大白菜主要表型性狀的配合力評價及遺傳力分析

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(1.河南科技學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003； 2.新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003)

大白菜(BrassicarapaL. ssp.pekinensis)原產(chǎn)中國，是我國、日本和韓國重要的蔬菜作物之一，目前其消費(fèi)需求在西方國家也逐漸增加[1-2]。大白菜是中國北方地區(qū)冬季當(dāng)家蔬菜，生產(chǎn)上對品種特性要求較高，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、周年種植的大白菜是相關(guān)領(lǐng)域研究的重點(diǎn)。國內(nèi)外眾多學(xué)者多從雙單倍體(double haploid)材料的創(chuàng)建[3-5]、抗性[6-8]、遺傳轉(zhuǎn)化[9-11]、分子標(biāo)記[12-14]等方面來提高遺傳育種效率，而在大白菜主要表型性狀的配合力評價及遺傳分析方面研究較少[15]。本研究選取來自不同地理來源、連續(xù)多年自交選育的8個大白菜純合優(yōu)良自交不親和系為親本，通過對F1的株高、株幅、最大葉片長、最大葉片寬、葉形指數(shù)、葉片總數(shù)、球形指數(shù)、單球毛質(zhì)量、單球凈質(zhì)量、軟葉率、中心柱長等主要表型性狀基因型的方差分析，對其進(jìn)行配合力方差分析、配合力效應(yīng)估計及遺傳力分析，多方位了解各性狀的遺傳規(guī)律，以期為更準(zhǔn)確、有效的大白菜優(yōu)良雜交組合配制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供的8個大白菜純合自交不親和系(親本)，名稱為1305、陜5555、J白花、Q疊、早56-3、C皇、H娃、G麗。這些自交系表型性狀和品質(zhì)性狀差異均較大，遺傳背景也各不相同，代號分別為P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7、P8。

1.2 試驗方法

2016年12月將8個親本材料定植于河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所育種基地，2017年3月按Griffing完全雙列雜交遺傳設(shè)計方法Ⅱ(包括親本自交及正交組合)授粉，共有8個親本自交和28個雜交組合，見表1。

表1 8個大白菜親本完全雙列雜交組合及主要表型性狀

續(xù)表1 8個大白菜親本完全雙列雜交組合及主要表型性狀

2017年5月種子成熟時分別收獲種子，晾曬、脫粒、保存。2017年8月22日將8個親本材料及28個正交組合采取隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計種植，3次重復(fù)，雙行區(qū)，區(qū)長3 m，株距60 cm，行距60 cm，高產(chǎn)水肥栽培管理。10月初調(diào)查開展度及株高，成熟前調(diào)查抗病性，成熟后對小區(qū)隨機(jī)選取5株發(fā)育正常且具有代表性的大白菜進(jìn)行考種，考察其親本及F1代雜交種的株高、株幅、葉片數(shù)、最大葉片長、最大葉片寬、球形指數(shù)、葉柄厚、葉柄寬、中心柱長、單球毛質(zhì)量、單球凈質(zhì)量、軟葉率等12個農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與遺傳分析

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用Data Process System (DPS) V 9.01進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。對小區(qū)主要表型性狀進(jìn)行組合及區(qū)組間方差分析，并計算各親本一般配合力和各組合特殊配合力的相對效應(yīng)，根據(jù)方差進(jìn)行遺傳力估算。

2 結(jié)果與分析

2.1 大白菜各組合表型性狀的方差分析

為了比較大白菜12個農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀間的差異，進(jìn)行了完全雙列雜交組合、區(qū)組間各表型性狀差異顯著性檢測(表2)。結(jié)果表明，組合間12個表型性狀中除葉柄厚外，其他11個表型性狀的差異均達(dá)到極顯著水平；且其區(qū)組間無明顯差異，表明本試驗控制良好，可認(rèn)為各群體間存在著真實(shí)的遺傳差異。因此，可對達(dá)到極顯著水平的11個表型性狀進(jìn)行配合力分析。

表2 大白菜完全雙列雜交組合、區(qū)組表型性狀方差分析

注：**、*分別表示差異極顯著(P<0.01)、顯著(P<0.05)，下同。

2.2 大白菜各組合表型性狀配合力方差分析

2.2.1 組合均值分析 在進(jìn)行各組合表型性狀方差分析的基礎(chǔ)上，將小區(qū)各個區(qū)組合并平均，構(gòu)成兩向平均值表，再進(jìn)行配合力分析。

2.2.2 配合力方差分析 對11個表型性狀的一般配合力和特殊配合力進(jìn)行方差顯著性檢驗(表3)，結(jié)果表明，球形指數(shù)的特殊配合力方差達(dá)到顯著差異水平，但未達(dá)到極顯著水平；其他10個表型性狀的一般配合力方差、特殊配合力方差均達(dá)到了極顯著水平，說明各組合的基因型間具有真實(shí)而且顯著的遺傳變異。同時，除葉柄寬之外，其余性狀的一般配合力方差均大于特殊配合力方差，說明株幅、株高、葉片總數(shù)、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、葉柄寬、單球毛質(zhì)量、單球凈質(zhì)量、軟葉率10個性狀主要受加性效應(yīng)控制。對親本品系的配合力效應(yīng)做進(jìn)一步分析，發(fā)現(xiàn)方差愈大，性狀差異愈大，出現(xiàn)極端類型組合的機(jī)會愈多。

表3 大白菜主要表型性狀的配合力方差分析

2.2.3 一般配合力效應(yīng)值及其比較 在親本選配研究中，一般配合力是指某一親本自交系與其他多個自交系雜交后遺傳給子代的平均表現(xiàn)，主要由基因的加性效應(yīng)控制，能夠穩(wěn)定遺傳給后代的同時受環(huán)境影響。本研究通過一般配合力測定可以初步確定一個自交系的利用價值，預(yù)測后代的表現(xiàn)，使培育新品種更有預(yù)見性、目標(biāo)性。對8個親本的表型性狀的一般配合力效應(yīng)值分析可知(表4)，親本P1(1305)、P2(陜5555)、P3(J白花)、P4(Q疊)的株幅、株高、最大葉片長、最大葉片寬、葉柄寬、軟葉率的一般配合力均為正值，利用這些親本有可能提高所配組合中株幅、株高、最大葉片長、最大葉片寬、葉柄寬、軟葉率，達(dá)到組配品質(zhì)優(yōu)良的高產(chǎn)組合的目標(biāo)。親本P6(C皇)、P7(H娃)、P8(G麗)的株幅、株高、最大葉片長、中心柱長、葉柄寬的一般配合力均為負(fù)值，說明這4個親本在所配組合中有可能會降低其株幅、株高、最大葉片長、中心柱長、葉柄寬，達(dá)到組配小株緊湊耐抽薹型組合的目標(biāo)。親本P1(1305)，P2(陜5555)、P3(J白花)、P4(Q疊)、P5(早56-3)球形指數(shù)的一般配合力均為負(fù)值，利用這些親本可以組配出矮樁疊抱倒圓錐型組合, 親本P6(C皇)、P7(H娃)、P8(G麗)球形指數(shù)的一般配合力為正值，利用這些親本有可能組配出高樁類型組合。結(jié)果表明，一個優(yōu)良的親本不是每個性狀都好，要根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行合適的組配，在目標(biāo)或某性狀上表現(xiàn)出較高的配合力，獲得目標(biāo)性狀較優(yōu)良的雜交組合。

表4 大白菜各親本主要表型性狀一般配合力的相對效應(yīng)值

2.2.4 特殊配合力效應(yīng)值及其比較 特殊配合力指親本在特定的組合中對雜種后代的某一性狀平均值產(chǎn)生的偏離情況，由親本的非加性基因效應(yīng)占主導(dǎo)地位。因而，難以由親本的平均效應(yīng)推測雜種后代的性狀表現(xiàn)，必須視具體的組合而定。對于特殊配合力高的組合，可以通過F1的雜種優(yōu)勢加以利用。由表5可知，同一雜交組合不同性狀間以及不同組合間的同一性狀的特殊配合力效應(yīng)值差異也較大。對28個雜交組合的特殊配合力效應(yīng)值進(jìn)行分析，結(jié)果表明：株幅的特殊配合力效應(yīng)值變幅為-7.113 0～9.931 5，有19個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為67.86%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P4×P7(Q疊×H娃)、P1×P8(1305×G麗)、P1×P6(1305×C皇)、P2×P8(陜5555×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；株高的特殊配合力的效應(yīng)值變幅為-3.590 1～4.821 0，有22個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為78.57%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P4×P7(Q疊×H娃)、P2×P7(陜5555×H娃)、P1×P6(1305×C皇)、P1×P8(1305×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；葉片總數(shù)的特殊配合力效應(yīng)值變幅為-1.977 8～6.255 6，有18個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為64.29%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P4×P6(Q疊×C皇)、P1×P8(1305×G麗)、P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P8(Q疊×G麗)，組合P7×P8(H娃×G麗)特殊配合力最低；最大葉片長的特殊配合力效應(yīng)值變幅為-3.355 4～5.244 6，有20個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為71.43%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P2×P6(陜5555×C皇)、P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P8(Q疊×G麗)、P2×P8(陜5555×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；最大葉片寬的特殊配合力效應(yīng)值變幅為-3.562 3～4.515 4，有21個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為75.00%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P6(Q疊×C皇)、P2×P6(陜5555×C皇)、P1×P8(1305×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；中心柱長的特殊配合力效應(yīng)值變幅為-3.877 5～11.351 9，有12個組合具有負(fù)向效應(yīng)，負(fù)向效應(yīng)組合所占比例為42.86%，其中特殊配合力效應(yīng)值較低的前4個組合是P1×P4(1305×Q疊)、P5×P6(早56-3×C皇)、P5×P8(早56-3×G麗)、P1×P3(1305×J白花)，特殊配合力效應(yīng)值最高的是P3×P5(J白花×早56-3)；葉柄寬的特殊配合力效應(yīng)值變幅為-8.149 4～7.899 1，有19個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為67.86%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P3×P6(J白花×C皇)、P4×P5(Q疊×早56-3)、P1×P8(1305×G麗)、P4×P8(Q疊×G麗)，組合P5×P8(早56-3×G麗)的特殊配合力最低；單球毛質(zhì)量特殊配合力效應(yīng)值變幅為-0.593 4～0.733 3，有21個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為75.00%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P4×P6(Q疊×C皇)、P1×P8(1305×G麗)、P3×P7(J白花×H娃)、P4×P7(Q疊×H娃)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；單球凈質(zhì)量特殊配合力效應(yīng)值變幅為-0.337 2～0.535 4，有22個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為78.57%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前4個組合是P4×P6(Q疊×C皇)、P3×P7(J白花×H娃)、P1×P8(1305×G麗)、P2×P8(陜5555×G麗)，組合P6×P7(C皇×H娃)特殊配合力最低；軟葉率特殊配合力效應(yīng)值變幅為-0.068 7～0.027 6，有12個組合具有正向效應(yīng)，正向效應(yīng)組合所占比例為42.86%，其中特殊配合力效應(yīng)值較高的前6個組合[其中P4×P6(Q疊×C皇)、P2×P8(陜5555×G麗)、P1×P2(1305×陜5555)特殊配合力效應(yīng)值相等]是P6×P7(C皇×H娃)、P1×P5(1305×早56-3)、P6×P8(C皇×G麗)、P4×P6(Q疊×C皇)、P2×P8(陜5555×G麗)、P1×P2(1305×陜5555)，組合P4×P7(Q疊×H娃)特殊配合力最低。根據(jù)每個性狀特殊配合力效應(yīng)值較高組合出現(xiàn)的頻率看，篩選出綜合性狀前3位的優(yōu)良組合為P1×P8(1305×G麗)、P4×P7(Q疊×H娃)、P4×P6(Q疊×C皇)，可作為選擇株型大、葉片數(shù)多、單球凈質(zhì)量大的晚熟大白菜品種的較優(yōu)組合，而組合P6×P7(C皇×H娃)可以做小株緊湊型、軟葉率高、耐抽薹早熟娃娃菜較優(yōu)組合。對大白菜8個親本的一般配合力與所配組合的特殊配合力之間進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)親本的一般配合力效應(yīng)值與組合的特殊配合力效應(yīng)值之間的直接關(guān)系并不顯著，親本的一般配合力效應(yīng)值高的性狀，其配制的組合的特殊配合力不一定高，親本的一般配合力效應(yīng)值低的性狀，其組合的特殊配合力不一定低，配制優(yōu)勢組合必須綜合考慮親本的一般配合力及其組合的特殊配合力。

表5 大白菜各親本組合特殊配合力的相對效應(yīng)值

續(xù)表5 大白菜各親本組合特殊配合力的相對效應(yīng)值

2.2.5 遺傳參數(shù)估計 通過隨機(jī)模型對各表型性狀分別進(jìn)行遺傳方差成分和遺傳力估計，各表型性狀的遺傳參數(shù)估值見表6。結(jié)果顯示，株幅、葉片總數(shù)、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、單球毛質(zhì)量的加性方差均高于顯性方差，說明上下代固定遺傳成分較大，能夠穩(wěn)定地傳遞給后代；由顯性方差引起的遺傳變異較小，為部分顯性遺傳；株高、葉柄寬、單球凈質(zhì)量的顯性方差大于加性方差，說明上下代固定遺傳成分較小，為超顯性遺傳。同時，株幅、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、單球毛質(zhì)量、單球凈質(zhì)量的狹義遺傳力相對較高(大于50%)，說明其遺傳較為穩(wěn)定，可以在早期進(jìn)行選擇，而株高、葉柄寬、葉片總數(shù)的狹義遺傳力相對較低(小于50%)，說明不能穩(wěn)定遺傳，最好在高代進(jìn)行準(zhǔn)確選擇。

表6 大白菜各表型性狀群體遺傳參數(shù)估值

3 結(jié)論與討論

數(shù)量性狀的表現(xiàn)型為基因型與其所處環(huán)境互作的結(jié)果，即能夠穩(wěn)定遺傳給后代的同時又受環(huán)境影響[16-17]。就大白菜純合親本而言，其表型性狀的平均值可認(rèn)為是各自基因型的平均值，因而作為評價親本及其雜交種F1的主要依據(jù)。本研究對完全雙列雜交設(shè)計Ⅱ的8個親本及其28個F1代配合力和遺傳力進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同的大白菜親本的表型性狀存在遺傳差異，與前人在玉米[17-18]、水稻[19-20]、高粱[21-22]、棉花[23-24]、油菜[25-26]、番茄[27-28]等作物上的研究結(jié)果一致。

配合力大小是反應(yīng)雜交組合中親本各性狀配合能力的一個重要指標(biāo)。因此，研究親本配合力，并根據(jù)其來選擇和評價親本，是親本選配理論與選育方法相結(jié)合的重要組成部分[29-31]。一般配合力是對基因加性效應(yīng)的度量，由于加性效應(yīng)能夠固定且穩(wěn)定遺傳，因此親本各表型性狀一般配合力的大小在遺傳育種上具有重要意義[17-18，30-31]。育種者通過一般配合力測定可以初步確定一個自交系的利用價值，預(yù)測其后代表現(xiàn)，使新品種培育更有預(yù)見性、目標(biāo)性；對于特殊配合力高的組合，可以通過F1的雜種優(yōu)勢加以利用。本研究對親本配合力效應(yīng)做進(jìn)一步分析，發(fā)現(xiàn)配合力效應(yīng)方差越大，性狀差異則越大，出現(xiàn)極端類型組合的機(jī)會就越多。親本P1(1305)、P2(陜5555)、P3(J白花)、P4(Q疊)的株幅、株高、最大葉片長與單球毛質(zhì)量、單球凈質(zhì)量的一般配合力均表現(xiàn)出明顯的正向效應(yīng)，可利用其改良株高、株幅、單球產(chǎn)量；親本P6(C皇)、P7(H娃)的株幅、株高、葉柄寬、最大葉片長、最大葉片寬以及單球毛質(zhì)量、單球凈質(zhì)量、中心柱長的一般配合力均表現(xiàn)為明顯的負(fù)向效應(yīng)，而球形指數(shù)、葉片總數(shù)則表現(xiàn)為正向效應(yīng)，可利用P6(C皇)、P7(H娃)增加葉片總數(shù)，降低中心柱長。雜交組合P1×P8(1305×G麗)、P4×P6(Q疊×C皇)、P4×P7(Q疊×H娃)可作為選擇株型大、葉片數(shù)多、單球凈質(zhì)量大的晚熟大白菜品種的較優(yōu)組合。

遺傳力是指親代某一性狀遺傳給子代的能力，在育種上常根據(jù)其來預(yù)測遺傳效應(yīng)[32-35]。本研究通過群體配合力方差和遺傳力分析發(fā)現(xiàn)株幅、最大葉片長、最大葉片寬、中心柱長、單球毛質(zhì)量、單球凈質(zhì)量的狹義遺傳力均相對較高(大于50%)，說明其遺傳較為穩(wěn)定，可根據(jù)育種目標(biāo)在親本選育中早期選擇；而株高、葉柄寬、葉片總數(shù)的狹義遺傳力均較低(小于50%)，說明其不能穩(wěn)定遺傳，可根據(jù)育種目標(biāo)在親本選育中于高代進(jìn)行選擇。但性狀遺傳力的差異可能受親本所在環(huán)境因素、地域因素以及栽培因素的影響[17-18，23，25，36-38]，本研究只進(jìn)行了1 a 1點(diǎn)試驗，具體影響配合力和遺傳力的因素需進(jìn)一步研究探討。