橡膠樹(shù)魏克漢種質(zhì)資源親子代生長(zhǎng)遺傳規(guī)律分析

張鳳良，李小琴，毛常麗，楊 湉，趙 祺，倪書(shū)邦，吳 裕

（云南省熱帶作物科學(xué)研究所，云南景洪666100）

橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis）是原分布于南美洲巴西亞馬遜河流域的野生樹(shù)種，為典型的熱帶樹(shù)種，由于是不可或缺的工業(yè)原料，19世紀(jì)后期在東南亞一些國(guó)家開(kāi)始商業(yè)種植，我國(guó)于1904年開(kāi)始引種種植。1954年，我國(guó)在海南、云南、廣東等地開(kāi)始規(guī)?；材z，現(xiàn)已建成海南和云南兩大橡膠生產(chǎn)基地。我國(guó)橡膠樹(shù)選育種科研工作也在同步開(kāi)展，至今已有60多年的歷史，其間經(jīng)歷了從簡(jiǎn)單的引種選擇利用到綜合農(nóng)藝性狀同步改良的艱難歷程，通過(guò)人工雜交選擇育種實(shí)現(xiàn)了以自育品種為主的轉(zhuǎn)變，至今共選育出了20多個(gè)自主橡膠樹(shù)優(yōu)良品種，并已種植覆蓋了我國(guó)海南和云南植膠區(qū)，在廣東雷州半島也有種植［1-2］。進(jìn)入21世紀(jì)，我國(guó)橡膠樹(shù)選育種繼續(xù)以抗寒、抗風(fēng)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)為主攻方向，同時(shí)新增了速生及木材質(zhì)優(yōu)的育種目標(biāo)，更加注重速生早熟、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及生態(tài)適應(yīng)性好的新品種選育。本文以保存于“農(nóng)業(yè)部景洪橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃”內(nèi)已知親本的種質(zhì)資源為材料，分析其親子代生長(zhǎng)性狀的遺傳變異情況，揭示橡膠樹(shù)雜交育種的基本規(guī)律，為橡膠樹(shù)雜交育種策略制定提供參考。

1 材料和方法

供試材料為保存于云南省熱帶作物科學(xué)研究所“農(nóng)業(yè)部景洪橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃”內(nèi)已知親本的290份橡膠樹(shù)魏克漢（Wickham）種質(zhì)資源，2007年7月采條芽接于1年生的GT1開(kāi)放授粉實(shí)生砧木上，芽接成活后2008年7月定植，每份種質(zhì)定植4～8株，株行距3 m×6 m，按生產(chǎn)性膠園常規(guī)管理，林木生長(zhǎng)良好，現(xiàn)已開(kāi)割。利用數(shù)據(jù)檢索的方式，對(duì)供試資源的親子關(guān)系進(jìn)行核對(duì)，統(tǒng)計(jì)子代親本來(lái)源及親本使用情況，以親本組合數(shù)較多的種質(zhì)資源進(jìn)行親子代生長(zhǎng)遺傳規(guī)律分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 橡膠樹(shù)魏克漢種質(zhì)資源親本使用情況

種質(zhì)資源圃供試的290份種質(zhì)材料，親本包含103份種質(zhì)資源，其中親本使用組合數(shù)不小于5次的種質(zhì)資源有12份，占親本總數(shù)的11.65%，說(shuō)明以往進(jìn)行人工雜交時(shí)雖選用了大量親本，但大部分資源使用次數(shù)極少。本文以這12份種質(zhì)資源作為親本，分析其與子代在生長(zhǎng)性狀上的遺傳規(guī)律。所選親本主要來(lái)源包括國(guó)外的9份種質(zhì)（占75.00%）及國(guó)內(nèi)的4份。12份種質(zhì)資源的8年生徑圍均值為52.47 cm，變幅47.00～59.50 cm，變異系數(shù)10.88%（表1）。

2.2 親子代生長(zhǎng)性狀遺傳規(guī)律分析

2.2.1 以速生資源為親本的生長(zhǎng)遺傳規(guī)律

作為親本使用的12份種質(zhì)中，RRII118、云研277-5和IAN873等3份較速生，現(xiàn)以此為親本分析其速生性在子代群體中的表現(xiàn)。

（1）以RRII118為親本共涉及到7個(gè)雜交組合，依次為 GT1×RRII118、RO42×RRII118、云研72-83× RRII118、RRII118× RO/PB/213/117、RRII118×RO42、RRII118×云研 277-5、RRII118×云研72-83，其中正反交組合出現(xiàn)2組。

從對(duì)參試5個(gè)親本的徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表2，RO/PB/213/117種質(zhì)圃?xún)?nèi)未保存）可以看出，組合中的另一個(gè)親本RO42生長(zhǎng)較慢，GT1生長(zhǎng)中等，云研72-83和云研277-5生長(zhǎng)較快，RO/PB/213/117未知。

對(duì)以RRII118為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（表3）顯示，雜交組合RRII118×云研277-5和RRII118×RO/PB/213/117子代均值徑圍生長(zhǎng)較快，其次為RRII118×云研72-83和云研72-83×RRII118（略大于均值），較慢的為GT1×RRII118和RRII118×RO42，對(duì)應(yīng)的子代8年生時(shí)徑圍生長(zhǎng)量變幅分別為50.00～63.75 cm、50.75～58.50 cm、47.38～57.33 cm、48.50～59.50 cm、48.23～54.37 cm 和 41.75～57.80 cm，2個(gè)正反交組合得到的子代群體徑圍生長(zhǎng)量并無(wú)差異。結(jié)合表2，在以RRII118為親本之一進(jìn)行雜交組合選擇時(shí)，另一個(gè)親本也要速生，其子代雜交優(yōu)勢(shì)才能充分體現(xiàn)出來(lái)。

表2 5個(gè)參試親本徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

表3 以RRII118為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

（2）以云研277-5為親本共涉及到的15個(gè)雜交組合，其中8個(gè)組合子代數(shù)只有1個(gè)，本文對(duì)這8個(gè)雜交組合不做分析，另外的7個(gè)雜交組合分別為RRIM600×云研277-5、云研277-5×PB5/51、云研277-5×RRIM623、云研277-5×熱研88-13、RRIC103×云研277-5、GT1×云研277-5和RRII118×云研277-5。

經(jīng)對(duì)參試8個(gè)親本的徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)，從中（表4）可以看出，參試親本除云研277-5外，僅有RRII118生長(zhǎng)較快，其余種質(zhì)生長(zhǎng)均一般或慢。

表4 8個(gè)參試親本徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

對(duì)以云研277-5為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（表5）顯示，以云研277-5為親本的7個(gè)雜交組合子代群體徑圍生長(zhǎng)一般，其中僅有雜交組合RRII118×云研277-5子代群體徑圍生長(zhǎng)較快，其次為RRIC103×云研277-5和云研277-5×熱研88-13，其余組合GT1×云研277-5、云研277-5×RRIM623、云研277-5×PB5/51和RRIM600×云研277-5等對(duì)應(yīng)的子代群體生長(zhǎng)均較慢。8年生時(shí)各組合子代徑圍生長(zhǎng)量變幅分別 為 54.25～63.75 cm、51.00～59.75 cm、49.63～57.75 cm、40.50～54.71 cm、40.00～47.38 cm、47.13～50.26 cm和44.33～50.00 cm。結(jié)合表4，與云研277-5形成組合的另一個(gè)親本大多數(shù)生長(zhǎng)處于中等，但多數(shù)子代未表現(xiàn)出速生性，表明其大多數(shù)子代均未繼承云研277-5速生的優(yōu)良特性，云研277-5雖生長(zhǎng)較快，但用作親本進(jìn)行速生資源選擇的效果并不好。

表5 以云研277-5為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

（3）以IAN873為親本的共涉及到8個(gè)雜交組合，其中有2個(gè)組合子代數(shù)只有1個(gè)，本文不對(duì)其分析，其余6個(gè)雜交組合分別為湛試692×IAN873、GT1×IAN873、IAN873×RRIM803、PB235×IAN873、PB310×IAN873和 PB5/51×IAN873。

經(jīng)對(duì)6個(gè)參試親本徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)（表6，湛試692種質(zhì)資源圃?xún)?nèi)未保存），從中可以看出，參試親本生長(zhǎng)大多數(shù)處于中等或較快生長(zhǎng)水平。

對(duì)以IAN873為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（表7）顯示，以IAN873為親本的6個(gè)雜交組合子代群體徑圍生長(zhǎng)有4個(gè)超過(guò) 53.00 cm，僅 PB310×IAN873和 湛 試 692×IAN873的子代群體生長(zhǎng)量低于50.00 cm。6個(gè)雜交組合 GT1×IAN873、PB5/51×IAN873、PB310×IAN873、PB235×IAN873、IAN873×RRIM803和湛試692×IAN873，8年生時(shí)各組合子代徑圍生長(zhǎng)量變幅 分 別 為 49.00～64.33 cm、54.14～58.50 cm、37.00～41.80 cm、 48.25～58.67 cm、 55.75～61.40 cm和48.00～50.00 cm。結(jié)合表5可以看出，與INA873形成親本組合的資源生長(zhǎng)處于中等及以上水平，其子代較速生；但當(dāng)組合的另一個(gè)親本生長(zhǎng)較慢，其子代生長(zhǎng)也相應(yīng)的較慢，IAN873的速生特性未被子代繼承。

表6 6個(gè)參試親本徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

表7 以I AN873為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

綜上，由具有較強(qiáng)速生性的資源組成雜交組合時(shí)，其子代一般都能繼承親本的速生性，但當(dāng)雜交親本之一生長(zhǎng)中等或較慢時(shí)，其子代在繼承親本的速生性上表現(xiàn)出不同的基因型差異較大，所選擇的3份種質(zhì)中，IAN873的速生性在子代上表現(xiàn)較明顯。

2.2.2 以生長(zhǎng)中等或較慢資源為親本的生長(zhǎng)遺傳規(guī)律

所選擇的12份親本資源中，RRIM600生長(zhǎng)中等，PB86和海墾1等生長(zhǎng)較慢，現(xiàn)以此為親本分析其生長(zhǎng)特性在子代群體中的表現(xiàn)。

1）以RRIM600為親本的共涉及15個(gè)雜交組合，其中有6個(gè)組合子代數(shù)只有1個(gè)，本文不對(duì)其分析，其余9個(gè)雜交組合分別為湛試RRIM600×PB5/51、RRIM600×PR107、RRIM600×RO/PB/213/117、RRIM600× RRIM500、RRIM600× RRIM612、RRIM600× 海 墾 1、RRIM600× 云 研 277-5、RRIM600×云研72-729和南強(qiáng)1-97×RRIM600。

經(jīng)對(duì)參試親本的徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)（表8，其中RO/PB/213/117、RRIM500和RRIM612種質(zhì)資源圃?xún)?nèi)未保存），結(jié)果除海墾1生長(zhǎng)緩慢和云研277-5較快外，其余大部分種質(zhì)資源生長(zhǎng)中等。

對(duì)以RRIM600為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（表9）顯示，以RRIM600為親本的9個(gè)雜交組合子代徑圍生長(zhǎng)差異較大，均值為51.33 cm，變幅為47.63～60.33 cm。子代表現(xiàn)出較速生的3個(gè)組合，其親本僅RRIM600生長(zhǎng)已知，其余3個(gè)均未知，故不能進(jìn)行評(píng)價(jià)；父母本均已知的組合子代生長(zhǎng)較緩慢，但親本中也有生長(zhǎng)表現(xiàn)較好的，進(jìn)一步說(shuō)明，以RRIM600為親本進(jìn)行速生性資源選擇，變異較大，且大部分生長(zhǎng)緩慢。

表8 7個(gè)參試親本徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

表9 以RRIM 600為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

2）以PB86為親本的共涉及到9個(gè)雜交組合，其中有2個(gè)組合子代數(shù)只有1個(gè)，本文不對(duì)其分析。參試親本中已知生長(zhǎng)量的僅有2個(gè)，生長(zhǎng)中等（表10）。

對(duì)以PB86為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（表11）顯示，以PB86為親本的7個(gè)雜交組合子代徑圍生長(zhǎng)都較慢或處于中等，8年生時(shí)子代群體均值僅為47.19 cm，最高為51.94 cm。結(jié)合表10可以看出，兩個(gè)生長(zhǎng)較慢或中等的資源（其中之一為PB86）作為雜交親本，其子代生長(zhǎng)性狀與親本相似，子代生長(zhǎng)均一般。

表10 3個(gè)參試親本徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

表11 以PB 86為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

3）以海墾1為親本的共涉及4個(gè)雜交組合，為RRIM600×海墾1、海墾1×RRIM501、天任31-45×海墾1和PB235×海墾1。經(jīng)對(duì)參試親本的徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)（表12），海墾1生長(zhǎng)較慢，其余資源生長(zhǎng)中等。

對(duì)以海墾1為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果（表13）顯示，以海墾1為親本的4個(gè)雜交組合子代群體徑圍生長(zhǎng)有2個(gè)超過(guò)57.00 cm，表現(xiàn)出較強(qiáng)的速生性，其余2個(gè)組合子代生長(zhǎng)較緩慢。結(jié)合表12可以看出，海墾1雖然生長(zhǎng)較慢，但與生長(zhǎng)中等或較快的種質(zhì)進(jìn)行雜交時(shí)，其子代生長(zhǎng)上表現(xiàn)出極強(qiáng)的超親現(xiàn)象。

以 GT1、PB5/51、RRIM623、RRIM501、天任 31-45及南強(qiáng)1-97為親本之一的組合未再一一作分析，這些親本生長(zhǎng)中等，文中分析的結(jié)果中均有涉及這些種質(zhì)資源，不難看出，生長(zhǎng)中等或偏慢的資源選作親本，其子代的生長(zhǎng)一般很難超親。

表12 5個(gè)參試親本徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

表13 以海墾1為親本的雜交組合子代徑圍年生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì) cm

3 討論

雖然橡膠樹(shù)雜交育種取得了極大成功，但仍面臨著較大的問(wèn)題和挑戰(zhàn)。“農(nóng)業(yè)部景洪橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃”保存的魏克漢種質(zhì)資源數(shù)量較多，親本使用較復(fù)雜，其絕大多數(shù)資源來(lái)自RRIM600、GT1、PB86、PR107、PB5/51、IAN873和云研277-5等的子代，其中云南自育品種的64%來(lái)自RRIM600、GT1、PB86、PR107［3-4］。這一現(xiàn)象的發(fā)生，一方面是因橡膠樹(shù)育種周期較長(zhǎng)，另一方面則是由于制定育種的策略較為單一。

橡膠樹(shù)81＇IRRDB種質(zhì)資源野生種質(zhì)遺傳多樣性較魏克漢種質(zhì)更豐富，其中速生資源的表現(xiàn)尤為突出，這可能是因?yàn)殚L(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，加之保存種質(zhì)數(shù)量龐大，其利用潛力也巨大［5-7］。楊少斧等利用早花的速生野生種質(zhì)為父本，以GT1無(wú)性系為母本，所得子代均表現(xiàn)出少數(shù)生長(zhǎng)低于RRIM600，其余生長(zhǎng)良好［8］，具有較大的利用價(jià)值，但目前對(duì)其利用的報(bào)道較少。應(yīng)加強(qiáng)對(duì)81＇IRRDB種質(zhì)資源的鑒定、評(píng)價(jià)和利用的研究，在進(jìn)行親本選擇時(shí)，如充分利用已鑒定出的81＇IRRDB種質(zhì)資源與魏克漢種質(zhì)資源結(jié)合，可能對(duì)橡膠樹(shù)的育種進(jìn)程有較好的推動(dòng)作用。

本研究結(jié)果顯示，以 RRIM600、GT1、PB86等為親本，其子代生長(zhǎng)中等或較慢，以這幾個(gè)資源作為父母本之一，即使另一個(gè)父母本速生，其F1速生出現(xiàn)的概率也較低。通常，父母本均速生的組合，一般F1代均能繼承親本的速生特性，如RRII118×云研277-5、IAN873×RRIM803等。部分速生種質(zhì)資源，只要組合親本稍具速生性，其F1代就能繼承親本的速生性，如IAN873，這類(lèi)型資源應(yīng)是今后以速生為目標(biāo)進(jìn)行雜交育種作親本選擇時(shí)需重點(diǎn)關(guān)注的對(duì)象。