天臺鵝耳櫪自然生境植物群落調(diào)查

張忠釗，孫永濤，季瑞煒，謝德志，何云核，劉志高

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天臺鵝耳櫪自然生境植物群落調(diào)查

張忠釗1，孫永濤2，季瑞煒3，謝德志3，何云核3，劉志高3

（1.天臺縣林業(yè)特產(chǎn)局，浙江 天臺 317200；2.國家林業(yè)與草原局 華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，浙江 杭州 310000；3.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 杭州 311300）

2016年6月，在天臺鵝耳櫪原生地浙江省天臺縣天臺山，采用樣方法對現(xiàn)存19個野生植株分布區(qū)內(nèi)的植物群落結(jié)構(gòu)特征進行調(diào)查，同時分層采集樣地內(nèi)土壤樣品，對其理化性質(zhì)進行檢測。結(jié)果顯示：天臺鵝耳櫪植株分布區(qū)域內(nèi)土壤理化性質(zhì)良好，適宜植物生長；樣方調(diào)查數(shù)據(jù)表明，天臺鵝耳櫪生境地群落的物種共有124種，隸屬于55科，91屬；按照中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分，天臺鵝耳櫪生境地群落植物屬可劃分為13個類型；樣地中柳杉的相對多度、相對頻度、相對顯著度和重要值均為最高，分別達(dá)到40.12%，21.77%，43.51%和35.13%，其生長狀況對天臺鵝耳櫪群落環(huán)境影響較大；不同樣地的物種多樣性存在一定差異，物種數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的最大和最小值分別為56（1號）和11（2號），0.943 2（1號）和0.808 9（2號），2.397 9（1號）和1.714 6（3號），0.832 5（2號）和0.426 0（3號）。調(diào)查顯示，天臺鵝耳櫪自然分布的植株所處群落環(huán)境復(fù)雜多樣，伴生植物種類和生態(tài)類型十分豐富。研究結(jié)果將為天臺鵝耳櫪種群的原地保護、遷地保護以及野外回歸等提供重要依據(jù)。

天臺鵝耳櫪；生境；群落特征；天臺山

鵝耳櫪屬全世界共有50種，主要生長于北溫帶及亞熱帶北部高山、溫帶的山坡林緣、山谷雜木林中，有些耐干旱瘠薄的種類則生長在巖石山坡的灌叢中[1]。分布于美洲、歐洲、亞洲東部、中南半島至尼泊爾。我國有33種，8變種，是鵝耳櫪屬的分布中心[2-3]。天臺鵝耳櫪.為我國浙江特有種，屬于樺木科Betulaceae，在研究樺木科植物的地理分布、植物區(qū)系和生物多樣性等方面具有較高的價值[4-5]。由于人為破壞及環(huán)境變化，加之天臺鵝耳櫪天然更新能力較弱，致使種源不斷減少，處于極危狀態(tài)，被列為國家二級保護植物。目前，僅在浙江省天臺縣華頂山發(fā)現(xiàn)有天臺鵝耳櫪的分布，生長于溪溝兩旁和常綠闊葉林中，現(xiàn)僅剩下19棵存活。

自20世紀(jì)30年代鄭萬鈞發(fā)現(xiàn)天臺鵝耳櫪以來，國內(nèi)外有關(guān)天臺鵝耳櫪保護生物學(xué)的研究甚少，僅在天臺鵝耳櫪標(biāo)本后選模式的指定[6]、營養(yǎng)器官的解剖學(xué)[7]、葉結(jié)構(gòu)解剖和光合特性對光的適應(yīng)[8]、播種育苗和人工繁殖[9]及ITS序列克隆與分析[10]等方面有少量的研究報道。天臺鵝耳櫪現(xiàn)存植株稀少，分布相對集中，生境范圍狹窄，原生地環(huán)境和植物群落的變化可能對現(xiàn)有植株的生長和種群的自然更新產(chǎn)生巨大影響，但有關(guān)天臺鵝耳櫪生境及伴生植物群落構(gòu)成的研究至今未見報道。因此對現(xiàn)存天臺鵝耳櫪植株的生長情況和伴生植物群落構(gòu)成進行調(diào)查，旨在揭示其自然生境的植物群落特征，為天臺鵝耳櫪原生生境保護提供依據(jù)，為促進天臺鵝耳櫪種群更新和回歸奠定基礎(chǔ)。

1 調(diào)查范圍與方法

1.1 調(diào)查范圍及自然概況

調(diào)查區(qū)域位于浙江省天臺縣天臺山華頂國家森林公園，29°15′18″ ~ 29°15′29″ N，121°04′46″ ~ 121°05′24″ E，最高海拔1 098 m，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年降水量約1 700 mm，年均氣溫12.2℃，平均相對濕度在85%以上，無霜期230 d左右。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 天臺鵝耳櫪自然分布區(qū)土壤情況調(diào)查 2016年6月，在天臺鵝耳櫪分布相對集中的區(qū)域選定可以覆蓋原生植株的5塊樣地（海拔900 ~ 945 m，坡度20 ~ 35°），開展土壤樣品采集和樣方調(diào)查。，在每個樣地內(nèi)隨機布設(shè)1個采樣點[11]，分層（0 ~ 20，>20 ~ 40，>40 ~ 60 cm）采集土壤樣品，進行土壤容重、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度等物理性狀的測定，以及土壤速效鉀、有效磷、全氮和機質(zhì)等養(yǎng)分含量測定[12]，每項指標(biāo)重復(fù)測定3次取均值。

1.2.2 天臺鵝耳櫪天然群落組成調(diào)查 在選定的5個樣地內(nèi)分別設(shè)置1個10 m×20 m的樣方，采用相鄰格子法[13]，將每個大樣方分割為10個4 m×5 m的小樣方，對樣方內(nèi)喬木層、灌木層和草本層進行統(tǒng)計，記錄喬木（胸徑≥5 cm）種類、高度、胸徑和冠幅，灌木種類、株數(shù)、平均高度、平均地徑和蓋度，草本植物種類和多度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種多樣性分析 本文選用相對多度（A）、相對頻度（F）、相對顯著度（P）和重要值（V）[14]作為天臺鵝耳櫪群落特征分析的指標(biāo)，采用樣方內(nèi)物種總數(shù)（）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（'）和Pielou均勻度指數(shù)（）[15]進行天臺鵝耳櫪生境地群落物種多樣性評價。各指標(biāo)計算公式如下：

相對多度（A）=（目標(biāo)植物的個體數(shù)/全部植物個體數(shù)）×100%

相對頻度（F）=（目標(biāo)植物頻度/全部植物頻度總和）×100%

相對顯著度（P）=（目標(biāo)植物個體胸徑截面積和/樣方中全部植物頻度總和）×100%

重要值（V）=相對多度（A）+相對頻度（F）+相對顯著度（P）

Simpson指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

以上公式中，為樣方內(nèi)物種總數(shù)，i第個物種的個體數(shù)在全部個體數(shù)中的比例。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理 利用Excel軟件中的CORREL函數(shù)進行天臺鵝耳櫪與其生境地群落物種多度、豐富度的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 天臺鵝耳櫪自然分布區(qū)林下土壤理化性質(zhì)

物理性狀可以反應(yīng)土壤透水、透氣以及保水、保肥的情況，對植物的養(yǎng)分供應(yīng)可以產(chǎn)生間接的影響，其具體指標(biāo)的優(yōu)劣在很大程度上決定了植物生長環(huán)境的好壞。由表1可見，5個采樣點土壤物理性狀差異并不明顯，其中土壤容重均隨著采樣深度的增加而不斷上升，總孔隙度變化趨勢則相反，呈不斷下降狀態(tài)，不同深度土壤容重在0.22 ~ 0.95 g·cm-3，各樣點表層土壤容重普遍小于深層土壤，但差異并未達(dá)到顯著水平。土壤總孔隙度介于57.29% ~ 62.79%，表層土壤數(shù)據(jù)大于深層土壤，差異也未達(dá)到顯著水平?？傮w而言，土壤容重和總孔隙度數(shù)值均在較為適宜的范圍內(nèi)。說明表層土壤疏松透氣，下層土壤相對密實，具有較好的持水能力，不同深度的土壤毛管孔隙度與非毛管孔隙度比例適宜，土壤綜合物理狀況良好，適宜天臺鵝耳櫪及伴生植物的根系生長。

表1 天臺鵝耳櫪林下土壤理化性質(zhì)

注：小寫英文字母表示0.05水平下同樣點內(nèi)不同深度土壤指標(biāo)的差異，字母不同表示差異顯著，相同表示沒有差異。

土壤各類養(yǎng)分的含量是體現(xiàn)土壤肥力的重要指標(biāo)。從表1可以看出，5個樣點中，表層土壤的有機質(zhì)含量高于下層，且差異達(dá)到顯著水平（<0.05），這是由于林地中枯枝落葉主要集中在土壤表層，分解后的有機質(zhì)積累較多所致。1和3號樣點的3個取樣土層中速效鉀和有效磷平均含量分別達(dá)到209.32，11.46 mg·kg-1和211.45，13.43 mg·kg-1，高于2號樣點174.01，6.21 mg·kg-1，4號樣點167.80，7.07 mg·kg-1和5號樣點133.98，6.92 mg·kg-1。

2.2 天臺鵝耳櫪生境地群落植物區(qū)系特征

2.2.1 群落中植物種類組成 天臺鵝耳櫪分布區(qū)植被類型屬于中亞熱帶常綠闊葉林。由于人為因素的影響，原始植被遭到不同程度的破壞，但氣候溫潤，次生林生長旺盛，種類構(gòu)成豐富。調(diào)查結(jié)果表明，天臺鵝耳櫪生境地群落的物種共有124種，隸屬于55科，91屬。其中被子植物較裸子植物種類多，前者52科，86屬，119種，后者3科，5屬，5種。依據(jù)伴生植物生活型劃分，喬木46種，占37.10%；灌木32種，占25.81%；木質(zhì)藤本7種，占5.65%；草本39種，占31.45%。組成群落較多的科有薔薇科Rosaceae 9屬，占總屬數(shù)的9.90%；百合科Liliaceae 4屬，占總屬數(shù)的4.40%；而杉科Taxoaceae，殼斗科Fagaceae，山茶科Theaceae，忍冬科Caprifoliaceae與禾本科Gramineae均為3屬，各占總屬數(shù)的3.30%。

在天臺鵝耳櫪伴生樹種中，喬木樹種主要有短柄枹櫟var.，東南石櫟，柯，麻櫟，水青岡，褐葉青岡，黃山松，粗榧，水杉，杉木，柳杉，青榨槭，毛八角楓，玉蘭，木荷，華東野核桃var.，豆梨，湖北山楂，青錢柳，山胡椒，漆，藍(lán)果樹，華東椴，大果冬青，刺楸，垂珠花，小葉白辛樹等。

灌木層主要有三花懸鉤子，大青，中華繡線菊，中華石楠，格藥柃，毛枝連蕊茶，蝴蝶戲珠花，倒卵葉忍冬，水馬桑var.，牛奶子，木半夏，野茉莉，省沽油，野鴉椿，胡頹子，云錦杜鵑，小蠟，白檀等。藤本植物主要有忍冬，菝葜，暗色菝葜var.，窄葉南蛇藤，小葉扶芳藤var.，扶芳藤，常春藤var.，鷹爪楓，鄂西清風(fēng)藤subsp.等。

草本層主要有三葉萎陵菜，蛇莓，紫萼，油點草，紫花堇菜，堇菜，蜂斗菜，三脈葉馬蘭，黑鱗耳蕨，闊鱗鱗毛蕨，黑足鱗毛蕨，紫萁，闊葉箬竹，戟葉蓼，玄參，過路黃，酢漿草，鴨跖草等。

2.2.2 天臺鵝耳櫪生境地群落植物區(qū)系分析 中國種子植物屬的分布區(qū)類型可以劃分為15個[16]。據(jù)此，天臺鵝耳櫪生境地群落植物屬可劃分為13個類型（表2）。其中占首位的是北溫帶分布，共30屬，占32.97%；東亞分布17屬，占18.68%；泛熱帶分布11屬，占12.09%；熱帶亞洲分布8屬，占8.79%；東亞和北美間斷分布6屬，占6.59%；舊世界溫帶分布4屬，占4.40%；其它7種分布區(qū)類型共15屬，占16.49%。

表2 天臺鵝耳櫪生境地群落植物屬的分布區(qū)類型

在82個屬（7個世界分布屬和2個中國特有分布屬除外）中，熱帶性屬23個，占總屬數(shù)的28.05%。溫帶性屬59個，占總屬數(shù)的71.95%。其中北溫帶分布型屬最多，達(dá)30屬，占溫帶性總屬數(shù)的50.85%；其次為東亞分布型、東亞和北美間斷分布型、舊世界溫帶分布型、溫帶亞洲分布型和地中海、西亞至中亞分布型，分別有17屬、6屬、4屬、1屬、1屬，并分別占總屬數(shù)的28.81%，10.17%，6.78%，1.69%和1.69%。天臺鵝耳櫪生境地群落的區(qū)系組成中，溫帶性成分占較大的優(yōu)勢。由此可見，溫帶性質(zhì)的屬可視為該區(qū)系的主體，充分表明天臺鵝耳櫪生境地群落植物區(qū)系的特征是以北溫帶分布為主的溫帶性質(zhì)起決定作用，同時也說明群落區(qū)系特征較好地反映了該地區(qū)的區(qū)系情況。

2.3 天臺鵝耳櫪生境地群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性分析

對5個樣方中喬木樹種進行群落結(jié)構(gòu)分析（表3）發(fā)現(xiàn)，群落中柳杉的A，F(xiàn)和p均為最高，分別達(dá)到40.12%，21.77%和43.51%；其v也最高，達(dá)到35.13，占據(jù)明顯的優(yōu)勢。天臺鵝耳櫪重要值排名第二，為17.53；其A，F(xiàn)和p分別為15.34%，13.91%和23.35%。其他樹種如東南石櫟、青榨槭及華東野核桃等v均在10.00以下，可見柳杉的生長狀況對天臺鵝耳櫪群落環(huán)境影響較大。

表3 天臺鵝耳櫪群落喬木層重要值

物種多樣性反應(yīng)了群落物種數(shù)量和分布的均勻程度，群落的物種多樣性指數(shù)的高低與群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度呈正相關(guān)[17-19]。其中物種總數(shù)體現(xiàn)了群落中物種數(shù)量的多少，Simpson指數(shù)反應(yīng)了群落優(yōu)勢度，同時側(cè)重物種的多度；Shannon-Wiener指數(shù)可反應(yīng)群落中物種豐富度和均勻度；Pielou指數(shù)主要反應(yīng)被調(diào)查群落內(nèi)植物空間分布的均勻程度。5個樣地所處立地條件不同，物種多樣性存在差異，豐富度指數(shù)越高，表明群落包含的物種數(shù)量越多。如表4所示，1號樣地的和最高，分別為56和0.943 2，2號樣地中這2個指數(shù)最低，分別為11和0.808 9；1號樣地的?最高，為2.397 9，其次是4號樣地，為2.010 7，3號樣地最低，為1.714 6；2號樣地最高，為0.832 5，其次是4號樣地，為0.809 2，3號樣地最低，為0.426 0?？梢钥闯觯煌瑯拥氐奈锓N多樣性指數(shù)存在較大差異，天臺鵝耳櫪自然分布的植株所處群落環(huán)境復(fù)雜多樣，伴生植物種類和生態(tài)類型十分豐富。

表4 天臺鵝耳櫪群落各樣地的物種多樣性

為進一步明確天臺鵝耳櫪與群落中伴生的喬灌木種類及生長情況的關(guān)系，將天臺鵝耳櫪多度、平均胸徑、平均高度與生境地群落物種多度和豐富度進行相關(guān)性分析。如表5所示，天臺鵝耳櫪的多度、平均胸徑、平均高度與其生境地伴生喬木多度均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.888，0.989和0.981，以上3項指標(biāo)與灌木多度沒有明顯的相關(guān)性?？梢娞炫_鵝耳櫪自然分布植株的生長情況主要受到伴生喬木的影響，兩者呈現(xiàn)相互促進的關(guān)系。天臺鵝耳櫪的多度與其生境地群落物種豐富度呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.930，與喬木豐富度、灌木豐富度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.863和0.824。表明喬、灌木種類較為豐富的群落環(huán)境中天臺鵝耳櫪自然分布的植株也較多。此外，天臺鵝耳櫪的平均胸徑和高度與群落中物種豐富度也呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），多樣的物種構(gòu)成對天臺鵝耳櫪的生長起到了促進作用。

表5 天臺鵝耳櫪多度、平均胸徑和平均高度與群落物種多度、豐富度的相關(guān)性分析

注：*表示＜0.05水平下差異顯著，**表示＜0.01水平下差異極顯著。

3 結(jié)論與討論

天臺鵝耳櫪群落各樣地土壤的理化性質(zhì)差異不大，不同深度的土壤的容重在0.95 ~ 0.22 g·cm-3，總孔隙度介于57.29% ~ 62.79%，透水透氣性較好；各樣點表層土壤有機質(zhì)含量豐富，速效養(yǎng)分含量較為適宜，天臺鵝耳櫪現(xiàn)存植株生境地土壤條件整體較好。1和3號樣點有效磷含量較高，這可能與其臨近上方的茶園，人工施肥提高了土壤中的磷含量有關(guān)。此外，這2塊樣地中存在2 ~ 3株自然更新的天臺鵝耳櫪植株，地徑約6 cm，仍處于幼年。這可能與茶園周圍的雜草經(jīng)常進行人工清除，為天臺鵝耳櫪植株生長開辟了更大的空間有關(guān)，在一定程度上為種子萌發(fā)和幼苗生長創(chuàng)造了條件，這也為下一步天臺鵝耳櫪自然更新和回歸試驗提供了參考。

天臺鵝耳櫪群落中共有植物124種，隸屬于55科，91屬。其中被子植物52科，86屬，119種，裸子植3科，5屬，5種。天臺鵝耳櫪生境地群落的區(qū)系分析表明，溫帶性成分占絕對優(yōu)勢，北溫帶分布屬又在溫帶成分中占優(yōu)勢，此區(qū)系特征與該研究區(qū)地處中國東南部是相一致的?？傮w而言，天臺鵝耳櫪自然群落中伴生植物較為豐富，各樣地的物種總數(shù)也印證了這一點。柳杉是天臺鵝耳櫪自然群落中的優(yōu)勢樹種，其生長狀況對群落環(huán)境的影響較大，它與天臺鵝耳櫪共同占據(jù)了群落喬木層的優(yōu)勢位置。天臺鵝耳櫪的多度、平均胸徑、平均高度與其生境地伴生喬木多度均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（＜0.01），表明豐富的伴生喬、灌木并未干擾天臺鵝耳櫪植株的生長，而是相互促進的關(guān)系，這與德江沙溪楠木群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果[20]類似。表明伴生植物與被保護對象多數(shù)存在共生共贏的關(guān)系，維持原有自然群落的穩(wěn)定性對被保護物種而言至關(guān)重要，瀕危物種自然生境和伴生植物的保護應(yīng)得到足夠的重視。

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Investigation on Habitat ofCommunity in Tiantai

ZHANG Zhong-zhao1，SUN Yong-tao2，JI Rui-wei3，XIE De-zhi3，HE Yun-he3，Liu Zhi-gao3

（1.Tiantai of Forestry Specialty Bureau of Zhejiang, Tiantai 317200, China; 2.East China Forestry Planning and Designing Institute，Hangzhou 310039, China; 3.School of Landscape Architecture, Zhejiang A & F University, Hangzhou 311300, China）

Investigations by quadrat sampling were carried out on communities oftrees in Tiantai of Zhejiang province in June of 2016.And physical and chemical properties of sampled soil were determined.The results showed that physical and chemical properties of tested soil were favorable for plant growth.Investigations on communities demonstrated that there were124 species, belong to 55 families and 91 genera.The areal-types of genera of plant incommunities could be divided into 13 patterns.The relative abundance, relative frequency, relative prominence and important value ofin each sample plots were the highest, 40.12%, 21.77%, 43.51% and 35.13%, indicating that the growth ofhad great effect on the environment of the communities.The maximum and minimum value of species number, Simpson dominance index, Shannon-Wiener diversity index and Pielou eveness index was respectively 56 and 11, 0.943 2 and 0.808 9, 2.397 9 and 1.714 6, 0.832 5 and 0.426.

; habitat; community characteristic; Tiantai

S792.159

A

1001-3776（2018）05-0033-07

2018-01-27；

2018-06-23

浙江省科技廳重點研發(fā)項目（2018C02G2100612）；浙江省珍稀瀕危野生動植物搶救保護行動方案（2017-2020）

張忠釗，林業(yè)工程師，從事林木栽培技術(shù)工作；E-mail：192362952@qq.com。

劉志高，副教授，從事園林植物育種與栽培研究；E-mail：vzhigao@sina.com。

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.05.006