光質(zhì)對蔬菜功能性物質(zhì)調(diào)控的研究進(jìn)展

何 銳，張軼婷，宋世威，劉厚誠

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642)

引言

蔬菜中所含的功能性物質(zhì)如酚類物質(zhì)、黃酮類物質(zhì)、類胡蘿卜素、硫代葡萄糖苷等次生代謝產(chǎn)物及其降解產(chǎn)物的食用價值和藥用價值逐漸為人們所了解，尤其是其在抑制腫瘤細(xì)胞生長、預(yù)防心血管疾病、抗氧化、抗菌等方面的功效引起高度關(guān)注[1-3]。如何提高蔬菜中有益的功能性物質(zhì)含量是重要的研究方向。

光作為能量或信號直接或間接的調(diào)控著植物的生長發(fā)育。植物對光的感受范圍從紫外光、可見光到遠(yuǎn)紅光。植物響應(yīng)光環(huán)境主要通過不同光受體接受光和轉(zhuǎn)導(dǎo)信號來完成[4]。根據(jù)不同波長的光響應(yīng)，可以將光受體分成感受紅光和遠(yuǎn)紅光的光敏色素，分別為光敏色素A (phytochrome A，PHYA)、光敏色素B (PHYB)、光敏色素C (PHYC)、光敏色素D (PHYD)和光敏色素E (PHYE)；感受藍(lán)光和近紫外光的隱花色素，有隱花色素1(cryptochrome 1，CRY1)和隱花色素2(CRY2)[5，6]。

植物次生代謝產(chǎn)物的代謝過程受其所處光環(huán)境的影響，研究光質(zhì)調(diào)控功能性物質(zhì)的生理與分子機(jī)制，可更好地了解光質(zhì)對植物營養(yǎng)成分的調(diào)控作用，以期為高品質(zhì)作物生產(chǎn)提供理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

1 光質(zhì)對蔬菜植物多酚的影響

植物多酚是次生代謝物重要的組成部分，廣泛存在于植物的各個組織和器官中，已成為重要的植物源保健功能營養(yǎng)成分。多酚能抵御紫外線的輻射和病原體的侵染，具有極強(qiáng)的自由基清除能力及抗氧化功能，可延緩機(jī)體衰老，防治心血管疾病，具有抗菌、防癌、抗炎等生理功能[7]。植物所處的光環(huán)境發(fā)生變化時，植物體內(nèi)會產(chǎn)生多酚、類黃酮和花色苷等酚類物質(zhì)響應(yīng)其變化。

在藍(lán)色(455 nm)、紅色(660 nm)和遠(yuǎn)紅光(7365 nm)LED組合下補(bǔ)充紫外光(380 nm)和橙光(622 nm)顯著增加長葉萵苣的總酚類含量[8]。波長為460 nm和468 nm的藍(lán)色LED處理分別顯著增加了莧菜芽[9]和紅葉生菜[10]的總酚類含量。與全紅光(655 nm)和熒光燈+高壓鈉燈組合燈相比，高比例的藍(lán)光(456 nm，59%藍(lán)光、47%藍(lán)光、35%藍(lán)光)處理下生菜有較高總酚類和總類黃酮含量[11]；相比于黑暗處理，光強(qiáng)為30 μmol·m-2·s-1白光(440～660 nm)、紅光(660 nm)和藍(lán)光(470 nm)處理均能促進(jìn)羽衣甘藍(lán)中花青素的積累，其花青素含量分別是黑暗處理的8.69、5.94和18.16倍，白光和藍(lán)光處理下羽衣甘藍(lán)的總酚類含量分別增加34.55%和69.0 9%，而紅光處理下總酚類含量沒有顯著差異[12]。

苯丙烷代謝途徑是多酚物質(zhì)代謝的主要途徑，光對苯丙烷代謝途徑的關(guān)鍵酶具有調(diào)控作用。藍(lán)光促進(jìn)調(diào)控花青素合成通路中CHS (chalcone synthase)和DFR (dihydroflavonol-4-reductase)基因的表達(dá)[13]。紅色(660 nm)、藍(lán)色(450 nm)和白色(380 nm)LED照射蕎麥芽,所有與多酚合成的相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平在LED照射后兩天達(dá)到峰值。藍(lán)色和白色LED處理下幼芽中FtPAL和FtF3′H的表達(dá)水平高于紅色LED處理，而藍(lán)光下的FtC4H、FtCHI、FtFLS-2和FtANS的表達(dá)水平高于紅光和白光處理[14]。UV輻射在植物多酚合成調(diào)控中發(fā)揮著重要作用。UV-A通過上調(diào)花青苷合成相關(guān)調(diào)控基因MYB75、光受體基因(CYR1、UVR8)和結(jié)構(gòu)基因(PAL、CHS、ANS 和UFGT)的表達(dá)，誘導(dǎo)了大豆芽苗菜下胚軸中花青苷的積累[15]。UV-B(306 nm)照射提高了萵苣葉片中花色苷合成的相關(guān)基因(如CHS、F3H 和DFR)的表達(dá)量，促進(jìn)了花色苷的積累[16]。UV-B可以通過UVR8受體，調(diào)控HY5進(jìn)而調(diào)控MYB的表達(dá)，從而調(diào)控下游類黃酮合成基因的表達(dá)[17]。隨著UV-B光受體UVR8活性升高，蘿卜苗的花青素積累增加。相比黑暗環(huán)境，在白光照射下蘿卜苗的花青素含量增加，UV-B(306 nm)照射24 h后，花青素含量為白光照射的2倍，同時UVR8表達(dá)量也是白光的2倍。表明UVB照射可誘導(dǎo)UVR8參與調(diào)控花青素的生物合成[18]。

2 光質(zhì)對蔬菜植物類胡蘿卜素的影響

植物中類胡蘿卜素是一類碳40的碳?xì)浠衔?，可大致分為兩個亞組：葉黃素和胡蘿卜素。在植物組織(胚乳、葉、根、花和果實)一般通過類異戊二烯途徑生物合成[19]。類胡蘿卜素具有清除自由基、提高免疫能力、抑制癌癥發(fā)展和保護(hù)眼睛等功能。在植物中，類胡蘿卜素是葉綠體中的光捕獲色素，保護(hù)植物免受光氧化損傷。影響類胡蘿卜素含量變化的最重要因素是光質(zhì)和光強(qiáng)，從紫外線到紅外線的光譜范圍都能調(diào)控蔬菜中類胡蘿卜素合成[20-21]。

光照對類胡蘿卜素的影響會因不同的作物品種或同一植株的不同部位而表現(xiàn)出差異。青花菜采前5天用紅藍(lán)(紅光627 nm、藍(lán)光470 nm)混合LED和藍(lán)色LED處理，與紅藍(lán)混合LED處理相比，短時間的藍(lán)光處理顯著增加青花菜中β-胡蘿卜素和葉黃素循環(huán)色素的含量[22]。用藍(lán)光(465～470 nm)、紅光(625～630 nm)和白光處理豌豆苗，與暗處理相比，光照處理顯著提高了豌豆幼苗葉片和下胚軸的β-胡蘿卜素含量，且紅光照射下葉片中β-胡蘿卜素含量顯著高于其他處理，而莖中β-胡蘿卜素含量無明顯差異[23]。由藍(lán)光(447 nm)、紅光(638～665 nm)和遠(yuǎn)紅光(731 nm)組成的光強(qiáng)為285 μmol·m-2·s-1基礎(chǔ)光照條件下，補(bǔ)充15 μmol·m-2·s-1綠光(520 nm)、黃光(595 nm)和橙色光(622 nm)均增加了芥菜中類胡蘿卜素含量，卻減少了紅白菜中類胡蘿卜素含量；補(bǔ)充綠光降低了芥菜中的紫黃質(zhì)含量，但增加了其他類胡蘿卜素的含量；在紅白菜中補(bǔ)充綠光增加了葉黃素循環(huán)色素的含量，如紫黃質(zhì)和新黃素。同時，各補(bǔ)光處理顯著提高了白菜心的紫黃質(zhì)含量，其中補(bǔ)充黃光效果最為顯著[24]。UVA(9.47 W·m-2)照射下青花菜芽苗菜的葉黃素和新黃素分別增加了22.4%和33.5%。而UVB(7.16 W·m-2)照射葉黃素、新黃素顯著增加16.9%和36.7%[25]。

類胡蘿卜素含量的差異是由于類胡蘿卜素生物合成過程中基因表達(dá)的差異造成的。PSY、PDS、ZDS、LCYB、LCYE、BCH1、CYP97C基因是調(diào)控類胡蘿卜素生物合成的關(guān)鍵基因。紅色(660 nm)LED處理下苦蕎芽中玉米黃質(zhì)增加，但β-胡蘿卜素、葉黃素含量降低，F(xiàn)tLCYE和FtCHXB轉(zhuǎn)錄水平下調(diào)[26]，白色(380 nm)LED燈處理下FtPSY、FtLCYB、FtLCYE、FtCHXB、FtCHXE和FtZEP基因表達(dá)水平顯著高于藍(lán)色(470 nm)和紅色LED燈處理。紅光(666 nm)可促進(jìn)番茄果實中番茄紅素的積累，遠(yuǎn)紅光(730 nm)則相反。紅光通過激活紅光/遠(yuǎn)紅光受體光敏色素 PHY來抑制光敏色素互作因子(PIFs)蛋白的積累，上調(diào)了八氫番茄紅素合成酶(PSY)表達(dá)[27]。類似地，在番茄開花期補(bǔ)充藍(lán)光(430 nm)和紅光(660 nm)，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光和紅光可誘導(dǎo)HY5和PIFs的狀態(tài)，激活PSY1基因表達(dá)，從而增加了番茄紅素的含量[28]。UV-B(<280 nm)波長照射下玉米PSY、PDS和ZDS的轉(zhuǎn)錄水平均顯著提高，LCYE和CYP97C表達(dá)均上調(diào)[29]。UV-C(254 nm)照射提高了番茄紅素生物合成關(guān)鍵酶基因 GGPS 和 PSY1 的轉(zhuǎn)錄水平進(jìn)而促進(jìn)了番茄紅素的積累[30]。

3 光質(zhì)對蔬菜植物硫代葡萄糖苷的影響

硫代葡萄糖苷(硫苷)是一組富含硫的次生代謝物，廣泛存在于青花菜、甘藍(lán)、油菜、芥菜、花椰菜、蘿卜等十字花科蔬菜中，其水解產(chǎn)物蘿卜硫素具有很強(qiáng)的抗癌和抗氧化能力，對肝癌、結(jié)腸癌、乳腺癌、前列腺癌等具有強(qiáng)烈的抑制作用，誘導(dǎo)PhaseⅡ型酶，激活抗癌物質(zhì)的產(chǎn)生[31]。

光是調(diào)控蔬菜硫苷代謝的重要因素之一。在光照條件下生長的青花菜芽菜的總硫苷含量比在黑暗條件下青花菜芽菜的總硫苷含量高33%[32]。與熒光燈和白熾燈相比，5%藍(lán)/95%紅、5%藍(lán)/85%紅10%綠和20%藍(lán)/80%紅LED處理下的21 d 齡青花菜幼苗的硫苷含量更高。在20%藍(lán)/80%紅LED處理下，4-甲氧基蕓薹素硫苷的含量明顯高于5%藍(lán)/95%紅LED處理[33]。在4天齡的油菜芽中，與藍(lán)光(470 nm)相比，紅光(660 nm)增加了新葡萄糖蕓薹素的含量，遠(yuǎn)紅光(730 nm)處理下總硫苷含量則比其他光處理或暗處理提高了15%～42%[34]。在相同光強(qiáng)下(50 μmol·m-2·s-1)，紅光處理下油菜芽菜的2-丙烯基硫苷、吲哚-3-甲基硫苷含量最高，然而紅藍(lán)組合光處理下的總硫苷含量最低[35]。與紅光和綠光相比，藍(lán)光處理能夠顯著增加山芥菜中總硫苷的含量，并且能夠促進(jìn)脂肪族硫苷的合成，同時降低吲哚族硫苷的含量[36]。補(bǔ)充光強(qiáng)為50、100、150 μmol·m-2·s-1的藍(lán)光，紅葉白菜中總硫苷含量較未補(bǔ)光處理顯著增加，分別提高了35.25%、54.58%和75.2 5%；而在綠葉白菜中，100 μmol·m-2·s-1的藍(lán)光比其他兩種光強(qiáng)更能促進(jìn)硫苷的合成[37]。HY5是光敏色素、隱花色素和UV-B受體下游的轉(zhuǎn)錄因子，能夠調(diào)控脂肪族和吲哚族硫苷生物合成過程中的其他轉(zhuǎn)錄因子[38]。因此，藍(lán)光照射能促進(jìn)白菜中硫苷的積累，可能是通過藍(lán)光受體與HY5的功能性結(jié)合，導(dǎo)致脂肪族硫苷合成中基因表達(dá)上調(diào)的結(jié)果。

紫外輻射是植物次生代謝的重要調(diào)控因子，能夠在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控硫苷合成過程中相關(guān)基因的表達(dá)。在青花菜芽中，UVB輻射誘導(dǎo)活性氧(ROS)的產(chǎn)生，導(dǎo)致水楊酸(SA)和茉莉酸(JA)相關(guān)基因的上調(diào)，誘導(dǎo)相關(guān)信號傳導(dǎo),從而促進(jìn)作為植物防御機(jī)制的硫苷合成[39]。MYB51、MYB34和MYB122是激活吲哚族硫代葡萄糖苷生物合成基因的轉(zhuǎn)錄因子，UV-C(254 nm)照射1.5 h后，BoMYB51在青花菜中的表達(dá)水平顯著提高[40]。UV-B(1.55 W·m-2) 誘導(dǎo)了擬南芥中幾種硫苷的合成，在連續(xù)照射于UV-B 12 h后，硫苷代謝相關(guān)基因的表達(dá)受到明顯抑制，硫苷含量下降，尤其是吲哚族硫苷[41]。CYP81F2能夠催化吲哚-3-甲基硫苷向4-羥基吲哚-3-?；谆蜍辙D(zhuǎn)化，UV-B照射上調(diào)了擬南芥中CYP81F2基因的表達(dá)[42]。UVB提高了青花菜中硫苷代謝中的關(guān)鍵基因CYP71A12、CYP71B14、CYP81F2 和FMO GS-OX5的表達(dá)[43]，其脂肪族硫苷含量是未進(jìn)行UVB處理的2倍。

4 展望

多酚、類胡蘿卜素和硫代葡萄糖苷均為蔬菜的重要品質(zhì)性狀，其含量越高，蔬菜具有更高的營養(yǎng)價值。酚類、硫代葡萄糖苷和類胡蘿卜素代謝會受到環(huán)境因素和代謝信號等多個因素的調(diào)節(jié)，光是其中最重要的因子，但光質(zhì)調(diào)控多酚、硫代葡萄糖苷和類胡蘿卜素代謝的生理和分子機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究；參與次生代謝物代謝網(wǎng)絡(luò)的轉(zhuǎn)錄因子及其相互作用元件仍有待進(jìn)一步鑒定。先進(jìn)的表型組學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)和通量組學(xué)將有助于解析光質(zhì)調(diào)控蔬菜的功能性成分代謝網(wǎng)絡(luò)及其相關(guān)通路。