我國(guó)杜洛克、長(zhǎng)白、大白豬區(qū)域性聯(lián)合遺傳評(píng)估研究

高 虹，邱小田，王長(zhǎng)存，張金鑫，張鎖宇，王 源，張 勤,王志剛，楊紅杰，丁向東*

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，畜禽育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 全國(guó)畜牧總站，北京 100125)

世界養(yǎng)豬業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的共同經(jīng)驗(yàn)表明，聯(lián)合育種是加快種豬遺傳改良、提高豬育種效益的根本途徑[1-2]。選擇強(qiáng)度、育種值估計(jì)準(zhǔn)確性、遺傳變異和世代間隔是影響遺傳進(jìn)展的4大因素。對(duì)豬而言，聯(lián)合育種是加快遺傳進(jìn)展最有效的方法，通過聯(lián)合育種擴(kuò)大了育種群體規(guī)模，進(jìn)而增加群體變異，加大選擇強(qiáng)度，提高育種值估計(jì)準(zhǔn)確性，能夠加快優(yōu)秀公母畜的更新[3]。豬的聯(lián)合育種是將具有相同或相近育種目標(biāo)的種豬場(chǎng)有組織的聯(lián)合起來，建立良種繁育體系，形成大的核心群，即“超級(jí)核心群”，具有統(tǒng)一的數(shù)據(jù)記錄系統(tǒng)、性能測(cè)定制度和方法，統(tǒng)一進(jìn)行遺傳評(píng)估，選出最優(yōu)秀的種豬，快速提高群體遺傳進(jìn)展[4]。

聯(lián)合育種的前提是群體間存在廣泛的遺傳聯(lián)系，才能進(jìn)行統(tǒng)一的聯(lián)合遺傳評(píng)估。Mathur等[5]根據(jù)加拿大育種數(shù)據(jù)研究指出，場(chǎng)間的平均關(guān)聯(lián)率≥3%時(shí)的跨場(chǎng)聯(lián)合遺傳評(píng)估較為理想。在國(guó)家生豬遺傳改良計(jì)劃(《全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃(2009-2020)》)的推動(dòng)下，我國(guó)生豬育種水平得到了大幅度提高，已經(jīng)建立了規(guī)模龐大的國(guó)家種豬數(shù)據(jù)庫(kù)。截至2017年12月，國(guó)家種豬數(shù)據(jù)庫(kù)中登記有杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬共6 197 348條數(shù)據(jù)，生長(zhǎng)測(cè)定數(shù)據(jù)4 055 561條和繁殖數(shù)據(jù)2 515 365條。但是我國(guó)各豬場(chǎng)間的遺傳聯(lián)系還較弱，張金鑫等[6]對(duì)我國(guó)93家國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)2011-2016年的數(shù)據(jù)進(jìn)行了場(chǎng)間遺傳聯(lián)系的分析，結(jié)果顯示，杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬的場(chǎng)間關(guān)聯(lián)呈現(xiàn)逐年上升的趨勢(shì)，但是不同場(chǎng)間的關(guān)聯(lián)程度較低，無法跨場(chǎng)進(jìn)行全國(guó)范圍的聯(lián)合遺傳評(píng)估。但同時(shí)，根據(jù)場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率，93家國(guó)家生豬核心場(chǎng)可劃分為若干區(qū)域性關(guān)聯(lián)組，可進(jìn)行區(qū)域性聯(lián)合遺傳評(píng)估[6]。

本研究擬在張金鑫等[6]研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行各關(guān)聯(lián)組的跨場(chǎng)聯(lián)合遺傳評(píng)估，探討區(qū)域性聯(lián)合遺傳評(píng)估的可行性，為全國(guó)聯(lián)合遺傳評(píng)估提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

根據(jù)張金鑫等[6]的研究結(jié)果，本研究以全國(guó)杜洛克(DD)、長(zhǎng)白(LL)和大白(YY)豬種具有場(chǎng)間遺傳聯(lián)系的9個(gè)遺傳關(guān)聯(lián)組(杜洛克3個(gè)、長(zhǎng)白2個(gè)、大白4個(gè))共39家國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)為對(duì)象，選取其2011-2016年上傳到“全國(guó)種豬遺傳評(píng)估信息網(wǎng)”(www.cnsge.org.cn) 的生長(zhǎng)性能測(cè)定和繁殖數(shù)據(jù)進(jìn)行區(qū)域性聯(lián)合遺傳評(píng)估研究。根據(jù)《全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃(2009-2020)》(農(nóng)辦牧〔2009〕55號(hào))，本研究選取達(dá)100 kg體重日齡(AGE)、100 kg活體背膘厚(BF)和總產(chǎn)仔數(shù)(TNB) 3個(gè)性狀。

表1列出了杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬各關(guān)聯(lián)組的平均關(guān)聯(lián)率、關(guān)聯(lián)組及單場(chǎng)生長(zhǎng)和繁殖記錄數(shù)等信息，其中關(guān)聯(lián)組劃分、關(guān)聯(lián)率和場(chǎng)數(shù)來自張金鑫等[6]的研究。關(guān)聯(lián)組生長(zhǎng)性能測(cè)定記錄總計(jì)為杜洛克126 070條、長(zhǎng)白187 975條、大白豬491 350條，繁殖記錄總計(jì)為杜洛克36 542條、長(zhǎng)白78 409條、大白豬195 031條。單場(chǎng)記錄數(shù)各場(chǎng)之間差異較大。

1.2 方法

1.2.1 生長(zhǎng)和繁殖性狀遺傳參數(shù)和育種值估計(jì) 本研究對(duì)杜洛克、長(zhǎng)白和大白3個(gè)豬種每個(gè)遺傳關(guān)聯(lián)組及組內(nèi)單場(chǎng)3個(gè)性狀的遺傳參數(shù)和育種值分別進(jìn)行了估計(jì)，遺傳參數(shù)和育種值分別采用約束極大似然方法(restricted maximum likelihood,REML)和最佳線性無偏預(yù)測(cè)方法(best linear unbiased prediction,BLUP)進(jìn)行估計(jì)。根據(jù)《全國(guó)種豬遺傳評(píng)估方案(牧站(種)〔2000〕60號(hào))》)，對(duì)2個(gè)生長(zhǎng)性狀(達(dá)100 kg體重日齡和100 kg體重活體背膘厚)和1個(gè)繁殖性狀(總產(chǎn)仔數(shù))進(jìn)行育種值估計(jì)。

表1杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬遺傳關(guān)聯(lián)組和單場(chǎng)生長(zhǎng)、繁殖記錄數(shù)

Table1ThegrowthandreproductiverecordsofDuroc,LandraceandYorkshirepigsingeneticconnectednessgroupsandsingle-herd

品種Breed關(guān)聯(lián)組Genetic connectedness group場(chǎng)數(shù)Number of herds平均關(guān)聯(lián)率/%Average connectedness rate生長(zhǎng)記錄Growth record單場(chǎng)生長(zhǎng)記錄數(shù)范圍Range of single-herd growth records繁殖記錄Reproductive record單場(chǎng)繁殖記錄數(shù)范圍Range of single-herd reproductive records杜洛克1161.8970 890772～12 72019 855100～3 623Duroc281.5832 359865～16 0879 477370～3 896371.0522 821903～13 5907 210270～4 699長(zhǎng)白1143.53107 771871～28 69645 837137～14 574Landrace291.5680 2043 566～18 27032 5721 211～8 294大白1152.79305 6738 409～82 894128 5793 912～30 057Yorkshire251.3720 3312 187～8 14910 6451 037～4 846341.2359 71410 809～23 02319 2932 994～5 910461.01105 6328 863～25 31536 5144 001～9 124

生長(zhǎng)性狀采用兩性狀動(dòng)物模型進(jìn)行育種值和遺傳參數(shù)的估計(jì)：

y=μ+Xb+Z1a+Z2l+e

繁殖性狀采用重復(fù)力模型進(jìn)行育種值和遺傳參數(shù)的估計(jì)：

y=μ+Xb+Za+Wpe+e

1.2.2 生長(zhǎng)和繁殖性狀遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)誤計(jì)算 生長(zhǎng)性狀和繁殖性狀遺傳力估計(jì)模型：

遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤(se)計(jì)算參照Knauer等[7]的研究：

式中各參數(shù)同遺傳力估計(jì)模型。

1.2.3 育種值估計(jì)準(zhǔn)確性和sep(standard error of prediction)的計(jì)算 參照張沅[8]、Mrode和Thompson[9]的研究，個(gè)體育種值估計(jì)準(zhǔn)確性計(jì)算公式：

以上計(jì)算采用DMU軟件[10]和自編R語言程序完成。

2 結(jié) 果

2.1 杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估生長(zhǎng)和繁殖性狀遺傳力估計(jì)準(zhǔn)確性

表2分別列出了杜洛克、長(zhǎng)白和大白3個(gè)豬種9個(gè)遺傳關(guān)聯(lián)組內(nèi)單場(chǎng)和各關(guān)聯(lián)組達(dá)100 kg體重日齡(AGE)、100 kg活體背膘厚(BF) 和總產(chǎn)仔數(shù)(TNB) 3個(gè)性狀遺傳力的估計(jì)值和標(biāo)準(zhǔn)誤。由表2可以看出，杜洛克、長(zhǎng)白、大白3個(gè)豬品種AGE單場(chǎng)評(píng)估的遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.041～0.055、0.006～0.062、0.010～0.110，聯(lián)合評(píng)估的遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.006～0.012、0.005～0.006、0.003～0.013；BF單場(chǎng)評(píng)估的遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.008～0.147、0.010～0.051、0.003～0.024，聯(lián)合評(píng)估的遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.006～0.012、0.005～0.006、0.000 5～0.012；TNB單場(chǎng)評(píng)估的遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.018～0.200、0.011～0.125、0.006～0.053，聯(lián)合評(píng)估的遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.010～0.017、0.006～0.008、0.002～0.014。這些數(shù)據(jù)表明，與單場(chǎng)評(píng)估相比，聯(lián)合評(píng)估遺傳力估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤更小，聯(lián)合評(píng)估遺傳力估計(jì)更準(zhǔn)確。如杜洛克AGE性狀單場(chǎng)評(píng)估遺傳力的最小標(biāo)準(zhǔn)誤為0.041，最大標(biāo)準(zhǔn)誤為0.055；而聯(lián)合評(píng)估后最小標(biāo)準(zhǔn)誤降低為0.006，最大標(biāo)準(zhǔn)誤也降為0.012。但同時(shí)可以看出，無論是單場(chǎng)評(píng)估還是區(qū)域性聯(lián)合評(píng)估，場(chǎng)間和遺傳關(guān)聯(lián)組間各性狀遺傳力估計(jì)值差異較大，具有群體特異性。

表2單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬生長(zhǎng)和繁殖性狀遺傳力

Table2TheestimationofheritabilityforgrowthandreproductivetraitsofDuroc,LandraceandYorkshirepigsfromsingle-herdandjointgeneticevaluation

性狀Trait項(xiàng)目Item杜洛克 Duroc長(zhǎng)白 Landrace大白 Yorkshire單場(chǎng)Single 關(guān)聯(lián)組Connectedness group單場(chǎng)Single關(guān)聯(lián)組Connectedness group單場(chǎng)Single關(guān)聯(lián)組Connectedness groupherd123herd12herd1234達(dá)100 kg體重日齡AGE遺傳力Heritability0.092～0.1560.2330.1630.1880.108～0.1560.2020.1150.091～0.1450.2160.1580.1660.122標(biāo)準(zhǔn)誤Standard error0.041～0.0550.0060.0100.0120.006～0.0620.0050.0060.010～0.1100.0030.0130.0070.005100 kg活體背膘厚BF遺傳力Heritability0.084～0.1340.1730.1670.2450.122～0.2500.2640.1570.083～0.1770.2780.2090.2360.130標(biāo)準(zhǔn)誤Standard error0.008～0.1470.0060.0090.0120.010～0.0510.0050.0060.003～0.0240.000 50.0120.0070.005總產(chǎn)仔數(shù)TNB遺傳力Heritability0.034～0.1090.0940.0620.1290.109～0.1310.1400.1120.072～0.1780.1190.1670.1170.075標(biāo)準(zhǔn)誤Standard error0.018～0.2000.0100.0120.0170.011～0.1250.0060.0080.006～0.0530.0020.0140.0100.006

2.2 杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估育種值估計(jì)準(zhǔn)確性

圖1展示了杜洛克、長(zhǎng)白和大白3個(gè)豬種9個(gè)關(guān)聯(lián)組，3個(gè)性狀育種值估計(jì)的平均準(zhǔn)確性。由圖1可看出，聯(lián)合評(píng)估的EBV平均準(zhǔn)確性較單場(chǎng)評(píng)估有大幅提高，杜洛克、長(zhǎng)白、大白豬AGE單場(chǎng)評(píng)估的平均準(zhǔn)確性分別為0.491±0.021、0.526±0.023、0.510±0.034，聯(lián)合評(píng)估的平均準(zhǔn)確性分別為0.593±0.032、0.589±0.052、0.598±0.048，比單場(chǎng)評(píng)估分別提高了20.9%、11.9%、17.3%；BF單場(chǎng)評(píng)估的平均準(zhǔn)確性分別為0.494±0.025、0.546±0.018、0.525±0.065，聯(lián)合評(píng)估的平均準(zhǔn)確性分別為0.600±0.038、0.635±0.05、0.636±0.056，比單場(chǎng)評(píng)估分別提高了21.3%、16.3%、21.0%；TNB單場(chǎng)評(píng)估的平均準(zhǔn)確性分別為0.293±0.055、0.422±0.042、0.450±0.019，聯(lián)合評(píng)估的平均準(zhǔn)確性分別為0.385±0.018、0.483±0.018、0.474±0.016，比單場(chǎng)評(píng)估分別提高了31.2%、14.4%、5.3%。從圖1可以看出，聯(lián)合評(píng)估的準(zhǔn)確性都不同程度的高于單場(chǎng)評(píng)估。同時(shí)，單場(chǎng)估計(jì)時(shí)，杜洛克3個(gè)性狀的EBV平均準(zhǔn)確性都低于長(zhǎng)白和大白，尤其是總產(chǎn)仔數(shù)，但杜洛克聯(lián)合評(píng)估育種值準(zhǔn)確性提升幅度最大。

DD. 杜洛克；LL. 長(zhǎng)白；YY. 大白DD. Duroc; LL. Landrace; YY. Yorkshire圖1 單場(chǎng)評(píng)估和聯(lián)合評(píng)估3個(gè)豬品種生長(zhǎng)和繁殖性狀育種值平均準(zhǔn)確性比較Fig.1 The comparison of average accuracy of EBV for growth and reproductive traits of 3 pig breeds between joint evaluation and single-herd evaluation

2.3 杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估育種值預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤

個(gè)體育種值估計(jì)準(zhǔn)確性與加性遺傳方差和個(gè)體育種值預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤有關(guān)。本研究對(duì)每個(gè)品種關(guān)聯(lián)率最高的關(guān)聯(lián)組(杜洛克、長(zhǎng)白、大白豬種分別為1.89%、3.53%、2.79%)進(jìn)行了個(gè)體生長(zhǎng)和繁殖性狀育種值預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤(standard error of prediction，sep)及加性遺傳方差(additive variance，VA)的統(tǒng)計(jì)。從表3可以看出，聯(lián)合評(píng)估比單場(chǎng)評(píng)估的平均sep大，但是聯(lián)合評(píng)估的sep最大值和標(biāo)準(zhǔn)差更小，同時(shí)大多數(shù)情況下，聯(lián)合評(píng)估加性遺傳方差增大。以杜洛克達(dá)100 kg體重日齡為例，單場(chǎng)數(shù)據(jù)量范圍為772～12 720，單場(chǎng)評(píng)估的最大sep為8.68，sep標(biāo)準(zhǔn)差為2.03，加性遺傳方差為25.60，而聯(lián)合評(píng)估后數(shù)據(jù)量增至70 890，最大sep降低到5.65，sep標(biāo)準(zhǔn)差和加性方差分別減小和增大到0.34和32.00，平均個(gè)體育種值估計(jì)準(zhǔn)確性提高。大白和長(zhǎng)白也表現(xiàn)出了同樣趨勢(shì)。

2.4 杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬聯(lián)合評(píng)估與單場(chǎng)評(píng)估育種值秩相關(guān)

表4列出了杜洛克、長(zhǎng)白和大白每頭豬生長(zhǎng)和繁殖3個(gè)性狀育種值以及選擇指數(shù)聯(lián)合評(píng)估和單場(chǎng)評(píng)估之間的Spearman秩相關(guān)系數(shù)。其中杜洛克選擇指數(shù)為考慮AGE和BF兩個(gè)性狀的父系指數(shù)，長(zhǎng)白和大白為考慮AGE、BF和TNB 3個(gè)性狀的母系指數(shù)，各性狀具體加權(quán)參考全國(guó)種豬遺傳評(píng)估中心[11]給出的標(biāo)準(zhǔn)。由表4可看出，杜洛克、長(zhǎng)白和大白3個(gè)豬品種聯(lián)合評(píng)估與單場(chǎng)評(píng)估達(dá)100 kg體重日齡EBV秩相關(guān)系數(shù)范圍分別為0.87～0.97、0.91～0.94和0.85～0.90，達(dá)100 kg體重活體背膘厚和總產(chǎn)仔數(shù)則分別為0.88～0.96、0.90～0.93、0.86～0.93和0.93～0.98、0.94～0.99、0.92～0.99；選擇指數(shù)的秩相關(guān)系數(shù)范圍為0.87～0.97。聯(lián)合評(píng)估與單場(chǎng)評(píng)估EBV或選擇指數(shù)的秩相關(guān)系數(shù)隨關(guān)聯(lián)率增大而下降。

表33個(gè)品種單場(chǎng)和聯(lián)合評(píng)估育種值預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤及加性遺傳方差

Table3ThepredictedstandarderrorandadditivegeneticvarianceofEBVinsingle-herdandjointgeneticevaluationfor3pigbreeds

項(xiàng)目 Item杜洛克Duroc長(zhǎng)白Landrace大白YorkshireAGEBFTNBAGEBFTNBAGEBFTNB預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤單場(chǎng)評(píng)估m(xù)ax8.681.230.937.311.451.926.871.531.95Standard errorSingle-herdmin0.110.130.320.400.10.140.200.100.19of predictionevaluationave3.540.460.703.710.630.843.400.580.83sd2.0300.2700.1401.5100.3200.3361.5800.2800.288聯(lián)合評(píng)估m(xù)ax5.650.680.765.410.991.125.240.921.02Jointmin1.790.230.401.390.220.370.940.140.32evaluationave4.420.550.704.230.750.963.990.680.88sd0.3400.0380.0300.3200.0650.1100.2840.0540.065加性遺傳方差單場(chǎng)評(píng)估ave25.600.600.5820.001.301.108.600.850.90Additive geneticSingle-herdsd26.700.490.2318.800.591.059.910.850.88varianceevaluation聯(lián)合評(píng)估32.000.570.5829.201.991.2427.500.861.04Joint evaluation

max. 最大值；min. 最小值；ave. 平均值；sd. 標(biāo)準(zhǔn)差

max. Maximum; min. Minimum; ave. Average; sd. Standard deviation

3 討 論

遺傳力作為最重要的遺傳參數(shù)，與群體結(jié)構(gòu)和遺傳背景關(guān)系很大。很多研究表明，豬繁殖性狀的遺傳力屬于低遺傳力，而生長(zhǎng)性狀一般為中高遺傳力。Garreau等[12]和王青來[13]研究表明，背膘厚的遺傳力為0.12～0.74，Von Willms等[14]估計(jì)的大白豬背膘厚的遺傳力為0.25～0.53。王婷[15]估計(jì)大白豬達(dá)100 kg體重日齡遺傳力范圍為0.13～0.49，Southwood和Kennedy[16]估計(jì)的總產(chǎn)仔數(shù)遺傳力為0.06～0.13，美國(guó)全國(guó)種豬改良聯(lián)合會(huì)(NSIF)所推薦的繁殖性狀遺傳力為0.10[17]。本研究關(guān)聯(lián)組估計(jì)的遺傳力結(jié)果表明，杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬100 kg體重活體背膘厚、達(dá)100 kg體重日齡和總產(chǎn)仔數(shù)3個(gè)性狀遺傳力分別為0.130～0.278、0.115～0.233、0.062～0.167，總產(chǎn)仔數(shù)遺傳力平均數(shù)與美國(guó)種豬改良聯(lián)合會(huì)推薦的基本一致。盡管不同品種和不同關(guān)聯(lián)組間遺傳力估計(jì)值仍有差異，但本研究與其他報(bào)道相比，遺傳力波動(dòng)范圍更小，更具代表性，且杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬各自有一套遺傳參數(shù)，可為我國(guó)豬遺傳評(píng)估提供借鑒。而且，聯(lián)合評(píng)估的遺傳力范圍要比單場(chǎng)評(píng)估的更小，分布更集中，標(biāo)準(zhǔn)誤更小。單場(chǎng)評(píng)估的遺傳力估計(jì)不如聯(lián)合評(píng)估準(zhǔn)確主要是單場(chǎng)的數(shù)據(jù)量太少所致(也有部分?jǐn)?shù)據(jù)量大的單場(chǎng)遺傳力估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤較小)，單場(chǎng)評(píng)估數(shù)據(jù)量往往少于聯(lián)合評(píng)估(表1)。這同樣也體現(xiàn)在不同關(guān)聯(lián)組遺傳力估計(jì)中，如3個(gè)杜洛克豬關(guān)聯(lián)組呈現(xiàn)出遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤隨關(guān)聯(lián)率增大而降低的趨勢(shì)，長(zhǎng)白豬的關(guān)聯(lián)組也出現(xiàn)類似的趨勢(shì)，但是大白豬的關(guān)聯(lián)組中沒有此現(xiàn)象。因?yàn)槎怕蹇撕烷L(zhǎng)白豬中關(guān)聯(lián)率大的關(guān)聯(lián)組都比關(guān)聯(lián)率小的關(guān)聯(lián)組數(shù)據(jù)量大，而大白豬中有的關(guān)聯(lián)率較高的關(guān)聯(lián)組場(chǎng)數(shù)數(shù)據(jù)量較少，從而導(dǎo)致遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤較大。大白豬4個(gè)關(guān)聯(lián)組按關(guān)聯(lián)率由大到小分別為2.79%、1.37%、1.23%、1.01%，其AGE性狀數(shù)據(jù)量分別為305 673、20 331、59 714和105 632，相應(yīng)地，其遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤分別為0.003、0.013、0.007和0.005，遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤隨數(shù)據(jù)量的增大而降低，該品種其他性狀也呈相同規(guī)律。因此，遺傳參數(shù)估計(jì)準(zhǔn)確性與數(shù)據(jù)量的大小有很大的關(guān)系，數(shù)據(jù)量大的遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確性會(huì)比數(shù)據(jù)量小的高，數(shù)據(jù)量太小會(huì)導(dǎo)致估計(jì)遺傳參數(shù)的不準(zhǔn)確，進(jìn)而導(dǎo)致育種值估計(jì)的不準(zhǔn)確。不管是數(shù)據(jù)量少的場(chǎng)還是數(shù)據(jù)量多的場(chǎng)，聯(lián)合評(píng)估后群體育種規(guī)模變大，遺傳力估計(jì)更準(zhǔn)確。

表4聯(lián)合評(píng)估與單場(chǎng)評(píng)估生長(zhǎng)和繁殖性狀育種值秩相關(guān)

Table4TheSpearmancorrelationofEBVfromsingle-herdandjointgeneticevaluationforgrowthandreproductivetraits

項(xiàng)目Item杜洛克Duroc長(zhǎng)白Landrace大白Yorkshire123121234達(dá)100 kg體重日齡 AGE0.870.910.970.910.940.850.880.890.90100 kg活體背膘厚 BF0.880.930.960.900.930.860.860.870.93總產(chǎn)仔數(shù) TNB0.930.940.980.940.990.920.930.980.99選擇指數(shù) Selection index0.870.920.960.930.960.920.960.970.97

杜洛克的選擇指數(shù)為父系指數(shù)，長(zhǎng)白和大白的選擇指數(shù)為母系指數(shù)

The selection indexes of Duroc is paternal indexes, the selection indexes of Landrace and Yorkshire are maternal indexes

本研究結(jié)果表明，與單場(chǎng)評(píng)估相比，杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬種每個(gè)性狀聯(lián)合評(píng)估育種值估計(jì)準(zhǔn)確性都得到了不同程度的提高。其中，杜洛克豬所有性狀育種值準(zhǔn)確性提高幅度均最大，尤其是總產(chǎn)仔數(shù)提高了31.2%。主要原因是我國(guó)杜洛克單場(chǎng)規(guī)模普遍不大，如繁殖記錄最少的場(chǎng)僅100條，而組成關(guān)聯(lián)組后數(shù)據(jù)規(guī)模顯著增加至19 855條，加性遺傳方差變大，與單場(chǎng)相比，個(gè)體育種值估計(jì)準(zhǔn)確性提高，這與張鎖宇等[18]的研究結(jié)果一致。但本研究同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，不是所有個(gè)體的聯(lián)合評(píng)估育種值準(zhǔn)確性都高于單場(chǎng)評(píng)估，對(duì)于數(shù)據(jù)量很大的單場(chǎng)，其個(gè)體育種值標(biāo)準(zhǔn)誤較小，加性遺傳方差也相對(duì)較大，而加入關(guān)聯(lián)組后，由于各場(chǎng)間遺傳聯(lián)系較弱，導(dǎo)致育種值估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤反而加大，這在關(guān)聯(lián)率更低的關(guān)聯(lián)組中表現(xiàn)更為明顯(結(jié)果未顯示)。但整體來講，本研究所涉及的單場(chǎng)數(shù)據(jù)量都不大，其個(gè)體育種值標(biāo)準(zhǔn)誤變化范圍很大，聯(lián)合評(píng)估使大多數(shù)個(gè)體育種值標(biāo)準(zhǔn)誤變小，加之加性遺傳方差變大，從而使大多數(shù)個(gè)體估計(jì)育種值準(zhǔn)確性上升。

跨場(chǎng)聯(lián)合遺傳評(píng)估的前提是各場(chǎng)之間有一定的遺傳關(guān)聯(lián)，場(chǎng)間關(guān)聯(lián)程度影響各場(chǎng)估計(jì)育種值的大小及其準(zhǔn)確性，從而影響根據(jù)育種值對(duì)個(gè)體的排隊(duì)[19]。本研究結(jié)果也表明，關(guān)聯(lián)組場(chǎng)間平均關(guān)聯(lián)率越低，說明各場(chǎng)之間越相對(duì)獨(dú)立，個(gè)體聯(lián)合評(píng)估與單場(chǎng)評(píng)估育種值估計(jì)差異越小，秩相關(guān)系數(shù)就會(huì)越高，個(gè)體根據(jù)單場(chǎng)評(píng)估與聯(lián)合評(píng)估育種值的排隊(duì)順序變化很小。如杜洛克達(dá)100 kg體重日齡性狀，隨著關(guān)聯(lián)組的關(guān)聯(lián)率降低，育種值秩相關(guān)系數(shù)增大，由關(guān)聯(lián)組1(關(guān)聯(lián)率1.89%)的0.87上升到關(guān)聯(lián)組3(關(guān)聯(lián)率1.05%)的0.97，父系指數(shù)的秩相關(guān)系數(shù)也由0.87上升到0.96，表明關(guān)聯(lián)率很低時(shí)，聯(lián)合評(píng)估作用不大，效果不理想。大白和長(zhǎng)白豬也基本是這種規(guī)律。因此，加強(qiáng)場(chǎng)間遺傳聯(lián)系仍是我國(guó)開展豬聯(lián)合評(píng)估的關(guān)鍵。

聯(lián)合育種的核心是多場(chǎng)間能進(jìn)行跨場(chǎng)聯(lián)合遺傳評(píng)估，然后對(duì)種豬進(jìn)行跨場(chǎng)比較和選擇，最終實(shí)現(xiàn)種豬的最優(yōu)選擇[20]。Sun等[21]收集了北京、廣東等12個(gè)省市的數(shù)據(jù)對(duì)其進(jìn)行了場(chǎng)間遺傳聯(lián)系分析。結(jié)果表明，各場(chǎng)間遺傳聯(lián)系較少，場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率較低，無法進(jìn)行統(tǒng)一遺傳評(píng)估，但也存在部分遺傳聯(lián)系較緊密的場(chǎng)，其中北京地區(qū)的關(guān)聯(lián)性好于其他地區(qū)。隨后，Xiao等[22]于2010年對(duì)北京地區(qū)24個(gè)豬場(chǎng)1999-2009年將近11年的數(shù)據(jù)進(jìn)行了場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率的估計(jì)，并對(duì)關(guān)聯(lián)率較高的場(chǎng)進(jìn)行區(qū)域性聯(lián)合遺傳評(píng)估，發(fā)現(xiàn)由于數(shù)據(jù)量少導(dǎo)致誤差偏大，結(jié)果不準(zhǔn)確。在全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃推動(dòng)下，我國(guó)初步建立了聯(lián)合育種體系，做到了性狀定義、性能測(cè)定和遺傳評(píng)估統(tǒng)一，使本研究根據(jù)關(guān)聯(lián)率選取的遺傳關(guān)聯(lián)組數(shù)據(jù)量顯著增加，遺傳參數(shù)估計(jì)和育種值估計(jì)準(zhǔn)確性顯著提高。本研究結(jié)果表明，雖然我國(guó)當(dāng)前無法開展全國(guó)性的豬聯(lián)合遺傳評(píng)估，但區(qū)域性的聯(lián)合遺傳評(píng)估是可行的。隨著場(chǎng)間遺傳關(guān)聯(lián)率的增強(qiáng)，遺傳力估計(jì)準(zhǔn)確性、育種值估計(jì)準(zhǔn)確性、遺傳變異都得到提高，并最終能夠通過區(qū)域帶動(dòng)全國(guó)，實(shí)現(xiàn)全國(guó)豬聯(lián)合育種。

4 結(jié) 論

本研究根據(jù)場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率，對(duì)全國(guó)生豬核心育種場(chǎng)杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬3個(gè)品種9個(gè)遺傳關(guān)聯(lián)組達(dá)100 kg體重日齡、100 kg活體背膘厚和總產(chǎn)仔數(shù)3個(gè)性狀分別進(jìn)行了以關(guān)聯(lián)組和單場(chǎng)為單位的遺傳參數(shù)以及育種值分析。研究發(fā)現(xiàn)，以關(guān)聯(lián)組為基礎(chǔ)的區(qū)域性聯(lián)合評(píng)估可使群體規(guī)模變大，遺傳變異增大，個(gè)體育種值估計(jì)準(zhǔn)確性提高。因此，我國(guó)開展杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬3個(gè)品種的區(qū)域性聯(lián)合遺傳評(píng)估是可行的。同時(shí)應(yīng)采取多種手段繼續(xù)加強(qiáng)場(chǎng)間遺傳聯(lián)系，最終實(shí)現(xiàn)全國(guó)豬聯(lián)合育種。