航天誘變技術(shù)在小麥育種上的應(yīng)用

張福彥 張建偉 程仲杰 陳曉杰 齊紅志 楊保安,?范家霖 崔 龍

(1 河南省科學(xué)院同位素研究所有限責(zé)任公司/河南省核農(nóng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南鄭州 450015;2河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所,河南鄭州 450002)

小麥(Triticum aestivum L.)是我國(guó)重要的糧食作物之一。 優(yōu)異的種質(zhì)資源是小麥育種改良的基礎(chǔ),種質(zhì)資源創(chuàng)新在小麥育種和提高小麥產(chǎn)量中發(fā)揮關(guān)鍵性的作用[1]。 大量研究表明,誘變育種能創(chuàng)造傳統(tǒng)雜交育種無(wú)法短期得到的新的優(yōu)良品種或特異優(yōu)良種質(zhì)材料,已成為小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新的重要途徑之一,也是核技術(shù)農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究的重要組成部分[2-3]。

誘變育種是指利用物理因素(X 射線、γ 射線、中子、電子束等具有輻射能的射線)、化學(xué)因素(甲基磺酸乙酯、硫酸二乙酯、疊氮化鈉等化學(xué)誘變劑)和某些生理活性物質(zhì)等對(duì)植物進(jìn)行人工誘變進(jìn)而產(chǎn)生新變異、新品種的育種技術(shù)[4-5]。 1928年,Stadler[6]首次證明X 射線對(duì)大麥具有誘發(fā)突變的效應(yīng),之后研究學(xué)者利用輻射誘變技術(shù)在農(nóng)作物[7-8]、經(jīng)濟(jì)作物[9]、觀賞性植物[10]等領(lǐng)域選育了多個(gè)新品種[11-12]。 我國(guó)誘變育種起步于20 世紀(jì)50年代后期,雖然起步較晚,但發(fā)展迅速。 據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO)和國(guó)際原子能機(jī)構(gòu)(International Atomic Energy Agency,IAEA)的突變品種數(shù)據(jù)庫(kù)(Mutant Variety Database,MVD)統(tǒng)計(jì),我國(guó)采用誘變手段已育成800 多個(gè)不同類型的植物新品種,約占世界各國(guó)育成品種總數(shù)的25%[13]。 近幾十年來(lái),隨著我國(guó)航天科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,特別是返回式科學(xué)實(shí)驗(yàn)衛(wèi)星成功發(fā)射和回收,航天育種技術(shù)研究得到迅速發(fā)展,利用空間獨(dú)有的特殊環(huán)境可以使小麥及其他植物基因發(fā)生變異,進(jìn)而產(chǎn)生自然界稀有的或采用常規(guī)方法較難獲得的新型突變體[14-16]。 目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)航天育種技術(shù)開(kāi)展了廣泛研究,本文主要闡述了航天育種的概念、發(fā)展歷程以及所取得的成就,并重點(diǎn)介紹了近年來(lái)航天誘變對(duì)小麥的生物學(xué)效應(yīng)研究,旨在為我國(guó)小麥航天育種研究提供一定的理論參考。

1 航天育種及其發(fā)展

1.1 航天育種

航天育種又稱為空間誘變育種,是將農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)作物、花卉等植物干種子或組織搭載返回式飛行器送到太空,利用太空中各種射線、近地強(qiáng)磁場(chǎng)、微重力等地面無(wú)法模擬的特殊空間條件綜合作用打破基因連鎖,促進(jìn)優(yōu)異基因重組,促使基因變異,進(jìn)而使其性狀發(fā)生改變,然后經(jīng)過(guò)地面人工選育出植物新品種、優(yōu)異育種材料以及特色基因資源材料的育種方法[17-18]。

1.2 航天育種的發(fā)展

航天育種研究依賴于航天飛行器技術(shù)的發(fā)展水平,目前世界上僅有美國(guó)、俄羅斯和中國(guó)獨(dú)立掌握了該項(xiàng)技術(shù),且我國(guó)是世界上唯一發(fā)射過(guò)航天育種專用衛(wèi)星的國(guó)家[15,17]。 目前,已有多個(gè)國(guó)家和地區(qū)開(kāi)展植物航天誘變育種研究,航天誘變育種技術(shù)已被FAO 和IAEA 等國(guó)際權(quán)威機(jī)構(gòu)認(rèn)定為是一種新型的誘變技術(shù)。

1.2.1 國(guó)外航天育種概況 由于航天育種對(duì)航天飛行器技術(shù)的要求較高,國(guó)際上早期開(kāi)展航天育種研究工作主要集中于美國(guó)和俄羅斯。 如前蘇聯(lián)(俄羅斯)在19 世紀(jì)50年代就開(kāi)始開(kāi)展空間環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究,主要觀察植物在太空條件下的生長(zhǎng)情況,同時(shí)對(duì)一些重要生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定[19];20 世紀(jì)90年代在空間搭載種子在地面的萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育等方面進(jìn)行了研究[20]。 之后,Levinskikh 等[21-23]在空間站內(nèi)模擬地面環(huán)境種植超矮稈小麥,并對(duì)其發(fā)芽情況、莖長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查和分析,探討了航天搭載對(duì)空間站超矮稈小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響。美國(guó)科學(xué)家將大麥、小麥、大豆等植物在航天飛行器和模擬空間實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行種植觀察,發(fā)現(xiàn)這些植物在微重力、強(qiáng)輻射、超真空的條件下能正常生長(zhǎng),且有些植物的蛋白質(zhì)含量得到顯著增加[24]。 近年來(lái),日本、印度等國(guó)家也相繼開(kāi)展了空間植物的研究,已培育了近千種太空植物,航天育種技術(shù)已成為很多國(guó)家培育優(yōu)良植物新品種和育種材料、創(chuàng)制特色基因資源的有效途徑之一[13]。

1.2.2 國(guó)內(nèi)航天育種的發(fā)展 1987年,我國(guó)首次利用返回式衛(wèi)星將第一批農(nóng)作物種子帶到太空,開(kāi)啟了航天誘變育種研究,經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展,我國(guó)航天誘變技術(shù)在育種應(yīng)用過(guò)程中取得了大量突破性的成果[15,25],其中“實(shí)踐八號(hào)”育種專用衛(wèi)星對(duì)推動(dòng)我國(guó)航天育種研究發(fā)揮了重要作用[26]。 隨著我國(guó)首顆微重力科學(xué)實(shí)驗(yàn)衛(wèi)星“實(shí)踐十號(hào)”成功發(fā)射,相關(guān)單位開(kāi)展了搭載植物后續(xù)地面新品種選育、優(yōu)異材料和特色基因資源的鑒定、篩選、利用等工作,保持了我國(guó)航天育種工作的持續(xù)性。 截至目前,我國(guó)共進(jìn)行了20 多次航天育種搭載試驗(yàn),搭載品種約1 200 種,先后選育出小麥、水稻、玉米、大豆、油菜、棉花、花生、芝麻等多個(gè)作物新品種,為我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展做出了巨大的貢獻(xiàn)[13]。

2 小麥航天誘變的生物學(xué)效應(yīng)

大量研究表明,航天誘變能對(duì)小麥生物學(xué)效應(yīng)產(chǎn)生重要影響。 如呂金印等[27]對(duì)不同小麥品種進(jìn)行衛(wèi)星搭載處理,研究SP2的主要農(nóng)藝性狀、光合速率、葉綠素含量的變化,田間觀察發(fā)現(xiàn)12 份矮稈、高稈、早熟以及矮稈大穗的突變株系,表明衛(wèi)星搭載能夠引起較高的突變頻率;王美芳等[28]研究發(fā)現(xiàn)小麥種子經(jīng)航天誘變后能引起后代的廣泛變異,SP3的株高、葉色、穗長(zhǎng)、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀的變異尤為突出,且這些突變性狀在后代中會(huì)產(chǎn)生分離和遺傳,多數(shù)分離類型通過(guò)后代選擇可以使其趨于穩(wěn)定。 成健[29]研究空間環(huán)境對(duì)冬小麥陜253 和西農(nóng)1043 生長(zhǎng)發(fā)育的影響及誘變效應(yīng),發(fā)現(xiàn)SP7突變株系的株高、穗長(zhǎng)、單穗重、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重等農(nóng)藝性狀具有不同程度的變異,且均能夠穩(wěn)定遺傳,其中陜253 和西農(nóng)1043 的SP7少數(shù)突變株系在株高、千粒重、產(chǎn)量等性狀與其對(duì)照的差異達(dá)到極顯著水平。 但郭怡璠等[30]對(duì)春小麥品種龍麥26 和克豐10 號(hào)進(jìn)行衛(wèi)星搭載后,經(jīng)地面種植后選育出變異品系,對(duì)其株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、千粒重、容重以及產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn),變異品系較原品種在農(nóng)藝性狀上均有所變異,但差異均不顯著。 綜上,不同小麥品種對(duì)空間環(huán)境的敏感性存在差異,其誘變效果和性狀變異的方向也存在著明顯的差異。

3 小麥航天誘變的遺傳機(jī)制

隨著高通量測(cè)序、基因芯片、蛋白質(zhì)組學(xué)以及分子標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展和應(yīng)用,航天誘變研究已從表型鑒定、評(píng)價(jià)和利用,逐步發(fā)展到對(duì)誘變后代進(jìn)行分子鑒定、變異特征和遺傳規(guī)律分析、主效基因克隆和功能解析等誘變機(jī)理研究。 如Visscher 等[31]利用基因芯片技術(shù)對(duì)SP4小麥葉片與對(duì)照葉片的每個(gè)基因轉(zhuǎn)錄本豐度進(jìn)行t 檢驗(yàn)分析,發(fā)現(xiàn)二者小麥基因家族基因均未表現(xiàn)出顯著性差異,表明經(jīng)過(guò)太空搭載后小麥的基因表達(dá)模式不會(huì)出現(xiàn)顯著的、可遺傳的變化。 李鵬等[32]研究航天搭載對(duì)小麥醇溶蛋白和基因組DNA 變異的影響,發(fā)現(xiàn)航天搭載誘變對(duì)醇溶蛋白不同區(qū)域的敏感程度不同,以ε 區(qū)最為敏感,產(chǎn)生的變異最多,其次是β 區(qū),而α 區(qū)和γ 區(qū)醇溶蛋白變異最小,航天誘變SP3材料經(jīng)SRAP 標(biāo)記分析后發(fā)現(xiàn)有多條多態(tài)性條帶,且與對(duì)照間的遺傳相似系數(shù)為0.821 ～0.937,說(shuō)明航天搭載誘發(fā)了小麥基因組DNA 的變異。 郭怡璠等[30]對(duì)航天誘變材料基因組DNA 的多態(tài)性進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)B組染色體上的基因突變頻率最高,A 組染色體的基因突變頻率最低,D 組染色體上的基因突變頻率介于二者之間。 而此前對(duì)“實(shí)踐八號(hào)”衛(wèi)星搭載獲得的240個(gè)SP2突變體進(jìn)行標(biāo)記分析時(shí)發(fā)現(xiàn),在A 組染色體上存在較高的基因突變頻率[33],推測(cè)空間搭載導(dǎo)致小麥DNA 水平的變化是隨機(jī)發(fā)生的,且對(duì)小麥基因組產(chǎn)生的誘變主要發(fā)生在重復(fù)序列區(qū)域,基因表達(dá)區(qū)域相對(duì)較少。 蔣云等[34]利用ISSR 技術(shù)研究空間環(huán)境誘變對(duì)小麥分子水平變異的影響,發(fā)現(xiàn)不同小麥基因型對(duì)空間環(huán)境誘變的敏感性存在明顯的差異,與野生型相比,突變系在多個(gè)位點(diǎn)發(fā)生了DNA 水平上的改變,說(shuō)明空間環(huán)境誘變引起了小麥分子水平的變異。

大量的研究表明,航天誘變不僅能夠引發(fā)小麥在DNA 水平上發(fā)生變異(堿基替換、缺失、易位等),而且還能改變蛋白質(zhì)表達(dá)。 如航天搭載小麥SP5突變株系的麥谷蛋白亞基變異類型較豐富,且變異頻率較高,高分子麥谷蛋白亞基變異主要發(fā)生在GluB1 與GluD1 位點(diǎn),同時(shí)發(fā)現(xiàn)所有SP5突變株系的總蛋白質(zhì)含量均低于野生型,且在部分株系中發(fā)現(xiàn)與品質(zhì)性狀關(guān)系密切的谷蛋白大聚合體含量明顯升高[29,35]。 此外,利用航天誘變技術(shù)獲得豐富、優(yōu)異的育種材料的同時(shí),也獲得了一批珍貴的基因資源。 如宋素潔等[36]通過(guò)航天誘變得到一個(gè)小麥葉綠素缺失的突變體Mt6172,并發(fā)現(xiàn)此突變體存在白化致死現(xiàn)象,推測(cè)可能是由于光合作用主要蛋白復(fù)合體缺失、葉綠體抗氧化能力下降或葉綠體RNA 轉(zhuǎn)錄后編輯途徑受阻等原因造成的。 之后,Shi 等[37]采用轉(zhuǎn)錄組和葉綠體蛋白質(zhì)組的方法對(duì)該突變體和野生型的差異表達(dá)基因和蛋白質(zhì)進(jìn)行鑒定分析,發(fā)現(xiàn)二者的大多數(shù)差異表達(dá)基因參與葉綠體發(fā)育和葉綠素的合成,進(jìn)一步分析表明絕大多數(shù)轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)與光合作用和葉綠體合成相關(guān),而光合蛋白編碼基因的表達(dá)水平明顯下降,這也為深入研究小麥葉綠體發(fā)育機(jī)制奠定了一定的基礎(chǔ)。 Xiong 等[38]利用航天誘變技術(shù)并結(jié)合苗期耐鹽性鑒定,篩選獲得了1 個(gè)小麥耐鹽突變體st1,發(fā)現(xiàn)該突變體在經(jīng)過(guò)高鹽處理后其發(fā)芽率與野生型相比顯著提高,對(duì)野生型和SP5航天誘變突變體st1 進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組突變位點(diǎn)分析,發(fā)現(xiàn)航天誘變產(chǎn)生大量的單核苷酸多態(tài)性,而僅有少數(shù)的大片段缺失和插入。 進(jìn)一步分析鹽脅迫響應(yīng)的野生型和st1轉(zhuǎn)錄組表達(dá)譜,發(fā)現(xiàn)在氧化還原過(guò)程中淀粉和蔗糖代謝、半乳糖代謝及亞油酸代謝調(diào)節(jié)在突變體st1 耐鹽過(guò)程中發(fā)揮重要作用。 結(jié)合60Co-γ 射線、EMS 等其他誘變因素誘發(fā)的轉(zhuǎn)錄組序列變異情況,可揭示航天誘變突變體的轉(zhuǎn)錄組序列變異特征,為深入研究小麥航天誘變機(jī)理提供新思路和新方法。 利用航天誘變技術(shù)創(chuàng)制這些豐富、獨(dú)具特色的基因資源材料也為進(jìn)一步研究航天誘變機(jī)理和深入解析小麥重要經(jīng)濟(jì)性狀形成的遺傳機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

4 我國(guó)小麥航天育種取得的成就

4.1 航天誘變小麥新品種的選育

航天育種技術(shù)與傳統(tǒng)雜交育種相結(jié)合能快速有效地選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等性狀優(yōu)良的小麥新品種。 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所是較早開(kāi)展我國(guó)航天誘變育種工作的單位之一,在20 世紀(jì)90年代曾育成太空1 號(hào)小麥,該品系較原品種穗數(shù)和粒重均有提高,增產(chǎn)5%以上[39-40]。 之后,通過(guò)航天誘變技術(shù)選育了太空5號(hào)[39]、太空6 號(hào)[40]、鄭麥3596[41]等小麥新品種。 其中,弱春性、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)小麥新品種太空5 號(hào)是我國(guó)采用航天誘變技術(shù)選育的中早熟小麥品種,該品種達(dá)到國(guó)家優(yōu)質(zhì)弱筋小麥標(biāo)準(zhǔn),適宜制作糕點(diǎn)、餅干等食品[39]。 太空6 號(hào)為半冬性、高產(chǎn)、分蘗力強(qiáng)、抗寒性好、品質(zhì)較好的品種,其中面粉白度和淀粉糊化特性符合我國(guó)優(yōu)質(zhì)面條標(biāo)準(zhǔn)[40]。 針對(duì)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種鄭麥366 千粒重偏低、紋枯病抗性較差的問(wèn)題,經(jīng)過(guò)衛(wèi)星搭載連續(xù)多年系譜法選擇育成了優(yōu)質(zhì)、強(qiáng)筋、矮稈、抗倒小麥新品種鄭麥3596,其綜合品質(zhì)指標(biāo)達(dá)到了國(guó)家強(qiáng)筋小麥標(biāo)準(zhǔn)[41]。 河南省科學(xué)院同位素研究所在小麥航天與輻射育種方面也取得了豐碩的成果,其中以豫麥57 為材料,通過(guò)輻射誘變和太空搭載培育出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗逆和廣適性的小麥新品種富麥2008,該品種與原始親本相比,黑胚率顯著降低,綜合抗性、落黃等性狀得到明顯改善,2005-2007年在黃淮南片累計(jì)示范種植8 萬(wàn)hm2,平均單產(chǎn)達(dá)到8 250.0 kg·hm-2,且出現(xiàn)多個(gè)9 750.0～10 500.0 kg·hm-2的高產(chǎn)典型[42]。 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種所利用衛(wèi)星搭載已先后培育出龍輻麥l5、龍輻麥18、龍輻麥19 等多個(gè)小麥新品種。 其中,龍輻麥l5 是我國(guó)第一個(gè)審定推廣的航天誘變春小麥新品種,兩年全省區(qū)域試驗(yàn)比對(duì)照品種新克旱9 號(hào)平均增產(chǎn)8.13%,達(dá)到極顯著水平[43]。 龍輻麥18 由龍94-4083 純系種子經(jīng)衛(wèi)星搭載后系統(tǒng)選育而成,該品種與原始親本相比,生育期長(zhǎng)2 d,株高高5 cm 左右,其產(chǎn)量三要素(成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重)也有所改善,較親本增產(chǎn)5.3%以上,達(dá)到顯著水平[44]。此外,山東、天津、甘肅、陜西等省份也都在早期廣泛開(kāi)展了小麥航天誘變育種研究,并取得豐碩的成果[45-46]。 通過(guò)航天誘變技術(shù)培育的部分小麥品種的信息詳見(jiàn)表1。

表1 我國(guó)航天誘變技術(shù)培育的小麥品種(不完全統(tǒng)計(jì))Table 1 Wheat varieties cultivated by space-flight mutagenesis techniques in China(incomplete statistics)

4.2 優(yōu)異新材料的育種利用

目前我國(guó)現(xiàn)有小麥種質(zhì)資源庫(kù)遺傳資源日益狹窄,嚴(yán)重阻礙了小麥遺傳改良[47-48]。 利用航天誘變技術(shù)創(chuàng)制的優(yōu)異的育種材料,能豐富我國(guó)小麥育種資源,滿足小麥遺傳育種的需求。 我國(guó)煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所20 世紀(jì)90年代初期將高產(chǎn)小麥品種魯麥14 進(jìn)行太空搭載誘變處理,創(chuàng)制出豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病新種質(zhì)煙航選2 號(hào)[49],之后,以煙航選2 號(hào)為親本先后培育了煙農(nóng)5160、煙農(nóng)999 等優(yōu)異小麥新品種。 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所從1994年開(kāi)始,利用返回式衛(wèi)星搭載創(chuàng)新小麥種質(zhì)資源已選出一大批具有特異性狀的突變體,其中早熟突變體SP121 和濟(jì)南16 的誘變系940004 進(jìn)行常規(guī)雜交后系統(tǒng)選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥新品種魯原301[50];利用航天突變體9940168 和濟(jì)麥19 進(jìn)行常規(guī)雜交后系統(tǒng)選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥新品種魯原502,并于2011年通過(guò)國(guó)家審定后,又陸續(xù)通過(guò)山東、安徽、江蘇等省份審定或認(rèn)定,在山東省累計(jì)推廣面積達(dá)到167 萬(wàn)hm2,已成為山東省小麥種植第一大品種。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所利用航天誘變?cè)缡焱蛔凅wSP121 與農(nóng)大3338 雜交F1幼穗經(jīng)γ 射線輻照后,連續(xù)多年種植從中選育出高產(chǎn)、抗旱、節(jié)水小麥新品種航麥901[51];而利用航天搭載后代材料選出的大穗早熟突變體G55 和輪選987 配制雜交組合,并結(jié)合基因誘變、花藥培養(yǎng)等現(xiàn)代分子育種技術(shù)選育出高產(chǎn)、多抗小麥新品種航麥247,之后又利用航天搭載后代材料選出的優(yōu)系SPLM2 和輪選987 配制雜交組合系統(tǒng)選育出高產(chǎn)、大穗小麥新品種航麥2566。 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種研究所用九三3u90×九三少雜交后代純系材料經(jīng)航天誘變的SP4與優(yōu)質(zhì)親本龍麥26 雜交,按系譜法選育而成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病小麥新品種龍輻麥19,于2011年通過(guò)黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定并推廣[52]。 河北省農(nóng)林科學(xué)院利用“實(shí)踐八號(hào)”航天育種專用衛(wèi)星搭載冬小麥輪選987,從中選育出矮稈、多穗、白粒突變系衡輻9103,在2012年國(guó)家預(yù)試中較對(duì)照良星99 增產(chǎn)3.17%[53]。 河南省科學(xué)院同位素研究所利用航天搭載誘變篩選出周麥18 的高產(chǎn)、矮稈突變系豫同194 和矮抗58 的矮稈、早熟、高產(chǎn)、配合力強(qiáng)的突變系豫同198。 其中豫同194 與豫麥34-6 配制雜交組合,系譜法選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)小麥新品種鄭品麥24,目前已通過(guò)第八屆河南省主要農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定,豫同198 與周麥18 配制雜交組合后系統(tǒng)選育出小麥新品種豫豐11,該品種已通過(guò)第四屆國(guó)家品種審定委員審定。 同時(shí),豫同198 與開(kāi)麥18 配制雜交組合后系統(tǒng)選育鄭品麥22,目前正參加2018年度黃淮南片生產(chǎn)試驗(yàn)。 以航天誘變技術(shù)篩選的優(yōu)異育種材料為親本雜交選育的部分小麥品種的信息詳見(jiàn)表2。

表2 我國(guó)利用航天誘變突變體雜交選育的小麥品種(不完全統(tǒng)計(jì))Table 2 Hybrid breeding wheat varieties by space mutation mutant in China(incomplete statistics)

5 展望

應(yīng)用航天誘變育種時(shí)應(yīng)更加注重搭載材料的純度,盡量杜絕剩余遺傳變異帶來(lái)的影響,同時(shí)地面種植時(shí)設(shè)置相應(yīng)的對(duì)照。 對(duì)搭載材料干種子進(jìn)行切分,只保留胚乳部分,既保證了種子的活力,又降低了搭載成本,從而極大地提高航天搭載的效率。 此外,航天搭載處理后切分后的小麥種子出苗勢(shì)普遍較弱,因此需要相應(yīng)的精細(xì)整地、足墑下種、適當(dāng)淺播、加強(qiáng)苗期管理等配套栽培技術(shù),以確保搭載材料的成活率,為遺傳變異提供更可能多的選擇群體。 近年來(lái),關(guān)于我國(guó)小麥航天誘變育種技術(shù)基礎(chǔ)研究和加強(qiáng)國(guó)際間誘變育種的合作與交流等方面取得了進(jìn)展,如探討了空間環(huán)境對(duì)小麥損傷效應(yīng)和誘變效應(yīng)[54]、太空環(huán)境與60Co-γ射線對(duì)小麥的不同誘變效應(yīng)[55]以及利用轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組的方法揭示航天誘變突變體的轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組序列變異特征等[37-38],但研究的深度和廣度與其他育種方法相比尚有較大差距。 隨著小麥基因組研究計(jì)劃的實(shí)施,小麥基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)庫(kù)的逐漸完善,利用高通量測(cè)序、轉(zhuǎn)錄組以及蛋白質(zhì)組技術(shù)對(duì)航天誘變獲得的變異材料開(kāi)展系統(tǒng)性研究以闡明航天誘變的遺傳和分子機(jī)理將是今后研究的重點(diǎn)。

綜上所述,航天誘變育種除了具有育種周期短、有益突變頻率高、目標(biāo)性狀穩(wěn)定快、生理?yè)p傷輕、能快速打破基因連鎖、促進(jìn)優(yōu)異基因聚合等優(yōu)點(diǎn)外,還能與傳統(tǒng)育種技術(shù)、細(xì)胞工程技術(shù)、分子標(biāo)記育種技術(shù)相結(jié)合,多種技術(shù)及學(xué)科的協(xié)同互作,將促進(jìn)小麥航天誘變育種研究得到進(jìn)一步發(fā)展和提升,在今后小麥產(chǎn)量的提高、品質(zhì)的提升、綜合抗性增強(qiáng)等方面發(fā)揮重要的作用。 但影響航天誘變效果的因素極為復(fù)雜,既有來(lái)自空間宇宙射線、微重力、高真空、交變磁場(chǎng)等外在因素,也有異源多倍體、基因組龐大等自身因素,因此小麥航天誘變機(jī)理的研究難度極大。 航天誘變技術(shù)在我國(guó)小麥育種方面雖已取得了巨大的成就,但有關(guān)小麥航天誘變育種的理論、方法和高效育種技術(shù)體系還有待進(jìn)一步完善。 此外,運(yùn)載火箭和航天飛行器的研制、發(fā)射以及回收等對(duì)技術(shù)、資金的要求極高,因此航天誘變方法相對(duì)其他理化誘變方法而言,其成本較高,此外,航天誘變獲得的性狀變異范圍較窄,給后期的田間選擇和室內(nèi)鑒定帶來(lái)一定的難度。 目前,我國(guó)小麥航天誘變育種的應(yīng)用研究已處于世界領(lǐng)先水平,但航天誘變育種機(jī)理、提高誘變效率等基礎(chǔ)理論研究仍十分薄弱,從細(xì)胞學(xué)、生理生化和分子生物學(xué)等方面對(duì)空間誘變生物學(xué)機(jī)理的研究相對(duì)較少。 因此,解析空間誘變的遺傳規(guī)律,加強(qiáng)對(duì)空間環(huán)境的地面模擬研究,對(duì)提高我國(guó)小麥航天誘變育種水平至關(guān)重要。