‘馬罕’單株果實及子代性狀分析

黃國帥，朱湯軍，沈建軍，彭華正，金群英，吳超群，葉華琳

?

‘馬罕’單株果實及子代性狀分析

黃國帥1,2，朱湯軍2，沈建軍2，彭華正2，金群英2，吳超群3，葉華琳2

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院 森林食品資源利用與質(zhì)量控制國家林業(yè)局重點實驗室，浙江 杭州 310023；3.浙江省龍游泰暢農(nóng)林開發(fā)有限公司，浙江 龍游 324400）

2011年10月在浙江省桐廬縣美國山核桃種質(zhì)資源園內(nèi)采集9個單株的9年生‘馬罕’‘Mahan’果實，測定堅果質(zhì)量、果長和果徑。2012年1月播種育苗，2015年1月對每株苗的苗高和地徑進行測量，2018年1月再次測量。結(jié)果表明，‘馬罕’果實性狀在不同單株間具有極顯著差異（＜0.01）；變異幅度最大的是堅果質(zhì)量，平均變異系數(shù)23.91%。不同單株子代間，3年生苗苗高與地徑都表現(xiàn)出極顯著差異（＜0.01），高徑比為顯著差異（＜0.05），各子代平均苗高45.95 ~ 78.67 cm，平均地徑5.75 ~ 9.30 mm，平均高徑比6.95 ~ 8.88；相關(guān)分析表明苗高、地徑的生長量與其堅果質(zhì)量顯著相關(guān)（＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別達到0.63，0.71。6年生苗子代間苗高、地徑和高徑比均未表現(xiàn)出顯著性差異（＞0.05）。綜合分析認(rèn)為，‘馬罕’果實性狀分化較大，其堅果質(zhì)量與子代苗木的生長在3年生時顯著相關(guān)（＜0.05），而在6年生時無顯著性差異（＞0.05），其堅果質(zhì)量對其影響會逐漸減小。

‘馬罕’；果實；苗木；變異

美國山核桃屬胡桃科Juglandaceae山核桃屬，原產(chǎn)北美密西西比河谷及墨西哥，美國是美國山核桃的中心產(chǎn)區(qū)[1]，現(xiàn)已引種到了澳大利亞、南非、埃及、秘魯、巴西、西歐、中東及中國等國家和地區(qū)[2]。我國引種美國山核桃已有100多年歷史，主要分布在湖南、江西、浙江、云南[3]、安徽和江蘇等地；美國山核桃在我國表現(xiàn)出重要的開發(fā)利用潛力，不僅可以作為經(jīng)濟樹種，還可以作為優(yōu)良的材用和庭園綠化樹種[4-5]，目前美國山核桃苗木的培育主要以‘馬罕’‘Mahan’等品種播種為主[6-8]。本試驗以‘馬罕’9個單株的果實為材料，對其堅果差異和子代苗木進行測定分析，來揭示結(jié)果性狀、子代苗木生長的規(guī)律，為其栽培提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

1 ~ 3年生‘馬罕’苗試驗地設(shè)在浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，地理位置30°13′ N，120°11′ E，海拔31 m，控根容器育苗；4 ~ 6生試驗地設(shè)在浙江省建德市，地理位置29°13′ N，119°12′ E，海拔50 m，土壤為紅壤，pH值6.0，質(zhì)地較粘重，排水良好；兩地均屬亞熱帶北緣季風(fēng)性氣候，年平均氣溫15.0 ~ 17.7℃，年平均降水量1 100 ~ 1 600 mm，平均相對濕度70.3%，年日照時數(shù)1 765 h，無霜期254 d。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

‘馬罕’單株位于浙江省林業(yè)科學(xué)研究院美國山核桃種質(zhì)資源收集園內(nèi)，該園位于桐廬縣分水鎮(zhèn)，2009年建園，7年生嫁接大苗移栽，配置另外6個品種，隨機分布，2011年起正常開花結(jié)果。大苗來源于南京綠宙薄殼山核桃科技有限公司，該品種于上世紀(jì)80年代從美國德克薩斯州美國山核桃試驗站引進。

2011年10月，選擇9株生長正常的9年生‘馬罕’結(jié)果單株，以全株1/3的果實外果皮開裂時，每個單株隨機選取正常開裂的40個果實共360個，自然風(fēng)干20 d，進行堅果測定。

2.2 試驗設(shè)計

2012年1月19日，分單株隨機選取種子18 ~ 36粒進行育苗試驗，9個單株子代合計278粒種子，沙藏催芽80 d，發(fā)芽種子共214粒，移入聚乙烯塑料控根容器（高30 cm、直徑20 cm，種植基質(zhì)平均高14 cm），容器基質(zhì)配比為泥炭：珍珠巖：蛭石：園土：有機肥（山核桃外果皮）為4:2:1:2:1，完全隨機設(shè)計方法將容器苗栽于浙江省林業(yè)科學(xué)研究院內(nèi)試驗地，除噴灌水以外，不作其他處理。2015年1月，對容器苗的苗高和地徑進行每株測量，隨后將苗木移出容器栽至建德市航頭鎮(zhèn)石木嶺試驗地的大田中，采用完全隨機設(shè)計方法種植，株行距60 cm×40 cm，近自然生長，于2018年1月19日對每株的苗高和地徑進行再測量，各單株種子數(shù)、苗木數(shù)見表1。

2.3 測定內(nèi)容與方法

用游標(biāo)卡尺（桂林量具刃具有限責(zé)任公司生產(chǎn)的I型數(shù)顯卡尺）測定堅果的果長、果徑，精確到0.01 mm；單果質(zhì)量用1/100電子天平（常熟市雙杰測試儀器廠生產(chǎn)的JJ2000B型）稱量；果長、果徑和單果質(zhì)量3個指標(biāo)作為果實大小的指標(biāo)，用果長與果徑之比（簡稱長徑比）作為果形指數(shù)；用游標(biāo)卡尺、卷尺分別測定苗高、地徑，用苗高與地徑之比（簡稱高徑比）作為樹形指數(shù)。

表1 種子數(shù)與子代苗木數(shù)

注：成苗率為6年生苗數(shù)與種子數(shù)之比。

2.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel和SPSS軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同單株果實變異特征分析

3.1.1 單株間果實變異特征 果實形態(tài)指標(biāo)方差分析（表2）結(jié)果顯示，‘馬罕’果實的單果質(zhì)量、果長、果徑和長徑比在9個單株間具有極顯著差異（＜0.01）。

表2 單株間果實形態(tài)指標(biāo)方差分析

注：*為差異顯著（＜0.05），**為差異極顯著（＜0.01），下同。

堅果形態(tài)多重比較（表3）結(jié)果顯示，1號和2號之間單果質(zhì)量、果長和果徑差異不顯著（＞0.05），長徑比卻差異顯著（＜0.05），說明兩者堅果大小相似，形狀卻不同；3號、5號和8號4個堅果形態(tài)指標(biāo)兩兩之間均差異不顯著（＞0.05）；3號、4號和5號4個堅果形態(tài)指標(biāo)兩兩之間也均差異不顯著（＞0.05）；2號和7號之間單果質(zhì)量、果長、果徑差異顯著（＜0.05），長徑比差異不顯著（＞0.05），說明兩者堅果形狀相似，大小卻不同；7號除長徑比與2號未表現(xiàn)出顯著性差異（＞0.05），與其它單株的4個堅果形態(tài)指標(biāo)均差異顯著（＜0.05）；9號果長、長徑比與其它單株差異顯著（＜0.05），單果質(zhì)量與1號、4號、5號、6號差異不顯著（＞0.05），其余差異顯著（＜0.05），果徑與1號、2號、7號差異顯著（＜0.05），其余不顯著（＞0.05）。

3.1.2 單株內(nèi)堅果形態(tài)指標(biāo)變異分析 根據(jù)表3變異系數(shù)（）的大小，參考吳文龍等[9]的研究，將4個果實性狀的變異類型分為高變異型（≥20%）、中變異型（10%≤＜20%）和低變異型（＜10%），其中單果質(zhì)量達到高變異型，果長、果徑和長徑比均為低變異型。各單株值如下：（1）單株內(nèi)堅果的單果質(zhì)量為17.06% ~ 36.26%，高變異型為3號、4號、5號、6號、7號、8號和9號單株，1號和2號為中變異型；單果質(zhì)量極差最大的是7號單株，達5.79倍。（2）果長的為5.34% ~ 11.89%，中變異型為3號和7號單株，其余單株為低變異型；果長極差最大的是3號，為1.98倍。（3）果徑的為4.58% ~ 9.57%，均為低變異型，變異幅度最小的為2號單株。（4）長徑比的為5.25% ~ 9.88%，均為低變異型，最小的為2號單株。對‘馬罕’9個單株堅果的4個性狀的變異幅度進行比較和分析，總體變異幅度較大的為單果質(zhì)量，最小的為果徑。其中7號變異幅度較高，2號變異幅度較小。

注：各列中不同字母表示差異顯著（<0.05），相同字母表示差異不顯著。下同。

3.2 不同子代苗木變異分析

3.2.1 苗木生長表現(xiàn) 不同子代生長累計觀測值（表4）結(jié)果顯示，3年生苗高45.95 ~ 78.67 cm，平均56.99 cm，地徑5.75 ~ 9.30 mm，平均7.58 mm，高徑比6.95 ~ 8.88，平均7.73。6年生苗高111 ~ 161.88 cm，平均134.43 cm，地徑19.54 ~ 29.29 mm，平均23.11 mm，平均高徑比5.95。后3年增加的苗高（地徑）與前3年之比為增長率，苗高和地徑增長率較大的均是前期生長較慢的7號、8號單株后代，地徑增長率比苗高增長率大，6年生高徑比明顯下降，苗木生長越來越粗壯。

表4 不同子代生長累計觀測值

3.2.2 3年生苗木各生長指標(biāo)分析 3年生苗木各生長指標(biāo)方差分析（表5）結(jié)果顯示，苗高、地徑和高徑比均表現(xiàn)出極顯著差異（＜0.01）。

苗高多重比較（表6）結(jié)果顯示，9號和5號之間差異不顯著（＞0.05），與其它子代間差異顯著（＜0.05）；1號、3號、4號、6號和8號兩兩之間差異不顯著（＞0.05）；7號與2號、4號和8號之間差異不顯著（＞0.05），與其它子代間差異顯著（＜0.05）。子代間子代苗木苗高最大的為9號，最小的為7號。對照堅果質(zhì)量指標(biāo)，總體上堅果質(zhì)量較重苗高生長較高、堅果質(zhì)量較輕苗高生長較矮，相關(guān)分析結(jié)果顯示，堅果質(zhì)量與苗高相關(guān)系數(shù)為0.63。

表5 3年生苗木生長指標(biāo)方差分析

地徑多重比較（表6）結(jié)果顯示，5號與1號、3號、9號差異不顯著（＞0.05），與其它子代間差異顯著（＜0.05）；1號、2號、3號、4號、6號和8號兩兩之間差異不顯著（＞0.05）。子代間子代苗木地徑最大的為5號，最小的為7號。對照堅果質(zhì)量指標(biāo)，總體上堅果質(zhì)量較重苗的地徑生長較粗、堅果質(zhì)量較輕苗的地徑生長較細，相關(guān)分析結(jié)果顯示，堅果質(zhì)量與地徑相關(guān)系數(shù)為0.71。苗高與地徑之比多重比較，結(jié)果顯示，1號、2號、3號、4號、5號、6號、8號兩兩之間差異不顯著（＞0.05）；5號、7號、8號、9號兩兩之間差異不顯著（＞0.05）；2號與7號、9號差異顯著（＜0.05）。子代間子代高徑比最大的為9號，最小的為2號。

表 6 3年生苗木生長指標(biāo)多重比較

3.2.3 3年生不同子代內(nèi)苗木生長指標(biāo)分析 不同子代3年生苗木個體間單樣本t檢驗（表7）結(jié)果顯示，7號和9號子代子代苗木個體間苗高和地徑均具有極顯著差異（＜0.01），2號、3號、6號子代內(nèi)苗木個體間苗高具有顯著差異（＜0.05），1號子代內(nèi)子代苗木個體間地徑具有顯著差異（＜0.05），其余子代內(nèi)子代苗木個體間苗高和地徑均未表現(xiàn)出顯著性差異（＞0.05）。

表7 3年生子代內(nèi)個體間比較

注：0.01＜Sig≤0.05為差異顯著，Sig≤0.01為差異極顯著。

3.2.4 6年生苗木生長指標(biāo)分析 6年生苗木各指標(biāo)方差分析（表8）結(jié)果顯示，6年生苗木的苗高、地徑和高徑比均未表現(xiàn)出顯著性差異（＞0.05）。

表8 6年生苗木生長指標(biāo)方差分析

4 結(jié)論與討論

美國山核桃為雌雄同株、雌雄異花植物，多數(shù)品種雌雄花花期不遇，表現(xiàn)為異花授粉結(jié)實，其后代性狀會發(fā)生嚴(yán)重分離[10-12]。‘馬罕’就是一個典型的異花授粉結(jié)實品種，雌花早雄花遲，雌雄花花期基本不遇，需要其他品種授粉。美國山核桃核果的基本特征還表現(xiàn)出胚乳直感和果實直感現(xiàn)象，核果重、每簇果數(shù)都與花粉親本相關(guān)，而堅果大小源于母本，表現(xiàn)為果實直感[13]。本試驗中‘馬罕’的不同單株授粉環(huán)境不同，花粉親本的差異及授粉、受精情況不同，導(dǎo)致單株間堅果質(zhì)量達到高變異，單株內(nèi)的單果質(zhì)量除1號和2號為中變異型，其他單株為高變異型。

不同子代間子代3年生苗高、地徑差異極顯著（＜0.01），高徑比差異顯著（＜0.05），堅果質(zhì)量與苗高、地徑顯著相關(guān)，即苗高與地徑隨堅果質(zhì)量的增大而增加，而6年生苗木苗高、地徑和高徑比在不同子代間差異不顯著（＞0.05），說明隨著‘馬罕’子代的生長，其堅果質(zhì)量對其影響會逐漸減小，差異性變得不再明顯。

[1] 張日清，呂芳德.美國山核桃在原產(chǎn)地分布、引種栽培區(qū)劃及主要栽培品種分類研究概述[J].經(jīng)濟林研究，2002，20（3）：53－55.

[2] 張日清，李江，呂芳德，等.我國引種美國山核桃歷程及資源現(xiàn)狀研究[J].經(jīng)濟林研究，2003，21（4）：107－109.

[3] 熊新武，習(xí)學(xué)良，范志遠，等.3個美國山核桃優(yōu)良品種的生物學(xué)特性調(diào)查[J].西部林業(yè)科學(xué)，2006，35（3）：81－86.

[4] 孫玉栓，韓應(yīng)彬.薄殼山核桃研究進展概述[J].現(xiàn)代園藝，2013，22（11）：12－13

[5] 侯冬培，習(xí)學(xué)良，石卓功.我國薄殼山核桃研究概況[J].山東林業(yè)科技，2007，（4）：53－55 .

[6] 常君，姚小華，王開良，等.不同無性系美國山核桃種子對其苗木根系生長影響的研究[J].西南師范大學(xué)學(xué)報，2009，34（1）：109－114.

[7] 朱海軍，徐奎源，劉廣勤，等.美國薄殼山核桃設(shè)施育苗技術(shù)[J].浙江林業(yè)科技，2010，30（3）：75－78.

[8] 韓寧林.薄殼山核桃在中國[J].浙江林業(yè)科技，1995（3）：47－49.

[9] 吳文龍，李永榮，方亮，等.薄殼山核桃果實性狀的遺傳變異與相關(guān)性研究[J].經(jīng)濟林研究，2010，28（3）：25－30.

[10] 中國樹木志編委會.中國主要樹種造林技術(shù)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1978：949－955.

[11] 柳鎏，孫醉君.中國重要經(jīng)濟樹種[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1986：78－79.

[12] 吳文龍，閭連飛.美國山核桃的引種栽培[J].江蘇林業(yè)科技，2003，30（1）：11－13.

[13] THOMPSON T E，GRAUKE L J.Pecan Tree Growth and Precocity[J].J Am Soc Hor Sci，2003，128（1）：63－66.

Analysis on Characteristic of Fruit and Filial Generation of‘Mahan’

HUANG Guo-shuai1,2，ZHU Tang-jun2，SHEN Jian-jun2，PENG Hua-zheng2，JIN Qun-ying2，WU Chao-qun3，YE Hua-lin2

（1.College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Hangzhou 311300, China; 2.Key Laboratory of Forest Food Resources Utilization and Quality Control, State Forestry Administration, Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China; 3.Zhejiang Longyou Taichang Agriculture and Forestry Development Co., Ltd, Longyou 324400, China）

In October 2011, nuts of 9 individuals of 9-year‘Mahan’ were collected in Tonglu of Zhejiang province.Determinations were implemented on nut mass, length and width.Sowing and seedling cultivation was carried out in January 2012 in Hangzhou.Seedling height and ground diameter were measured in January 2015 and 2018.The result showed that it had great differences of fruit characters among different individuals (<0.01).The greatest variation was the nut mass with mean coefficient of variance of 23.91%.There was extremely evident difference of height and ground diameter of 3-year seedlings among different individuals, while evident of height ground diameter ratio.The average seedling height of different progeny was 45.95-78.67 cm, average ground diameter of 5.75-9.30 mm and average height/ground diameter ratio of 6.95-8.88.Correlation analysis demonstrated that the growth of seedling height and ground diameter was significantly correlated with the mass of nut, with correlation coefficient of 0.63 and 0.71.There was no significant difference in height, ground diameter and height/ground diameter ratio of 6-year seedlings among different progeny.Comprehensive analysis indicated that ‘Mahan’ had a large differentiation of fruit traits.The mass of nuts was significantly correlated with the growth of 3-year seedlings, but lower down of 6-year seedlings.

‘Mahan’; fruit; seedlings; variation

S664.1

A

1001-3776（2018）05-0001-06

2018-05-11；

2018-08-09

浙江省重大育種專項（2016C02052-13）；浙江省院合作重大（2016SY04）；浙江省基金（LY17C150001，Y18C160023）；浙江省屬科研院所專項（2017F50004）

黃國帥，碩士研究生，從事森林培育研究；E-mail：2531490754@qq.com。

葉華琳，助理研究員，從事經(jīng)濟林培育和林業(yè)碳匯研究；E-mail：624263303@qq.com。

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.05.001