31份燕麥種質(zhì)主要株型性狀比較及遺傳分析

王小山， 紀(jì)冰沁

(揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009)

燕麥屬于禾本科燕麥屬植物，是世界廣泛栽培的一種糧食、飼料、飼草兼用作物，具有抗旱、耐冷、耐瘠薄等優(yōu)良特性[1-2]。目前主要栽培的燕麥品種為有稃和裸粒2大類型，其中有稃型燕麥?zhǔn)澜绺鲊嘤糜陲暡萆a(chǎn)；我國是裸燕麥的起源中心，栽培面積較大，裸燕麥產(chǎn)量約占燕麥總產(chǎn)量的90%以上[3-4]。我國燕麥盡管栽培歷史悠久，但是主要集中在北方高寒地區(qū)[5]，近年來南方農(nóng)區(qū)受復(fù)種指數(shù)持續(xù)下降、冬閑田面積逐年增加、農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整與草牧業(yè)的快速發(fā)展[6]等因素的影響，使燕麥在南方的種植面積不斷擴(kuò)大。因此開展南方燕麥種質(zhì)資源評價(jià)和引種育種工作，對南方農(nóng)區(qū)傳統(tǒng)畜牧業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整有著重要戰(zhàn)略意義[7-8]。近年來，隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，使燕麥遺傳研究及育種進(jìn)程得以加快[9-10]；但是關(guān)于燕麥農(nóng)藝性狀的描述、鑒定、評價(jià)，仍然是育種研究的重要途徑和方法[11]。通過研究燕麥重要農(nóng)藝性狀，分析燕麥種質(zhì)資源的遺傳親緣關(guān)系，加強(qiáng)目標(biāo)育種的親本選配，對合理利用燕麥種質(zhì)資源、綜合評價(jià)親本與減少雜交組合的盲目性，以及燕麥種質(zhì)資源新基因的挖掘和種質(zhì)創(chuàng)新均具有重要意義[11]。本試驗(yàn)以31個(gè)燕麥品種(系)為材料，在江蘇省揚(yáng)州地區(qū)開展主要株型性狀(株高、莖粗、葉長、葉寬、葉數(shù))調(diào)查、評價(jià)，并進(jìn)行遺傳分析與比較，從而篩選獲得優(yōu)異的燕麥種質(zhì)，為長江中下游地區(qū)培育適宜的燕麥品種提供材料基礎(chǔ)，并為該地區(qū)飼用燕麥理想株型育種提供初步理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)田位于揚(yáng)州大學(xué)文匯路校區(qū)，地處江蘇省中部、江淮下游，屬于北亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)，具有四季分明、氣候溫和、光照充足、雨量豐沛、無霜期較長、雨熱同季的特點(diǎn)。年平均氣溫14.8～15.3 ℃，年降水量961～1 048 mm，年日照時(shí)數(shù)1 896～2 182 h，試驗(yàn)期間的月平均氣溫和月平均降水量見表1。試驗(yàn)地前茬為水稻，土壤為沙壤土，土壤理化特性見表2。

表1 試驗(yàn)期間揚(yáng)州市的月平均氣溫和月降水量

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

材料為國內(nèi)搜集的31份燕麥種質(zhì)，編號及名稱見表3。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)；小區(qū)面積2 m×2 m。試驗(yàn)為條播，播種行距20 cm，播量225 kg/hm2，播期為2014年10月30日。播前施用硫酸鉀復(fù)合肥(氮、磷、鉀比例為 15 ∶15 ∶15) 600 kg/hm2作基肥，生長期內(nèi)不施肥，人工拔除雜草。2015年5月10日燕麥開花期分別按小區(qū)對不同種質(zhì)的主要性狀進(jìn)行測定。

1.3 性狀測定

株高、葉長、葉寬使用直尺測量，莖粗使用游標(biāo)卡尺測量，株高測定值為自然高度，葉長和葉寬為旗葉下第1張葉片的長度(不含葉柄)和寬度(葉片最寬處)，莖粗為旗葉下第1節(jié)間直徑，葉數(shù)為全株葉片數(shù)量，測量時(shí)每小區(qū)隨機(jī)選取10株進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel、SPSS 10.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同種質(zhì)間性狀的差異用變異系數(shù)表示，遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)，計(jì)算公式：H′=-∑PilnPi，式中：Pi為某一性狀第i個(gè)級別出現(xiàn)的頻率。為了便于統(tǒng)計(jì)分析，將數(shù)量性狀進(jìn)行分級，在聚類過程中，種質(zhì)間遺傳距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法。

表2 試驗(yàn)區(qū)土壤理化特性

表3 供試燕麥種質(zhì)材料編號及名稱

2 結(jié)果與分析

2.1 31份燕麥種質(zhì)材料的株高、葉長、葉寬、莖粗、葉數(shù)的比較

開花期31份燕麥種質(zhì)材料的株高、葉長、葉寬、莖粗、葉數(shù)5個(gè)性狀的測定結(jié)果見表4。結(jié)果顯示，31份燕麥種質(zhì)材料的平均株高為157.23 cm，株高最高的為4017，達(dá) 192.67 cm；株高最低的為內(nèi)蒙古燕麥A，為129.89 cm。株高大于170 cm的種質(zhì)有雜葉307、北京燕麥A、青引2號、白燕2號、雜葉307；株高低于150 cm的種質(zhì)有887B、北京燕麥B、內(nèi)蒙古燕麥A、內(nèi)蒙古燕麥B、331、4069、燕A抗、燕B抗。31份燕麥種質(zhì)材料平均莖稈粗為0.78 cm，莖最粗的是北京燕麥B，莖粗為1.36 cm；莖粗最細(xì)為內(nèi)蒙古燕麥A。莖粗大于 1 cm 的種質(zhì)有北京燕麥A、北京燕麥B、甜燕麥、燕B抗；莖粗小于0.7 cm的種質(zhì)有內(nèi)蒙古燕麥A、上海444、877、青海444、4069抗、燕麥120抗。

31份燕麥種質(zhì)材料平均葉長為39.35 cm，最長的是雜葉307，為49.62 cm；最短的為內(nèi)蒙古燕麥A，為31.33 cm。葉長大于46 cm的種質(zhì)有887A、雜葉307、燕A抗、燕B抗、4069抗；葉長小于36 cm的種質(zhì)有巴燕4號A、加燕2號B、內(nèi)蒙古燕麥A、內(nèi)蒙古燕麥B、上海444、林納B。

31份燕麥種質(zhì)材料平均葉寬為2.66 cm，最寬的是甜2，葉寬為3.76 cm；最窄為內(nèi)蒙古燕麥A。葉寬大于3 cm的種質(zhì)有北京燕麥A、北京燕麥B、甜2、甜燕麥、燕A抗；葉寬小于2.4 cm的種質(zhì)有巴燕4號B、內(nèi)蒙燕麥A、內(nèi)蒙燕麥B、877、青引1號。

31份燕麥種質(zhì)材料平均葉數(shù)為6.18張，最多的是4017，為8.42張，最少的為青引3號。葉數(shù)大于6.8張的種質(zhì)有北京燕麥A、北京燕麥B、甜燕麥、4017、白燕2號、雜葉307；葉數(shù)小于5.5張的種質(zhì)有巴燕4號B、內(nèi)蒙古燕麥B、4069、青引3號、燕B抗。

2.2 多樣性指數(shù)與聚類結(jié)果分析

對供試燕麥種質(zhì)資源5個(gè)性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，株高的多樣性指數(shù)最高，為2.24，其他排序依次是莖粗>葉長>葉數(shù)>葉寬。不同種質(zhì)材料間變異系數(shù)存在很大差異，莖粗的變異系數(shù)最大，為24.36%，粗細(xì)變幅為0.48～1.36 cm；其次是葉寬和葉數(shù)，變異系數(shù)分別為17.67%和12.30%，變幅分別為1.27～3.76 cm和5.25～8.42張；葉長變異系數(shù)為11.79%，變幅為31.33～49.62 cm；株高的變異系數(shù)最小，為8.64%，變幅為129.89～192.76 cm(表5)。表明供試燕麥品種間各性狀差異較大，具有較豐富的多樣性，可為燕麥品種選育提供較豐富的親本材料，為燕麥產(chǎn)品的深度開發(fā)提供了較大的可選空間。

利用SPSS數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件，對31份燕麥種質(zhì)資源的5個(gè)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行類聚，在歐氏距離9處把供試材料分為6類，各類群的特征見表6。由圖1可知，類群Ⅰ包括21份材料，編號分別為1、2、3、4、7、8、10、11、12、14、15、17、18、19、20、21、22、23、24、30、31。這一類品種的莖粗變異系數(shù)最大，為12.63%，其次為葉長、葉寬、葉數(shù)和株高。類群Ⅱ包括3份材料，編號分別為13、28、29。這一類品種的莖粗變異系數(shù)最大，為16.49%，其次為葉寬、葉長、株高和葉數(shù)。類群Ⅲ包括3份材料，編號分別為5、6、16。這一類品種的莖粗變異系數(shù)最大，為8.36%，其次為株高、葉寬、葉長和葉數(shù)。類群Ⅳ包括1份材料，編號為27。類群Ⅴ包括2份材料，編號分別為25和26。這一類品種的莖粗變異系數(shù)最大，為9.25%，其次為株高、葉寬、葉數(shù)和葉長。類群Ⅵ包括1份材料，編號為9。

3 討論與結(jié)論

株高是燕麥的重要性狀之一，它與許多經(jīng)濟(jì)性狀和生物學(xué)性狀相關(guān)聯(lián)，從而影響燕麥的單株生產(chǎn)力，并與密度共同作用而影響單位面積產(chǎn)量。理想株型育種是提高燕麥產(chǎn)量的主要途徑之一，自1968年以來，澳大利亞學(xué)者Donald提出了作物“理想株型”的概念后，作物株型問題開始引起了各國育種和生理學(xué)家的重視[12]。一般而言，理想株型就是著眼于塑造優(yōu)良受光姿態(tài)，使植物在全生育期充分捕獲和利用太陽光能，達(dá)到最大限度提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的目的[13]。植物理想株型的構(gòu)成因子包括莖型、葉型、穗型和根型，莖型包括莖稈長度、節(jié)間長短配置、莖壁厚度、莖集散度、分蘗力等因子[14]。莖稈長度是株高的主要組成部分，從利于抗倒伏方面考慮，育種上應(yīng)該選擇較矮的莖稈，在栽培上應(yīng)控制株高。但提高株高利于提高生物產(chǎn)量，也有利于改善群體的通風(fēng)透光狀況，從這個(gè)角度出發(fā)，適當(dāng)提高株高是有利的，可能是超高產(chǎn)育種的一個(gè)方向[13-14]。因此，在利用矮稈基因來提高燕麥抗倒性的基礎(chǔ)上，也可以利用其他一些性狀來提高燕麥抗倒性，比如培育稈粗壯、稈壁厚實(shí)的品種等。本試驗(yàn)選取的31份種質(zhì)材料中，株高和莖粗遺傳多樣性指數(shù)(分別為2.24和2.13)均高于葉長、葉寬和葉數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)(分別為2.01、1.33和1.50)，株高的極差為62.78 cm，莖粗的變異系數(shù)為24.36%。31份燕麥種質(zhì)材料中，株高大于170 cm的種質(zhì)有4017、北京燕麥A、青引2號、白燕2號、雜葉307；株高低于150 cm的種質(zhì)有887B、北京燕麥B、內(nèi)蒙古燕麥A、內(nèi)蒙古燕麥B、331、4069、燕A抗、燕B抗。莖粗大于1 cm的種質(zhì)有北京燕麥A、北京燕麥B、甜燕麥、燕B抗；莖粗小于0.7 cm的種質(zhì)有內(nèi)蒙古燕麥A、上海444、877、青海444、4069抗、燕麥120抗。這些結(jié)果表明，31份燕麥種質(zhì)材料中有豐富的株高和莖粗控制基因，通過株型優(yōu)化，能夠?qū)崿F(xiàn)燕麥飼草生產(chǎn)中產(chǎn)量和倒伏性狀的改良。

表4 31份燕麥種質(zhì)莖、葉等株型性狀比較

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)有不同小寫字母表示不同品種(系)間差異顯著(P<0.05)。

表5 燕麥種質(zhì)資源5個(gè)性狀的遺傳多樣性分析

葉片是植物光合作用的重要器官，葉型是植株株型的構(gòu)成因素，葉型是由葉姿、葉形等因子構(gòu)成的，與莖稈性狀共同決定冠層結(jié)構(gòu)特征[15]。葉姿可用葉片直立性、葉枕距等來描述，葉形包括葉的長、寬、厚和卷葉指數(shù)等。孫旭初認(rèn)為，葉片直是指葉片披垂角小，立是指葉基角小于15°，上3葉直立，有利于群體下部光能利用，是公認(rèn)的后期理想株葉形態(tài)之一[16]。葉片直立性又與葉片的長度和厚度相關(guān)，短葉、厚葉易直立，長葉、薄葉易披垂[15-16]。本試驗(yàn)中31份燕麥種質(zhì)材料葉長、葉寬的遺傳多樣性指數(shù)分別為2.01、1.33，低于株高和莖粗的遺傳多樣性指數(shù)，但是葉長和葉寬的變異系數(shù)分別為11.79%和17.67%，大于株高的變異系數(shù)8.64%，葉長最大值為49.62 cm，是4017，葉長最小值為31.33 cm，為內(nèi)蒙古燕麥A，極差為18.29 cm。31份燕麥種質(zhì)材料中葉寬最大值為3.76 cm，是甜2；另外，北京燕麥A、北京燕麥B葉寬均大于3 cm。葉寬最小值為1.27 cm，是內(nèi)蒙古燕麥A，極差為2.49 cm。這些研究結(jié)果表明，31份燕麥種質(zhì)的葉長和葉寬的遺傳多樣性不如株高豐富，但極差較大，可以利用極端材料進(jìn)行葉長、葉寬和葉面積的改良來獲得理想葉型品種。

表6 31份燕麥種質(zhì)各類群形態(tài)性狀的特征

遺傳聚類能夠反映不同種質(zhì)遺傳上的差異，從而克服了僅以個(gè)別性狀進(jìn)行直觀、經(jīng)驗(yàn)分類的弊端，是燕麥種質(zhì)分類的有效方法，使育種實(shí)踐中的親本選配更加合理[17]。本研究借助聚類分析法，依據(jù)5個(gè)性狀數(shù)據(jù)對31份燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行類聚分析，可分為6類種質(zhì)材料，類群Ⅰ綜合性狀比較均衡，有21份材料；類群Ⅱ具有葉片長、葉片寬、株高矮的性狀特點(diǎn)，有3份材料；類群Ⅲ具有莖稈粗、葉片寬的性狀特點(diǎn)，包括3份材料；類群Ⅳ具有葉長最長、株高較高的性狀特點(diǎn)，但僅具有1份材料；類群Ⅴ具有葉片數(shù)量最多、株高較高的特點(diǎn)，有2份材料；類群Ⅵ具有株高最矮、莖稈最細(xì)、葉寬最窄、葉長短的特點(diǎn)，也僅有1份材料。結(jié)果顯示，來源相同、親緣關(guān)系相近、相似生態(tài)類型的品種大多聚為同類，表明遺傳聚類能反映不同品種遺傳型上的差異，從而克服了以個(gè)別性狀進(jìn)行直觀經(jīng)驗(yàn)分類的弊端。通過分析發(fā)現(xiàn)，類群Ⅱ、類群Ⅲ、類群Ⅳ、類群Ⅴ具有實(shí)現(xiàn)單株高產(chǎn)性狀和抗倒伏的優(yōu)良性狀，為飼用燕麥品種選育的優(yōu)異種質(zhì)。