像系統(tǒng)、地上控制器和1 臺計算機組成(圖2)。 該方法能對同一細(xì)根的出現(xiàn)、生長、衰老、死亡和消失進(jìn)行連續(xù)觀察,在研究細(xì)根周轉(zhuǎn)率、生命周期和分解速率等方面優(yōu)勢顯著。 但玻璃管安裝會使周圍環(huán)境發(fā)生變化,影響植物的生長發(fā)育。 在植物根系生長過程中可能會產(chǎn)生大量的細(xì)根圍繞在玻璃管周圍,影響觀測的準(zhǔn)確性。

    圖2 微根窗圖象采集系統(tǒng)組成[26-27]Fig.2 Image acquisition system of minirhizotron[26-27]

    2.3.2 洗根掃描法 洗根掃描法是基于挖掘法、土鉆法、內(nèi)生長土芯法或容器法獲取根系,通過Epson 掃描儀(日本精工愛普生公司)等圖像獲取系統(tǒng)獲取根系平面幾何構(gòu)型圖像,利用WinRHIZO Pro(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)等圖像分析處理軟件,進(jìn)行根系構(gòu)型分析。 該方法可用于根系形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、根系顏色等研究,但無法進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測。

    2.3.3 X 掃描成像技術(shù) X 掃描成像技術(shù)主要是利用X 射線[19]對植物根系直接掃描。 平板探測器就是利用X 射線穿過植物樣品會發(fā)生衰減,在探測器上根據(jù)射線衰減程度重建根系圖像(圖3)[28]。 平板探測器用來接收穿過植物的射線信號并與計算機連接,進(jìn)行植物圖像采集與重建。 機械掃描系統(tǒng)通過控制植物與掃描設(shè)備的距離對植物根系進(jìn)行掃描。 該成像技術(shù)可以在不損壞植物根系的情況下在植物不同生長時期直接對植物根系進(jìn)行成像,適用于盆栽植物的根系研究。 Moran 等[20]利用X 射線掃面成像技術(shù)研究了植物根系在土壤中的分布情況;Gregory 等[29]采用X 射線微層析成像系統(tǒng)研究麥苗和油菜的根系,并對生長8~10 d 的麥苗根系進(jìn)行三維圖像重建。 該方法以RootViz FS(植物根系X-光掃描成像分析系統(tǒng))[30]為代表,是一種高效率、高精度、非破壞性的根系原位分析方法,可以全方位分析植物根系所有部分(包括根尖等),還可在植物生長的不同階段對根系的生長進(jìn)行長期動態(tài)監(jiān)測。

    2.3.4 探地雷達(dá) 探地雷達(dá)[31-32]通過利用高頻電磁波在不同介質(zhì)中傳播會發(fā)生反射來獲得介質(zhì)中物體的圖像。 用高頻電磁波掃描土壤,利用接收器接受反射回來的電磁波,通過分析獲得土壤中的植物根系。Ellis 等[33]采用該技術(shù)研究幼齡樹木,完成了幼齡樹木根系圖像重建;Butnor 等[34]采用該方法研究了人工火炬松(Pinus taeda L.)的根系。 探地雷達(dá)技術(shù)具有一定的局限性,只能對較大根系進(jìn)行成像,無法探測到細(xì)小的植物根系,因此不能用于栽培作物的根系研究。 此外,受土壤電磁波特性、儀器設(shè)備價格高等因素的影響,也使該方法的應(yīng)用受到較大限制。

    圖3 平板探測器根系成像系統(tǒng)[28]Fig.3 Image acquisition system of Flat Panel Detector[28]

    圖4 共聚焦顯微鏡簡化原理圖Fig.4 Confocal microscopes simplify schematics

    2.3.5 核磁共振成像技術(shù) 核磁共振成像[35-36]是以射頻電磁波為信息載體,通過檢測磁場中物體不同位置核磁共振信號獲得編碼核磁共振信息生成圖像,進(jìn)而利用計算機重建物體內(nèi)部影像的一種現(xiàn)代層析成像技術(shù)。 核磁共振成像與被檢測物水分含量有關(guān),是一個多參數(shù)成像系統(tǒng),可以提供多種對比圖像。 張建鋒等[18]采用核磁共振成像技術(shù)研究了大豆、玉米和茄子3 種作物的根系,并采用最大密度投影(maximum intensity projection, MIP)、 容 積 再 現(xiàn) 技 術(shù)(volume rendering, VR ) 和 多 平 面 重 構(gòu) ( multiplanarreconstruction, MPR)3 種方法對植物根系進(jìn)行重建。 核磁共振技術(shù)主要用于植物主根和主要側(cè)根的研究。 當(dāng)植物側(cè)根直徑在2 mm 或者接近2 mm 時其三維重建圖像是斷點組成的虛線,遠(yuǎn)小于2 mm 的側(cè)根則無法呈現(xiàn),此外,植物類型、土壤水分等也是影響核磁共振成像質(zhì)量的重要因素。

    2.3.6 熒光成像技術(shù) 目前,光化學(xué)傳感器的發(fā)展已成功應(yīng)用于多個領(lǐng)域,熒光物質(zhì)聚合在一起形成一個傳感箱,熒光物對pH 值和氧氣濃度的變化非常敏感[37-38]。 Hendrick 等[39]將熒光成像技術(shù)與中子照相技術(shù)結(jié)合,檢測了土壤水分變化對森林生物群落根系的影響。 Rudolph-Mohr 等[40]采用該方法檢測了白羽扇豆(Lupinus albus)根系在土壤中的生長與分布。 熒光成像技術(shù)是借助熒光傳感器對植物根系進(jìn)行成像,因此熒光強度、光照時間和土壤水分變化對其成像質(zhì)量影響均較大。

    2.3.7 激光共聚焦顯微成像技術(shù) 激光掃描共聚焦顯微鏡(laser scanning confocal microscope)是激光、高分辨率顯微成像技術(shù)和計算機圖像處理等現(xiàn)代高科技手段與傳統(tǒng)的光學(xué)顯微鏡結(jié)合產(chǎn)生的先進(jìn)的生物學(xué)分析儀器(圖4)。 普通的熒光光學(xué)顯微鏡在面對較厚的標(biāo)本進(jìn)行觀察時,來自觀察點鄰近區(qū)域的熒光會對結(jié)構(gòu)的分辨率形成較大的干擾。 而共聚焦顯微技術(shù)的關(guān)鍵在于,每次只對空間上的一個點(焦點)進(jìn)行成像,再通過計算機控制的每個點的掃描形成標(biāo)本的二維或者三維圖象。 此過程中來自焦點以外的光信號不會對圖像形成干擾,從而提高了顯微圖象的清晰度和細(xì)節(jié)分辨能力[41-42]。 由于精度較高,對根研究而言,目前在擬南芥根尖等細(xì)小組織的顯微結(jié)構(gòu)觀測中應(yīng)用較為成功,但對超過一定體積和厚度的樣本無法觀察。

    2.3.8 多光譜成像技術(shù) 多光譜成像儀是一種獲取光譜特征和圖像信息的基本設(shè)備,是把入射的全波段或?qū)挷ǘ蔚墓庑盘柗殖扇舾蓚€窄波段的光束,然后把它們分別成像在相應(yīng)的探測器上,從而獲得不同光譜波段的圖像。 植物根系對各個波段波長光的反射、透射和激發(fā)熒光情況分別進(jìn)行光譜信息和圖像的采集,再將在各個波長下的圖像信息合成一個全波段的集合,該集合上記錄了根系每個單位的光譜數(shù)據(jù)信息。將這些原始的圖像信息經(jīng)信息處理中心作進(jìn)一步加工處理后,可獲得清晰直觀便于判讀的根系圖片。

    2.3.9 高光譜成像技術(shù) 高光譜成像技術(shù)是源于非常多窄波段的影像數(shù)據(jù)技術(shù),它將光譜技術(shù)與成像技術(shù)相結(jié)合,探測目標(biāo)的三維幾何空間和一維光譜信息,以獲取連續(xù)、窄波段高分辨率的圖像數(shù)據(jù)(圖5)。 高光譜遙感信息分析處理,集中于在光譜維上進(jìn)行圖像信息的展開和定量分析,其圖像處理模式的關(guān)鍵技術(shù)包括:超多維光譜圖像信息的顯示,如圖像立方體的生成;光譜重建,即成像光譜數(shù)據(jù)的定標(biāo)、定量化和大氣糾正模型與算法,依此實現(xiàn)成像光譜信息的圖像-光譜轉(zhuǎn)換;光譜編碼,尤其指光譜吸收位置、深度、對稱性等光譜特征參數(shù)的算法;基于光譜數(shù)據(jù)庫的地物光譜匹配識別算法;混合光譜分解模型;基于光譜模型的地表生物物理化學(xué)過程與參數(shù)的識別和反演算法[43-44]。

    圖5 高光譜成像系統(tǒng)Fig.5 Hyperspectral imaging system

    高光譜成像儀具有圖譜合一的優(yōu)勢,利用波長掃描式獲取植物根系結(jié)構(gòu)圖像,可以精確到某一個點去探測研究目標(biāo)在不同脅迫下的特征,又可獲取受脅迫目標(biāo)表面的光譜信息,點面結(jié)合綜合地反映目標(biāo)遭受脅迫的程度。 因此,高光譜成像技術(shù)已經(jīng)成為國內(nèi)外研究的熱點。 學(xué)者們利用高光譜成像技術(shù)可以量化地提取研究目標(biāo)所遭受的各種脅迫特征,根據(jù)高分辨率的圖像對目標(biāo)整體或局部區(qū)域進(jìn)行分析,從而可以在更加微觀的尺度上進(jìn)行機理探測研究[45-47]。

    2.3.10 計算機斷層掃描成像技術(shù) 計算機斷層掃描成像(computed tomography,CT)技術(shù)是一種依據(jù)外部投影數(shù)據(jù)重建物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)圖像的無損檢測技術(shù)。 植物根系原位CT 序列圖像處理中,合適的圖像分割技術(shù)是直接影響植物根系三維重建精度和定量分析結(jié)果準(zhǔn)確性的關(guān)鍵技術(shù),在植物根系原位形態(tài)無損檢測技術(shù)研究中具有舉足輕重的地位和作用[48]。 原位根系CT 圖像分割是借助分割算法,通過計算機將植物根系(剖面)從含有土壤等介質(zhì)的CT 斷層圖像中分離、提取出來,用于后續(xù)的三維重建和定量分析[49]。 該方法能夠解析出不受土壤介質(zhì)干擾的根系三維立體構(gòu)型,且不同時期連續(xù)測量可動態(tài)觀察根系結(jié)構(gòu)的生長變化。

    2.3.11 其他成像技術(shù) 紙質(zhì)成像系統(tǒng)是最近出現(xiàn)的研究植物根系的一種技術(shù)。 該方法將植物培養(yǎng)在2 個平板中間,覆蓋發(fā)芽紙來提供水分和養(yǎng)分,Marié 等[50]采用該方法觀測到玉米根系結(jié)構(gòu),對玉米根系的發(fā)育狀況進(jìn)行了研究。 但紙質(zhì)成像系統(tǒng)需要特定的儀器設(shè)備、植物生長環(huán)境不易控制、培養(yǎng)的植物相互之間易發(fā)生病菌的感染。 非插入性成像技術(shù)是利用3D 成像技術(shù)和數(shù)字表現(xiàn)的形式從根的網(wǎng)狀分布、大小解釋根的形態(tài)結(jié)構(gòu)。 Topp 等[51]采用該方法觀測水稻根系,發(fā)現(xiàn)了控制根系數(shù)量性狀位點的中心基因組區(qū)域。 電阻抗成像技術(shù)是近30年來發(fā)展形成的新型成像系統(tǒng),李星恕等[52]采用該方法進(jìn)行了土壤-樹根系統(tǒng)圖像重建,完成了樹木單根斷層的圖像重建。 但該方法對檢測物體表面施加電流,因此不能長時間觀測植物根系,不適于研究植物根系生長發(fā)育情況。

    2.3.12 根系系統(tǒng)分析軟件 隨著電子計算機的發(fā)展,計算機軟件逐漸應(yīng)用于根系研究,根系分析系統(tǒng)的出現(xiàn)為植物根系研究提供了極大的便利。 目前主要使用的根系分析軟件為WinRHIZO Pro(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)、GIA Root(美國佐治亞理工學(xué)院和杜克大學(xué)的團(tuán)隊合作研發(fā))[21]、SmartRoot(加拿大SMART技術(shù)公司)、EZ-RHIZO 1.0(美國賽普拉斯公司)及Root flow RT(美國Phenotype Screening 公司)[22]。Armengaud 等[22]采用EZ-RHIZO 研究了土壤中植物根系結(jié)構(gòu);Van der Weele 等[23]利用Root flow RT 研究了擬南芥、番茄等植物根系生長速率。 這些分析軟件主要由成像系統(tǒng)和運動控制系統(tǒng)組成。 成像系統(tǒng)利用照相機和攝像儀對試管苗進(jìn)行直接照相,然后在計算機上通過圖像分析軟件對圖像進(jìn)行處理。 運動控制系統(tǒng)是通過計算機來自動控制試管苗的轉(zhuǎn)動速度,將試管苗放在機械旋轉(zhuǎn)裝置上,用攝像機采集試管苗的圖像,通過圖像處理系統(tǒng)將分析采集到的二維圖進(jìn)行三維根系圖像的重建,以此得到根系的相關(guān)特征。 但該方法只能用于植物幼苗根系的研究,植物需在透明容器中生長且在較長時間內(nèi)能夠連續(xù)照相。 此外,該方法對培養(yǎng)基要求嚴(yán)格,培養(yǎng)基需要達(dá)到一定的透明度,否則會影響根系成像質(zhì)量。 因此,該方法只能在實驗室內(nèi)進(jìn)行,無法模擬根系在自然條件下的生長狀態(tài),具有一定的局限性。

    3 成像技術(shù)應(yīng)用于馬鈴薯根系研究的展望

    目前,馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)是僅次于小麥、水稻和玉米之后的世界第四大糧食作物[53],因其優(yōu)良的加工品質(zhì)、較強的適應(yīng)性、高營養(yǎng)價值和低生產(chǎn)成本而廣受人們關(guān)注。 馬鈴薯是塊莖作物,主要收獲的是地下部分,其塊莖和根系生長環(huán)境一致。 因此,根系成像技術(shù)在馬鈴薯等塊莖、塊根類作物中的應(yīng)用尤為重要。

    馬鈴薯根系成像技術(shù)是研究馬鈴薯根系性狀的新方法,尚處于發(fā)展階段,具有較大的發(fā)展?jié)摿Α?主要圍繞以下幾個方面開展研究工作:第一,利用根系成像技術(shù)研究馬鈴薯根構(gòu)型,通過改變馬鈴薯的根構(gòu)型以提高水分利用率,增加其抗旱能力;第二,利用根系成像技術(shù)研究地下部分對地上部分的影響,提高地上部分對光能的利用率,進(jìn)而提高光合作用,快速積累更多的同化物增加單位面積產(chǎn)量;第三,利用根系成像技術(shù)研究根系對營養(yǎng)元素的吸收情況,為植株生產(chǎn)種植過程中合理施肥,合理密植提供指導(dǎo);第四,利用根系成像技術(shù)監(jiān)測塊莖的分布和發(fā)育狀況。在馬鈴薯不同生育時期,采用不同的成像技術(shù)研究馬鈴薯根系及塊莖生長發(fā)育的特點。 研究馬鈴薯幼苗根系特點時,將馬鈴薯的組織培養(yǎng)在透明容器中,利用計算機斷層掃描技術(shù)獲得不同方位根系照片,然后利用GIA Root、SmartRoot 等根系圖像軟件分析得到的圖像研究馬鈴薯幼苗根系。 以塊莖繁殖的馬鈴薯沒有明顯的主根為須根系,采用X 射線掃描技術(shù)研究根系的變化特征,可根據(jù)根系對X 射線折射率不同得到根系的分布情況。 馬鈴薯根系的研究不宜采用核磁共振成像技術(shù),因為核磁共振成像技術(shù)對較小的根系不能成像或成像質(zhì)量不高,產(chǎn)生誤差較大。 中子成像技術(shù)需要特定的熱反應(yīng)堆、中子發(fā)射儀,且對植物生長影響大,所以也不適于馬鈴薯根系研究。 放射性示蹤法和熒光成像技術(shù)主要是利用放射自顯影技術(shù)對根系成像,但無法區(qū)分是馬鈴薯塊莖還是根系反應(yīng)的信號,因此也不適于馬鈴薯根系的研究,其他的根系成像方法在馬鈴薯根系研究中的應(yīng)用尚處于摸索階段,后期隨著科技的發(fā)展,一些新的研究分析方法會不斷地應(yīng)用到馬鈴薯根系的研究中,幫助人們了解到更多有關(guān)根系生長發(fā)育的問題。

    猜你喜歡
    玻璃管馬鈴薯根系
    馬鈴薯有功勞
    雅安市:織密根治欠薪“根系網(wǎng)”
    由托里拆利實驗想到測量液體密度
    物理教師(2019年7期)2019-09-23 05:39:50
    基于單片機控制的玻璃管搬運機械手設(shè)計
    根系分泌物解鋁毒作用研究進(jìn)展
    定邊馬鈴薯
    陜西畫報(2016年1期)2016-12-01 05:35:30
    烤煙漂浮育苗根系致腐細(xì)菌的分離與鑒定
    長期膜下滴灌棉田根系層鹽分累積效應(yīng)模擬
    胖胖的馬鈴薯
    陽光下的生命
    91狼人影院| 老女人水多毛片| 水蜜桃什么品种好| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 亚洲av中文av极速乱| 亚洲色图av天堂| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 免费黄频网站在线观看国产| 国产又色又爽无遮挡免| 91久久精品电影网| 男女下面进入的视频免费午夜| 久久久精品94久久精品| 国产精品嫩草影院av在线观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 午夜免费观看性视频| 寂寞人妻少妇视频99o| www.色视频.com| 亚洲熟女精品中文字幕| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 麻豆乱淫一区二区| av视频免费观看在线观看| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 99热国产这里只有精品6| 99九九线精品视频在线观看视频| 黄色视频在线播放观看不卡| 午夜免费男女啪啪视频观看| 精品人妻偷拍中文字幕| 黑人猛操日本美女一级片| 久久久色成人| 精品一区二区三卡| 午夜福利网站1000一区二区三区| 大片电影免费在线观看免费| 国产美女午夜福利| 欧美97在线视频| 日本-黄色视频高清免费观看| 成人黄色视频免费在线看| 91久久精品国产一区二区三区| 亚洲自偷自拍三级| 精品久久久久久久久av| 最近最新中文字幕免费大全7| 在线观看一区二区三区| 在线观看免费日韩欧美大片 | 欧美精品亚洲一区二区| 国产亚洲一区二区精品| 青春草国产在线视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 精品亚洲成a人片在线观看 | 你懂的网址亚洲精品在线观看| 免费人成在线观看视频色| 一级爰片在线观看| 高清视频免费观看一区二区| 日本av免费视频播放| 久久久久人妻精品一区果冻| 中文字幕亚洲精品专区| 色综合色国产| 男女下面进入的视频免费午夜| 色视频在线一区二区三区| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产在线男女| 日韩一本色道免费dvd| 在线观看三级黄色| 亚洲精品成人av观看孕妇| 久久久欧美国产精品| 1000部很黄的大片| 一级片'在线观看视频| 亚洲av免费高清在线观看| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 九九在线视频观看精品| 亚洲自偷自拍三级| 男人和女人高潮做爰伦理| 在线观看人妻少妇| 黑丝袜美女国产一区| 少妇被粗大猛烈的视频| 一二三四中文在线观看免费高清| 久热久热在线精品观看| www.av在线官网国产| 一区二区三区精品91| 国产精品一区二区在线不卡| 纯流量卡能插随身wifi吗| 免费大片黄手机在线观看| 久久久久精品久久久久真实原创| 精品少妇久久久久久888优播| 日本黄色片子视频| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 日本av免费视频播放| av国产精品久久久久影院| 国产精品久久久久久久久免| 97超碰精品成人国产| 水蜜桃什么品种好| 国产精品99久久久久久久久| 男女啪啪激烈高潮av片| 少妇人妻 视频| 嫩草影院入口| 少妇熟女欧美另类| 蜜桃在线观看..| 国产黄频视频在线观看| 久久精品久久精品一区二区三区| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲久久久国产精品| 免费观看a级毛片全部| 视频中文字幕在线观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 久久国产精品大桥未久av | 久久国产亚洲av麻豆专区| 99热这里只有精品一区| 国产高清不卡午夜福利| 国产成人精品婷婷| 亚洲欧美日韩另类电影网站 | 啦啦啦在线观看免费高清www| 亚洲欧美清纯卡通| 日本欧美视频一区| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 中国国产av一级| a 毛片基地| 久久亚洲国产成人精品v| freevideosex欧美| 精品久久久久久久末码| 欧美97在线视频| 亚洲精品自拍成人| 精品少妇久久久久久888优播| 香蕉精品网在线| 国产精品一区二区在线观看99| 国内揄拍国产精品人妻在线| 一区二区三区四区激情视频| 日韩 亚洲 欧美在线| 国产精品久久久久久久久免| 在线观看人妻少妇| 欧美激情国产日韩精品一区| 欧美日本视频| 全区人妻精品视频| 高清午夜精品一区二区三区| 欧美区成人在线视频| 久久久亚洲精品成人影院| 亚洲天堂av无毛| 我的女老师完整版在线观看| 久久久国产一区二区| 国产精品女同一区二区软件| 久久午夜福利片| 日韩亚洲欧美综合| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产爽快片一区二区三区| 国产精品国产av在线观看| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 日韩欧美 国产精品| 有码 亚洲区| 少妇人妻精品综合一区二区| 老司机影院毛片| 一边亲一边摸免费视频| 婷婷色av中文字幕| 欧美区成人在线视频| 777米奇影视久久| 一级黄片播放器| 久久av网站| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 欧美日韩国产mv在线观看视频 | 丰满乱子伦码专区| 国产精品蜜桃在线观看| 女人久久www免费人成看片| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 青春草亚洲视频在线观看| 欧美成人一区二区免费高清观看| 国产大屁股一区二区在线视频| 九九在线视频观看精品| 激情 狠狠 欧美| 香蕉精品网在线| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 久久久欧美国产精品| 麻豆成人av视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 国产永久视频网站| 男女下面进入的视频免费午夜| 精品午夜福利在线看| 国产高清国产精品国产三级 | 国产男女超爽视频在线观看| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 亚洲国产av新网站| 精品久久久久久久久av| 欧美成人a在线观看| 成年免费大片在线观看| 精品一品国产午夜福利视频| 观看av在线不卡| 最近手机中文字幕大全| 18+在线观看网站| 成人黄色视频免费在线看| 一本久久精品| 亚洲精品一二三| 久久精品国产自在天天线| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲三级黄色毛片| 国产精品成人在线| 欧美zozozo另类| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 中文天堂在线官网| 日日摸夜夜添夜夜爱| 丝袜喷水一区| 黄片无遮挡物在线观看| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产精品一及| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 熟女电影av网| 免费大片18禁| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 亚洲精品视频女| 久久97久久精品| 日本欧美视频一区| 精品久久久久久电影网| 亚洲精品456在线播放app| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 国产在线男女| 久久久久久伊人网av| 简卡轻食公司| 三级经典国产精品| 天美传媒精品一区二区| 国产成人精品一,二区| 日本与韩国留学比较| 嫩草影院入口| 亚洲国产精品999| 十分钟在线观看高清视频www | 国产视频内射| 欧美日韩综合久久久久久| 一边亲一边摸免费视频| 内地一区二区视频在线| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产91av在线免费观看| 婷婷色麻豆天堂久久| 91在线精品国自产拍蜜月| 丝袜喷水一区| 国产一区二区三区av在线| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 美女脱内裤让男人舔精品视频| 久久国产乱子免费精品| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 乱系列少妇在线播放| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲无线观看免费| 国产永久视频网站| 高清av免费在线| 麻豆乱淫一区二区| a级一级毛片免费在线观看| 成人免费观看视频高清| 久久99精品国语久久久| 中国三级夫妇交换| 一本一本综合久久| 国产午夜精品一二区理论片| 在线观看av片永久免费下载| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 婷婷色综合www| 老熟女久久久| 亚洲性久久影院| 亚洲精品自拍成人| 国产精品欧美亚洲77777| 国产片特级美女逼逼视频| 新久久久久国产一级毛片| 身体一侧抽搐| 激情五月婷婷亚洲| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 免费人妻精品一区二区三区视频| 在线 av 中文字幕| 免费观看av网站的网址| 大片免费播放器 马上看| 亚洲性久久影院| 国产精品人妻久久久影院| 国产美女午夜福利| 成人免费观看视频高清| 亚洲色图综合在线观看| 日韩成人伦理影院| 一边亲一边摸免费视频| 精品亚洲成国产av| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 秋霞在线观看毛片| 亚洲精品aⅴ在线观看| 精品久久久久久久末码| 不卡视频在线观看欧美| 一级a做视频免费观看| 亚洲精品一区蜜桃| 亚洲av成人精品一二三区| 性色av一级| 亚洲精品aⅴ在线观看| 精品久久久精品久久久| 欧美最新免费一区二区三区| 国产综合精华液| 日韩电影二区| 777米奇影视久久| 久久久久久久久久久丰满| 免费人妻精品一区二区三区视频| 熟女人妻精品中文字幕| 人体艺术视频欧美日本| 91精品国产国语对白视频| 亚洲欧美成人精品一区二区| 啦啦啦在线观看免费高清www| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 一级毛片我不卡| 内射极品少妇av片p| 2018国产大陆天天弄谢| 联通29元200g的流量卡| 中国三级夫妇交换| 国产乱来视频区| 久久久久久久久久久免费av| 只有这里有精品99| 少妇的逼好多水| 免费观看的影片在线观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 日本免费在线观看一区| 久久人人爽人人爽人人片va| 亚洲国产色片| 久热这里只有精品99| 中文欧美无线码| 视频中文字幕在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 日本黄色日本黄色录像| 99久久精品热视频| 最近手机中文字幕大全| 一级毛片aaaaaa免费看小| 日韩人妻高清精品专区| 99九九线精品视频在线观看视频| 五月天丁香电影| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 日韩中字成人| 久久99热6这里只有精品| 1000部很黄的大片| 亚洲四区av| 五月开心婷婷网| 日本爱情动作片www.在线观看| 青春草视频在线免费观看| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 亚洲国产成人一精品久久久| 又大又黄又爽视频免费| 午夜精品国产一区二区电影| 欧美精品一区二区免费开放| 国产精品伦人一区二区| 黄片无遮挡物在线观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 日韩av在线免费看完整版不卡| 2021少妇久久久久久久久久久| 亚洲经典国产精华液单| 一级二级三级毛片免费看| 亚洲av在线观看美女高潮| 国产黄色免费在线视频| 亚洲高清免费不卡视频| 成人综合一区亚洲| 黄片无遮挡物在线观看| 黄色怎么调成土黄色| 国产大屁股一区二区在线视频| 三级国产精品欧美在线观看| 在线观看三级黄色| 热re99久久精品国产66热6| 人体艺术视频欧美日本| 大码成人一级视频| 超碰97精品在线观看| 黄色一级大片看看| 五月玫瑰六月丁香| 欧美xxxx性猛交bbbb| 欧美+日韩+精品| 精品国产乱码久久久久久小说| 日韩av在线免费看完整版不卡| 校园人妻丝袜中文字幕| 色5月婷婷丁香| 成人特级av手机在线观看| 中文字幕久久专区| 97在线视频观看| 黄色欧美视频在线观看| 777米奇影视久久| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 亚洲av成人精品一区久久| www.色视频.com| 亚洲精品国产av蜜桃| 观看av在线不卡| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲美女黄色视频免费看| 欧美3d第一页| 欧美精品一区二区免费开放| 欧美日韩亚洲高清精品| 久久99热这里只有精品18| 国产爽快片一区二区三区| 国内揄拍国产精品人妻在线| 高清毛片免费看| 日韩伦理黄色片| 熟妇人妻不卡中文字幕| 亚洲国产精品专区欧美| 一级爰片在线观看| 一级a做视频免费观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 在线观看三级黄色| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 精品一区在线观看国产| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 精品久久久久久久久亚洲| 五月天丁香电影| 欧美区成人在线视频| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产日韩欧美在线精品| 国产精品福利在线免费观看| 毛片一级片免费看久久久久| 日韩视频在线欧美| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 国产黄片视频在线免费观看| 成人美女网站在线观看视频| 国产精品成人在线| 国产淫片久久久久久久久| 久久av网站| 日韩中文字幕视频在线看片 | 免费观看a级毛片全部| 日韩免费高清中文字幕av| 欧美高清成人免费视频www| 成人国产麻豆网| 国产美女午夜福利| 日韩,欧美,国产一区二区三区| xxx大片免费视频| 久久精品国产亚洲av天美| 欧美日韩视频精品一区| 直男gayav资源| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 久久久久久人妻| 亚洲国产精品专区欧美| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 日韩三级伦理在线观看| 国产淫语在线视频| 日韩中文字幕视频在线看片 | 久久久久精品久久久久真实原创| 少妇人妻精品综合一区二区| 九九在线视频观看精品| 少妇裸体淫交视频免费看高清| av专区在线播放| 又大又黄又爽视频免费| 少妇熟女欧美另类| av.在线天堂| av在线播放精品| 联通29元200g的流量卡| 26uuu在线亚洲综合色| 最近2019中文字幕mv第一页| 全区人妻精品视频| av在线播放精品| 久久毛片免费看一区二区三区| 色吧在线观看| 日本黄色片子视频| 高清黄色对白视频在线免费看 | 在现免费观看毛片| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 成年人午夜在线观看视频| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 春色校园在线视频观看| 国产免费福利视频在线观看| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲熟女精品中文字幕| 涩涩av久久男人的天堂| 国国产精品蜜臀av免费| 日韩在线高清观看一区二区三区| 激情 狠狠 欧美| 久久久久久久久久成人| 91精品伊人久久大香线蕉| 欧美区成人在线视频| 久久国内精品自在自线图片| 久久热精品热| 一本一本综合久久| 看十八女毛片水多多多| 欧美性感艳星| 少妇精品久久久久久久| 又大又黄又爽视频免费| 久久99热6这里只有精品| 久久国产精品大桥未久av | 精品少妇久久久久久888优播| 人妻 亚洲 视频| 国产成人精品婷婷| 亚洲不卡免费看| 亚洲国产精品专区欧美| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 男女国产视频网站| 国产成人freesex在线| 亚洲成人手机| av网站免费在线观看视频| 超碰97精品在线观看| 少妇人妻久久综合中文| 日韩一区二区视频免费看| 在线观看国产h片| 亚洲中文av在线| 在现免费观看毛片| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 在线观看三级黄色| 伦精品一区二区三区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 熟女电影av网| 亚洲人与动物交配视频| 一区在线观看完整版| 乱码一卡2卡4卡精品| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 妹子高潮喷水视频| 91aial.com中文字幕在线观看| 下体分泌物呈黄色| 永久网站在线| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产毛片在线视频| 超碰av人人做人人爽久久| 国产午夜精品一二区理论片| 啦啦啦在线观看免费高清www| 观看免费一级毛片| 日本vs欧美在线观看视频 | 女性生殖器流出的白浆| 亚洲国产色片| 国产精品无大码| 直男gayav资源| 啦啦啦在线观看免费高清www| 日韩在线高清观看一区二区三区| 日本av手机在线免费观看| 亚洲成色77777| a 毛片基地| 欧美bdsm另类| 欧美一级a爱片免费观看看| 国产精品爽爽va在线观看网站| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| av网站免费在线观看视频| 99热全是精品| 午夜福利高清视频| 国产中年淑女户外野战色| 大话2 男鬼变身卡| 国产精品熟女久久久久浪| 身体一侧抽搐| 国产老妇伦熟女老妇高清| 久久久久久久久久久免费av| 高清不卡的av网站| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 久久久久久久精品精品| 国产在线免费精品| 男男h啪啪无遮挡| 波野结衣二区三区在线| 免费观看性生交大片5| 身体一侧抽搐| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产伦精品一区二区三区视频9| av在线老鸭窝| 亚洲国产精品一区三区| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 美女高潮的动态| 99热网站在线观看| 免费看不卡的av| 丰满少妇做爰视频| 国产精品成人在线| 日本欧美视频一区| 高清不卡的av网站| 日韩av不卡免费在线播放| 中文字幕制服av| 午夜激情久久久久久久| 国产成人精品福利久久| 国产精品一区www在线观看| av免费观看日本| 国产日韩欧美在线精品| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 插逼视频在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 欧美成人精品欧美一级黄| 日韩中文字幕视频在线看片 | 在线观看免费高清a一片| 成人毛片60女人毛片免费| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 色吧在线观看| 久久av网站| 毛片女人毛片| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| av在线app专区| 国产综合精华液| 身体一侧抽搐| 久久久久久人妻| 噜噜噜噜噜久久久久久91| .国产精品久久| 黄色视频在线播放观看不卡| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲久久久国产精品| 男人和女人高潮做爰伦理| 日本av免费视频播放| 美女中出高潮动态图| 天美传媒精品一区二区| 亚洲欧美日韩东京热| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产欧美日韩精品一区二区| 大码成人一级视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 青春草亚洲视频在线观看| 午夜免费男女啪啪视频观看| 亚洲精品国产成人久久av| 日韩在线高清观看一区二区三区| 久久久精品94久久精品| 91精品一卡2卡3卡4卡| 观看美女的网站| 色综合色国产| 国模一区二区三区四区视频| 亚洲成人av在线免费| 日本一二三区视频观看| 午夜福利高清视频| av在线app专区| 免费观看性生交大片5| 久久久亚洲精品成人影院| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 日日摸夜夜添夜夜爱| 交换朋友夫妻互换小说| av线在线观看网站| 国产精品精品国产色婷婷| 国产免费一级a男人的天堂| 国产精品久久久久久久久免| 一边亲一边摸免费视频| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 99热6这里只有精品| www.色视频.com| 麻豆成人av视频| 亚洲精品日本国产第一区| 亚洲国产精品专区欧美| 国产成人freesex在线|