張玉平 劉昊昆 金俊琰 朱曉鳴 韓 冬 楊云霞 解綬啟
(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3. 湖北省淡水水產(chǎn)養(yǎng)殖聯(lián)合創(chuàng)新中心, 武漢 430070)
運(yùn)輸是水產(chǎn)品從漁場(chǎng)到餐桌的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。在運(yùn)輸過程中魚體擁擠、水體振蕩、溶解氧下降、氨氮升高等影響會(huì)引起魚體的應(yīng)激, 對(duì)商品魚的生理狀態(tài)造成影響, 甚至引起死亡, 從而導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失[1]。當(dāng)水生動(dòng)物經(jīng)過運(yùn)輸, 產(chǎn)生應(yīng)激時(shí), 影響機(jī)體的生產(chǎn)性能, 如抑制攝食降低生長(zhǎng)速度[2]、死亡率升高[3]等。而且, 運(yùn)輸還會(huì)對(duì)動(dòng)物內(nèi)分泌造成影響, 皮質(zhì)醇、血糖、乳酸等反應(yīng)動(dòng)物機(jī)體應(yīng)激狀態(tài)的指標(biāo)發(fā)生變化[4]。運(yùn)輸對(duì)動(dòng)物抗氧化酶系統(tǒng)也造成影響, 應(yīng)激因子會(huì)誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生氧自由基,過多氧自由基對(duì)機(jī)體會(huì)造成氧化損傷, 需要抗氧化系統(tǒng)來抵抗自由基對(duì)機(jī)體的氧化損傷[5]。
異育銀鯽“中科3號(hào)”(Carassis auratus gibeliovar. CAS III)是從高體形異育銀鯽(♀)和平背型異育銀鯽(♂)繁育出的有性后代中挑選出有明顯優(yōu)勢(shì)性狀的個(gè)體, 用興國(guó)紅鯉(Cyprinus carpio singguoensis)精子激活的雌核生殖方式培育出來的優(yōu)良品種[6]。目前對(duì)其營(yíng)養(yǎng)需求[7—9]、投喂策略[10]、品質(zhì)調(diào)控[11]等的研究比較深入, 但針對(duì)其運(yùn)輸應(yīng)激方面未見研究報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)旨在探討模擬運(yùn)輸對(duì)異育銀鯽血液生理生化、體色和肉質(zhì)的影響, 為進(jìn)一步了解運(yùn)輸應(yīng)激機(jī)制和緩解運(yùn)輸應(yīng)激提供一定的理論基礎(chǔ)。
采用魚粉、豆粕、菜粕、棉粕和DDGS為主要蛋白源, 魚油和豆油1∶1作為脂肪源配制實(shí)驗(yàn)飼料。實(shí)驗(yàn)所用原料經(jīng)粉碎機(jī)粉碎, 過40目篩, 按照設(shè)計(jì)配方充分混勻后, 采用單螺桿膨化顆粒飼料機(jī)(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院上海漁業(yè)機(jī)械研究所, SLP-45)制成直徑為3 mm的沉性顆粒飼料, 于65℃烘干后置于4℃冰箱中備用, 實(shí)驗(yàn)飼料配方組成及化學(xué)組成見表 1。
表 1 實(shí)驗(yàn)飼料配方及化學(xué)組成(%干物質(zhì))Tab. 1 Formulation and proximate composition of the experimental diet (% dry matter)
異育銀鯽“中科3號(hào)”來自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所官橋漁場(chǎng), 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)為中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所圓形玻璃纖維缸(直徑: 80 cm, 水容積: 300 L)組成的可控溫循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)。馴化期挑選表觀健康、規(guī)格均勻平均體重為(103.72±0.21) g的實(shí)驗(yàn)魚, 稱重后放入玻璃纖維缸中, 每缸25尾, 共3個(gè)平行。每天在09:00和16:00投喂實(shí)驗(yàn)飼料至表觀飽食, 每天投喂前排污, 并用虹吸法清除缸底糞便, 換水量為魚缸容積的1/3。養(yǎng)殖期間水溫為(26.3±1.0)℃, 光照時(shí)間為08:00至20:00。馴養(yǎng)期間水體溶氧>5 mg/L, 氨氮<0.5 mg/L, 水體流速為1000 mL/min,水面光強(qiáng)為2.78—2.87 μmol/(m2.s), 水體pH為6.5—7.0, 養(yǎng)殖4周待魚完全穩(wěn)定后進(jìn)行模擬運(yùn)輸實(shí)驗(yàn)。
實(shí)驗(yàn)魚饑餓24h后, 從每個(gè)玻璃纖維缸中隨機(jī)撈取5尾魚抹干稱重[平均體重為(116.46±2.09) g]后放入運(yùn)魚袋中(20 cm×20 cm×80 cm, 容積0.032 m3),共3個(gè)重復(fù), 魚水質(zhì)量比為1∶5, 向運(yùn)魚袋中充入99.9%的純氧, 充入氧氣量以運(yùn)魚袋膨脹無凹癟為度, 扎緊運(yùn)魚袋口在模擬汽車運(yùn)輸振動(dòng)臺(tái)(東莞市利鑫儀器設(shè)備有限公司, 型號(hào): LX-5024B)上進(jìn)行4h的模擬運(yùn)輸, 振動(dòng)頻率為160 r/min。
模擬運(yùn)輸前從每缸隨機(jī)撈取5尾魚迅速放入MS-222麻醉劑中(濃度為80 mg/L)麻醉, 其中3尾魚進(jìn)行體色和肌肉pH測(cè)定, 之后用0.2%的肝素鈉抗凝的注射器自尾靜脈抽血制備血漿(3500 r/min,5min)后放入-80℃冰箱供相關(guān)理化指標(biāo)測(cè)定。剩余2尾取背肌修取肌肉塊(1.0 cm×1.0 cm×0.5 cm)進(jìn)行質(zhì)地測(cè)定。模擬運(yùn)輸結(jié)束后, 立即測(cè)定運(yùn)魚袋水體中溶解氧含量, 并采集水樣用于測(cè)定pH和氨氮濃度, 此后, 迅速將實(shí)驗(yàn)魚放入MS-222麻醉劑中(濃度為80 mg/L)麻醉, 以同樣的方法對(duì)實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行體色、肌肉pH和質(zhì)地測(cè)定, 并取血漿樣品供相關(guān)理化指標(biāo)測(cè)定。
水樣和肌肉pH采用pH計(jì)(瑞士, Mettler Toledo,FE20)進(jìn)行測(cè)定, 水樣氨氮濃度用納氏比色法進(jìn)行測(cè)定[12], 水體溶氧采用光學(xué)溶解氧測(cè)量?jī)x(美國(guó)YSI,PRO ODO)測(cè)定。血漿中葡萄糖、乳酸、丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測(cè)定。血漿皮質(zhì)醇采用試劑盒進(jìn)行測(cè)定(Cusabio公司, Fish cortisol ELISA Kit)。體色采用便攜色彩色差計(jì)(柯尼卡美能達(dá)公司, CR400)進(jìn)行測(cè)定, 測(cè)定魚體背部、側(cè)線部和腹部3個(gè)部位體色。我們用國(guó)際照明委員會(huì)[13]的色彩空間概念描述魚體體色, 根據(jù)這個(gè)方法, X、Y和Z值代表色彩, 色度儀測(cè)量得到的值被描述為亮度值[L*, 變動(dòng)范圍在0(黑色)—100(白色)], 一個(gè)色值從紅色(a*)到綠色(-a*), 另一個(gè)色值從黃色(b*)到藍(lán)色(-b*)[14]。魚體肌肉品質(zhì)在物性測(cè)試分析儀(TA.XT. Plus, Stable Micro Systems Ltd., Godalming, UK)上采用TPA(Texture Profile Analysis)模式進(jìn)行分析, 選用P/36R型探頭, 測(cè)試參數(shù): 測(cè)試前中后探頭速度保持一致(1 mm/s), 探頭兩次下壓時(shí)間間隔為5s, 壓縮比率為60%。
實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行運(yùn)輸前后配對(duì)樣本T檢驗(yàn), 顯著性水平設(shè)為P<0.05。數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±Standard Error)。
運(yùn)魚袋水質(zhì)檢測(cè)結(jié)果見表 2, 經(jīng)過4h的模擬公路運(yùn)輸實(shí)驗(yàn), 運(yùn)魚袋內(nèi)水體氨氮濃度顯著升高, 由0.18 mg/L上升到6.18 mg/L (P<0.01), pH顯著降低,由7.41降低到6.74(P<0.05), 溶氧含量升高(P<0.05)。
表 2 模擬運(yùn)輸對(duì)運(yùn)魚袋內(nèi)異育銀鯽運(yùn)輸水體中氨氮、pH和溶氧的影響Tab. 2 Effects of simulative transportation on ammonia nitrogen,pH and dissolved oxygen of the water in packing bags of gibel carp
由表 3可知, 經(jīng)過4h的模擬運(yùn)輸, 異育銀鯽血漿中皮質(zhì)醇、葡萄糖和丙二醛含量顯著升高(P<0.01),乳酸濃度顯著降低(P<0.01), 谷胱甘肽過氧化物酶活性顯著降低(P<0.05), 超氧化物歧化酶活性和過氧化氫酶活性降低但差異不顯著(P>0.05)。
便攜色彩色差計(jì)CR400測(cè)定結(jié)果見表 4。在模擬運(yùn)輸4h后, 異育銀鯽背部亮度值(L*)顯著降低(P<0.01), 側(cè)線部和腹部的亮度值(L*)呈下降趨勢(shì)但無顯著差異(P>0.05); 模擬運(yùn)輸后黃色值(b*)在背部和側(cè)線部較模擬運(yùn)輸前極顯著降低(P<0.01), 在腹部較模擬運(yùn)輸前顯著降低(P<0.05); 模擬運(yùn)輸4h后背部、側(cè)線部、腹部紅色值(a*)在呈下降趨勢(shì)但在各部位無顯著差異(P>0.05)。
表 3 模擬運(yùn)輸對(duì)異育銀鯽血漿生理生化指標(biāo)的影響Tab. 3 Effects of simulative transportation on plasma biochemical indices of gibel carp
表 4 模擬運(yùn)輸對(duì)異育銀鯽體色的影響Tab. 4 Effects of simulative transportation on body color of gibel carp
表 5為質(zhì)地實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 異育銀鯽模擬運(yùn)輸4h后,背部肌肉內(nèi)聚性、咀嚼性、回復(fù)性均較模擬運(yùn)輸前顯著降低(P<0.05), 膠黏性、彈性、黏性較模擬運(yùn)輸前有降低趨勢(shì)但差異不顯著(P>0.05), 而模擬運(yùn)輸后背肌硬度較模擬運(yùn)輸前升高但差異不顯著(P>0.05), 模擬運(yùn)輸后肌肉pH較模擬運(yùn)輸前升高(P>0.05)。
水質(zhì)是運(yùn)輸過程中影響魚體健康和存活的重要因素之一, 包括氨氮、pH和溶氧等指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)模擬運(yùn)輸4h后袋內(nèi)的水質(zhì)下降, 氨氮濃度急劇升高, 由0.18 mg/L上升到6.18 mg/L, pH下降, 由7.41降低到6.74。類似的結(jié)果在翹嘴鲌(Culter alburnus)中也有報(bào)道, 發(fā)現(xiàn)運(yùn)輸2h后水體氨氮急劇升高, 水體pH下降[15]。對(duì)黃尾 (Seriola lalandi)進(jìn)行運(yùn)輸實(shí)驗(yàn), 30min后, 水體游離CO2升到20 mg/L,pH從8.2降到7.2[16]。在模擬草魚(Ctenopharyngodon idellus)汽車長(zhǎng)途運(yùn)輸過程中, 發(fā)現(xiàn)水體中氨氮從0.1 mg/L上升到0.6 mg/L, pH從7.5降到6.5[17]。Golombieski等[18]對(duì)克林雷氏鯰(Rhamdia quelen)苗種進(jìn)行運(yùn)輸實(shí)驗(yàn), 運(yùn)輸后打包袋內(nèi)水體氨氮濃度隨運(yùn)輸時(shí)間和密度的增加顯著上升, 水體溶解氧隨運(yùn)輸時(shí)間的增加呈現(xiàn)波動(dòng)變化。本實(shí)驗(yàn)中模擬運(yùn)輸后水體溶氧升高可能是搖床效應(yīng)導(dǎo)致, 在模擬運(yùn)輸過程中水體振蕩, 將模擬運(yùn)輸前充入打包袋中的氧氣更多地溶解到運(yùn)輸水體中, 因而水體溶氧含量有所升高。青魚(Mylopharyngodon piceus)[19]、草魚[20]、鯉(Cyprinus carpio)[21]、鯽(Carassius auratus)[22]的研究表明隨著水體氨氮濃度的升高, 會(huì)使魚體產(chǎn)生氨中毒反應(yīng), 甚至造成死亡。在本研究中, 模擬運(yùn)輸4h后運(yùn)輸水體氨氮濃度急劇升高, 由0.18 mg/L上升到6.18 mg/L。因此, 在運(yùn)輸過程中要監(jiān)測(cè)水質(zhì)的變化, 可適時(shí)換水和補(bǔ)水降低運(yùn)輸時(shí)水質(zhì)惡化對(duì)魚體的影響。
表 5 模擬運(yùn)輸對(duì)異育銀鯽肌肉品質(zhì)的影響Tab. 5 Effects of simulative transportation on fillet quality of gibel carp
模擬運(yùn)輸對(duì)血漿應(yīng)激指標(biāo)的影響 血漿中皮質(zhì)醇濃度是反應(yīng)魚體應(yīng)激的重要指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)中, 經(jīng)過4h模擬運(yùn)輸實(shí)驗(yàn), 血漿中皮質(zhì)醇的含量顯著升高, 這與銀鯧(Pampus argenteus)[4]、花狼魚(Anarhichas minor)[23]、頭石脂鯉(Brycon cephalu)[24]、軍曹魚(Rachycentron canadum)[25]和大鱗大麻哈魚(Oncorhynchus tshawytscha)[26]的研究報(bào)道相一致,脅迫會(huì)導(dǎo)致皮質(zhì)醇升高。在魚體受到應(yīng)激源刺激時(shí), 下丘腦-垂體-腎間組織軸被激活, 通過一系列促激素和釋放激素的級(jí)聯(lián)釋放最終使血漿中皮質(zhì)醇含量顯著升高[27]。
血糖也可以作為反應(yīng)魚體應(yīng)激的指標(biāo)[27]。在本研究中發(fā)現(xiàn), 4h模擬運(yùn)輸實(shí)驗(yàn)結(jié)束, 血漿中葡萄糖含量顯著升高, 這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果與花狼魚[23]、長(zhǎng)江刀鱭(Coilia nasus)[28]、黃子藍(lán)斑魚(Siganus canaliculatus)[29]、大西洋鮭(Salmo salar)[30]和羅非魚(Oreochromis niloticus)[31]等的研究結(jié)果相一致。研究認(rèn)為血糖升高的主要原因有2種: 一是應(yīng)激導(dǎo)致交感-嗜鉻組織系統(tǒng)啟動(dòng), 血液中兒茶酚胺濃度升高, 兒茶酚胺作用于肝臟導(dǎo)致肝糖元分解, 從而使血液中血糖濃度升高; 二是機(jī)體受到應(yīng)激后, 血糖含量隨著血漿中皮質(zhì)醇含量升高而升高[32]。
血漿中的乳酸含量也是反映魚體應(yīng)激的重要指標(biāo)之一。在本研究中, 異育銀鯽模擬運(yùn)輸4h后血漿中的乳酸濃度降低, 這和銀鯧[4]、大鱗大麻哈魚[33]和大西洋鮭[30]的研究結(jié)果相反, 在他們研究中發(fā)現(xiàn)運(yùn)輸脅迫會(huì)導(dǎo)致血漿中乳酸含量升高, 這可能是由于魚類急性應(yīng)激時(shí)肌肉無氧代謝增強(qiáng)導(dǎo)致血漿中乳酸濃度升高。對(duì)鯔(Mugil cephalus)進(jìn)行低氧脅迫, 發(fā)現(xiàn)低氧組(1.66±0.41) mg/L血漿乳酸濃度顯著高于高氧組(7.03±0.36) mg/L, 這是由于在低氧環(huán)境下魚類不能維持正常的有氧呼吸, 而是進(jìn)行無氧呼吸, 導(dǎo)致血液中乳酸濃度增加[34]。在本研究中出現(xiàn)不一致的結(jié)果可能是與模擬運(yùn)輸后水體溶氧含量為8.73 mg/L高于一般水體溶氧, 魚體主要進(jìn)行有氧呼吸有關(guān)。
模擬運(yùn)輸對(duì)血漿抗氧化指標(biāo)的影響在正常情況下, 魚體的抗氧化系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài),當(dāng)魚體受到脅迫時(shí), 會(huì)產(chǎn)生過多的超氧陰離子, 超過抗氧化酶系的處理能力就會(huì)對(duì)機(jī)體造成氧化損傷。丙二醛是脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物, 它的含量可以反映機(jī)體受氧化損傷的程度; 超氧化物歧化酶可清除超氧自由基, 它和過氧化氫酶共同作用可將超氧自由基分解為對(duì)機(jī)體無害的水[35]; 谷胱甘肽過氧化物酶是機(jī)體內(nèi)廣泛存在的一種重要的過氧化物分解酶,有保護(hù)生物膜的作用[36]。因此, 測(cè)定魚體內(nèi)丙二醛含量和超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶、過氧化氫酶活力可以反映機(jī)體氧化應(yīng)激情況[37]。
在本實(shí)驗(yàn)中, 異育銀鯽模擬運(yùn)輸4h后, 血漿中丙二醛含量顯著升高, 超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶活力降低。在肉雞中利用外源糖皮質(zhì)激素導(dǎo)入(注射皮質(zhì)酮)的方法模擬應(yīng)激, 引起急性應(yīng)激, 發(fā)現(xiàn)注射后3h肉雞血漿中丙二醛的含量顯著升高[38]。在誘導(dǎo)鯉氧化應(yīng)激的研究中, 發(fā)現(xiàn)血漿中超氧化物歧化酶的活力較對(duì)照組極顯著降低[39]。在刀鱭[40]和克林雷氏鯰[5]的研究中發(fā)現(xiàn), 運(yùn)輸脅迫導(dǎo)致肝臟過氧化氫酶活力顯著降低。谷胱甘肽過氧化物酶活力在黃顙魚研究中有不一致的結(jié)果, 對(duì)黃顙魚公路運(yùn)輸4h后血清谷胱甘肽過氧化物酶活力顯著升高, 但隨著運(yùn)輸后休息時(shí)間的延長(zhǎng), 其谷胱甘肽過氧化物酶活力又恢復(fù)到正常水平[41]; 在大鼠經(jīng)過應(yīng)激脅迫后肝臟谷胱甘肽過氧化物酶活力呈現(xiàn)上升趨勢(shì), 但隨著應(yīng)激時(shí)間的延長(zhǎng)其活力呈下降趨勢(shì), 這可能是在應(yīng)激狀態(tài)下, 機(jī)體的抗氧化能力出現(xiàn)代償性加強(qiáng)后又有所降低[42,43]。
魚類體色受到遺傳因子、環(huán)境、水溫、光照、背景色、營(yíng)養(yǎng)因素等的影響[44—46]。在硬骨魚類中, 色素形成受內(nèi)分泌和神經(jīng)調(diào)控[47]。本實(shí)驗(yàn)研究表明, 異育銀鯽模擬運(yùn)輸4h后, 魚體背部、側(cè)線部和腹部亮度值、黃度值和紅色值降低, 魚體體色變暗。這和Alvander等[13]研究結(jié)果一致, 密度脅迫對(duì)真鯛(Pagrus pagrus)體色的影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn):高密度組(25 kg/m3)體色比低密度組(10 kg/m3)暗,高密度組魚亮度值L*、色彩濃度[C*=(a*2+b*2)0.5]和色調(diào)[(h*=arctan(b*/a*)]均低于低密度組。魚體體色的變化和應(yīng)激相關(guān), 魚體內(nèi)存在兩種主要色素控制激素, 分別是α-黑色素細(xì)胞刺激素(α-melanocytestimulating hormone, α-MSH)和黑色素細(xì)胞聚集激素(Melanin-concentrating hormone, MCH), 它們具有多效性, 不僅可以控制皮膚色素沉積, 而且還可以調(diào)節(jié)機(jī)體對(duì)應(yīng)激源的響應(yīng)[48,49]。當(dāng)魚體受到應(yīng)激時(shí), 下丘腦-垂體-腎間組織軸被激活, 誘導(dǎo)α-黑色素細(xì)胞刺激素釋放增加, 通常, α-黑色素細(xì)胞刺激素被認(rèn)為是影響黑色細(xì)胞中黑色素顆粒的分布的主要激素, 從而導(dǎo)致皮膚顏色變暗[49]。黑色素細(xì)胞聚集激素由下丘腦釋放, 它具有相反作用并導(dǎo)致皮膚顏色蒼白, 已證實(shí)它的釋放受到α-黑色素細(xì)胞刺激素的抑制[50]。因此, 模擬運(yùn)輸后魚體體色變暗有可能是由于黑色素細(xì)胞刺激素釋放增加導(dǎo)致。
本研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過4h的模擬運(yùn)輸后, 代表肌肉品質(zhì)相關(guān)的指標(biāo)如彈性、內(nèi)聚性、咀嚼性、回復(fù)性、膠黏性、黏性均下降, 這與田興等[41]的研究結(jié)果類似, 在他們的研究中, 黃顙魚運(yùn)輸4h后其肌肉硬度、彈性、膠黏性、回復(fù)性等物性指標(biāo)顯著降低。而在本研究中異育銀鯽肌肉硬度在模擬運(yùn)輸后升高, pH升高, 有研究認(rèn)為肌肉較低pH會(huì)引起肌肉質(zhì)地軟化[51], 因此本研究模擬運(yùn)輸后肌肉硬度升高可能是和模擬運(yùn)輸后肌肉pH升高有關(guān), pH升高導(dǎo)致肌肉硬度升高。在肉雞皮下注射皮質(zhì)酮引起急性應(yīng)激, 發(fā)現(xiàn)胸肌pH顯著降低, 滴水損失有升高的趨勢(shì), 造成肌肉品質(zhì)下降[38]。在豬飼喂高皮質(zhì)醇飼料(120 mg/kg)7d后, 發(fā)現(xiàn)高皮質(zhì)醇飼料組血漿皮質(zhì)醇顯著升高, 背肌滴水損失增加, 肉色蒼白, 導(dǎo)致豬肉品質(zhì)下降[52]。因此模擬運(yùn)輸后異育銀鯽肌肉品質(zhì)下降可能和血漿皮質(zhì)醇升高有關(guān)。
本研究對(duì)異育銀鯽進(jìn)行了4h的模擬運(yùn)輸實(shí)驗(yàn),模擬運(yùn)輸后水體氨氮濃度升高, pH下降; 異育銀鯽血漿皮質(zhì)醇和葡萄糖濃度升高, 血漿抗氧化相關(guān)酶活性降低; 魚體亮度值和黃色值降低; 背肌內(nèi)聚性、咀嚼性和回復(fù)性等品質(zhì)下降??傊? 模擬運(yùn)輸導(dǎo)致運(yùn)輸水體水質(zhì)下降, 魚體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng), 改變了魚體體色并降低了魚肉品質(zhì)。
致謝:
感謝聶光漢老師在實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)上的幫助。