1—MCP對(duì)采后金桔青霉病的誘導(dǎo)抗性作用研究

劉春帥 高立陽 鄭慧 金童 張曉敏 朱潔 孟亞欣 宋靜 傅茂潤(rùn) 楊曉穎

摘要：本試驗(yàn)以金桔為材料，研究1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）對(duì)金桔采后青霉病的控制效果以及對(duì)金桔生理生化指標(biāo)的影響，從而探究1-MCP對(duì)采后金桔青霉病的影響機(jī)理。研究表明：用1 mg/L的1-MCP處理金桔較對(duì)照可以顯著抑制青霉病菌的生長(zhǎng)，減小病斑直徑。同時(shí)1-MCP處理能抑制金桔的呼吸強(qiáng)度，從而延緩果實(shí)衰老。1-MCP可以通過降低多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（POD）活性、提高超氧化物歧化酶（SOD）活性、降低總酚含量提高金桔對(duì)青霉病的抗性。

關(guān)鍵詞：1-MCP；誘導(dǎo)抗性；青霉??；金桔

中圖分類號(hào)：S666.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2018）09-0109-06

Abstract The experiment was conducted to study the effect of 1-MCP on controlling penicilliosis and physiological and biochemical indexes of postharvest kumquat，and also exploring the mechanism of 1-MCP on penicilliosis. The results showed that 1 mg/L 1-MCP could significantly inhibit the growth of Penicillium and decrease the diameter of disease spots compared with control. At the same time， 1-MCP treatment could inhibite the respiration intensity of kumquat. The induced resistance of 1-MCP on penicilliosis was enhanced by inhibiting the activity of PPO and POD， inducing the activity of SOD， and reducing the total phenol content in kumquat.

Keywords 1-Methylcyclopropene； Induced resistance； Penicilliosis；Kumquat

金桔是一種在我國廣泛種植的經(jīng)濟(jì)作物，年平均產(chǎn)量約28×104 t。金桔采摘后很容易腐爛變質(zhì)，常溫條件下貨架期較短，每年果農(nóng)因未能及時(shí)運(yùn)輸所致果實(shí)腐爛造成不小的經(jīng)濟(jì)損失。

近年來，國內(nèi)對(duì)金桔的貯藏保鮮已有研究。陳浩等[1]研究表明輻照降解殼聚糖處理可顯著降低金桔失重率和腐爛率，延緩總酸、可溶性固形物以及抗壞血酸含量的下降，延長(zhǎng)貯存期達(dá)18 d，并保持其營養(yǎng)品質(zhì)。黎繼烈等[2]研究表明，臭氧可以明顯抑制金桔的呼吸強(qiáng)度，延緩果實(shí)硬度的下降，增強(qiáng)SOD活性，減少丙二醛（MDA）的積累，同時(shí)提高金桔的抗病性，有效延緩果實(shí)的成熟衰老。然而這些研究仍無法滿足當(dāng)今市場(chǎng)的需求，因此研究金桔的保鮮和誘導(dǎo)抗性具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。

1-MCP是一種新型乙烯抑制劑，具有經(jīng)濟(jì)、低量、無毒、綠色環(huán)保、使用方便等優(yōu)點(diǎn)。有關(guān)1-MCP在果蔬、花卉采后保鮮及誘導(dǎo)抗性等方面的作用已經(jīng)逐漸被學(xué)者關(guān)注。在花卉上，Serek等[3]研究發(fā)現(xiàn)1-MCP對(duì)延長(zhǎng)花期、提高花卉的保鮮效果有良好的作用。在果蔬方面，1-MCP已被逐步應(yīng)用于碭山酥梨[4]、草莓[5]、鮮棗[6]等水果的保鮮并具有良好的效果。1-MCP通過競(jìng)爭(zhēng)性抑制乙烯與受體的結(jié)合，導(dǎo)致乙烯信號(hào)傳導(dǎo)受阻，從而達(dá)到延緩成熟的目的[7]。金桔屬非躍變型水果，1-MCP對(duì)金桔采后誘導(dǎo)抗性方面的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)?zāi)康氖茄芯?-MCP對(duì)金桔采后青霉病的控制效果以及對(duì)金桔生理生化指標(biāo)的影響，探索其在金桔采后貯藏保鮮領(lǐng)域的應(yīng)用前景。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

金桔：挑選大小均勻、無病蟲害、無機(jī)械傷、色澤及成熟度一致的果實(shí)為試材。采摘后當(dāng)天運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

試劑：1-MCP、氫氧化鈉、草酸、次氯酸鈉、無水乙醇、葡萄糖、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、鄰苯二酚、愈創(chuàng)木酚、30%過氧化氫、甲硫氨酸、NBT、EDTA-Na2、核黃素、三氯乙酸，均為國產(chǎn)分析純。

1.2 儀器與設(shè)備

超聲波清洗儀、可見光分光光度計(jì)、冷凍離心機(jī)、培養(yǎng)箱、高壓滅菌鍋（LDZF系列，上海申安醫(yī)療器械廠）。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 金桔果實(shí)的處理 選取400枚金桔用0.5%的次氯酸鈉溶液浸泡2 min（除去金桔表面病原菌），清水沖洗干凈，果筐中晾干后進(jìn)行以下處理：將金桔置于0.03 mm厚的聚乙烯保鮮袋內(nèi)，袋中放置一袋用水浸濕的1-MCP藥袋，使袋內(nèi)1-MCP的最終濃度為1 mg/L，放于25℃恒溫箱中貯藏，以不放1-MCP藥袋為對(duì)照（CK）。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)平行，每個(gè)平行60枚金桔，每隔2 d觀察腐爛程度并測(cè)定理化指標(biāo)，共觀察30 d。

1.3.2 測(cè)定指標(biāo) 記錄金桔果實(shí)的腐爛數(shù)量，并利用以下公式計(jì)算腐爛率：

腐爛率（%）=腐爛金桔個(gè)數(shù)/金桔總個(gè)數(shù)×100。

病斑直徑：借助血細(xì)胞計(jì)數(shù)器調(diào)整指狀青霉菌懸液濃度為1 × 104 cfu/mL，使用無菌鐵釘刺入金桔約一個(gè)釘頭深淺，用移液器吸取20 μL菌懸液進(jìn)行接種。接種部位朝上置于恒溫箱內(nèi)培養(yǎng)3 d，十字交叉法測(cè)量病斑直徑。

呼吸強(qiáng)度：采用靜置法測(cè)定金桔呼吸強(qiáng)度。培養(yǎng)皿中倒入0.4 mol/L氫氧化鈉溶液20 mL，平穩(wěn)放置在干燥器底部。干燥器中放置24枚金桔，密封后，靜置1 h。之后將培養(yǎng)皿中氫氧化鈉溶液移入錐形瓶中。滴入兩滴酚酞溶液，用0.2 mol/L草酸滴定直至溶液透明無色，靜置30 s不變色，記錄使用的草酸含量。

總酚含量：稱取1 g果實(shí)樣品，研磨成勻漿后用70%乙醇溶液洗脫，采用福林酚法[8]測(cè)定，結(jié)果以沒食子酸的含量來表示。

PPO活性：稱取2 g果實(shí)樣品，研磨成勻漿后用5 mL 0.05 mol/L、pH 6.5磷酸緩沖液洗脫，采用鄰苯二酚法測(cè)定[9]，1個(gè)活力單位（U）定義為在測(cè)定條件下1 min引起吸光值改變0.01所需的酶量。

POD活性：稱取2 g果實(shí)樣品，研磨成勻漿后用5 mL 0.1 mol/L、pH 6.0磷酸緩沖液洗脫，使用分光光度法測(cè)定[10]，1個(gè)活力單位（U）定義為在測(cè)定條件下1 min引起吸光值改變0.01所需的酶量。

SOD活性：稱取1.5 g果實(shí)樣品，研磨成勻漿后用7.5 mL 0.05 mol/L、pH 7.8磷酸緩沖液洗脫，使用分光光度法測(cè)定[11]，1個(gè)活力單位（U）定義為引起四唑氮藍(lán)（NBT）光還原的相對(duì)抑制率為50%時(shí)所需要的酶量。

2 結(jié)果與分析

2.1 腐爛率

經(jīng)過30 d的觀察與記錄發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理組腐爛率為4.2%，對(duì)照組腐爛率為27.1%（圖1）。對(duì)照組腐爛率遠(yuǎn)高于1-MCP處理組，說明1-MCP可以有效抑制金桔果實(shí)的腐爛。

2.2 病斑直徑

損傷接種指狀青霉3 d后，1-MCP處理組與對(duì)照組相比，病斑面積小，發(fā)病率低。1-MCP處理組發(fā)病金桔平均病斑直徑為0.2 cm，而對(duì)照組發(fā)病金桔平均病斑直徑為1.1 cm（圖2）。因此可以得出，1-MCP可以有效控制金桔指狀青霉的病斑擴(kuò)散。

2.3 呼吸強(qiáng)度

由圖3可知，兩組的呼吸強(qiáng)度都是先下降后上升，前4 d 1-MCP處理組呼吸強(qiáng)度弱于對(duì)照組，且在第2 d呼吸強(qiáng)度最低，接近對(duì)照組的二分之一，表明經(jīng)1-MCP處理后的金桔在一段時(shí)間內(nèi)呼吸強(qiáng)度弱于對(duì)照組，1-MCP對(duì)呼吸強(qiáng)度的抑制效果隨時(shí)間延長(zhǎng)而降低。

2.4 總酚

由圖4可以看出，對(duì)照組金桔總酚含量在貯藏期間的變化趨勢(shì)是先上升后下降，1-MCP處理則呈先降低后升高之后又降低的變化趨勢(shì)。在采后貯藏的2～4 d內(nèi)，1-MCP處理組與對(duì)照組總酚含量相差較大，隨后兩組的總酚含量逐漸接近，但1-MCP處理組的總酚含量始終低于對(duì)照組，說明1-MCP可以降低金桔中總酚含量。

2.5 多酚氧化酶

由圖5A可以看出，采后金桔的PPO活性先下降后上升。1-MCP處理過的金桔PPO活性下降更快，與對(duì)照組都在第4 d達(dá)到最低值，且1-MCP處理組PPO活性比對(duì)照組更低。說明1-MCP可抑制PPO活性。

2.6 過氧化物酶

由圖5B可以看出，金桔貯藏期內(nèi)POD活性先上升后下降，4 d后金桔POD活性急劇降低，6 d后近乎為零，說明采后金桔POD活性維持時(shí)間不長(zhǎng)。1-MCP處理組POD活性一直低于對(duì)照組，說明1-MCP能抑制POD活性。

2.7 超氧化物歧化酶

由圖5C可以看出，1-MCP處理組與對(duì)照組的SOD活性都是先上升后下降，在第4 d達(dá)到峰值，且1-MCP處理組峰值較對(duì)照組高。試驗(yàn)時(shí)間內(nèi)1-MCP處理組SOD活性一直高于對(duì)照組，下降速度慢于對(duì)照組。說明1-MCP可以提高SOD活性，延緩酶活下降速度。

3 討論與結(jié)論

1-MCP對(duì)果蔬的影響主要表現(xiàn)在抑制植物乙烯釋放量、延緩果蔬衰老和誘導(dǎo)果蔬提高對(duì)采后病害的抗病能力上。關(guān)于1-MCP延緩果蔬成熟衰老等方面已得到廣泛研究[7]。而1-MCP對(duì)抗病功能的誘導(dǎo)以及植物最終的抗病表現(xiàn)主要因病害種類、1-MCP濃度的不同而不同[12]。駢躍斌等[13]研究表明，1-MCP對(duì)香菇的保鮮作用表現(xiàn)在0.9 mg/L濃度條件下能夠有效抑制子實(shí)體的呼吸作用和褐變，延長(zhǎng)保鮮時(shí)間，改善貯藏品質(zhì)。Xu等[14]研究表明，1-MCP處理可以破壞炭疽病菌的孢子膜，顯著抑制芒果果實(shí)炭疽病的發(fā)生。Li 等[15]研究表明，用濃度為5 μL/L的1-MCP處理可有效抑制蘋果青霉病。周曉婉等[16]用1 μL/L的 1-MCP 處理蘋果，較對(duì)照可顯著降低蘋果灰霉病的發(fā)病率，抑制病斑的擴(kuò)展。Saftner等[17]研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理可以減輕蘋果受青霉、灰霉以及炭疽菌病害的影響。Jiang等[18]研究表明，“珠穆朗瑪峰”草莓的主要病害是由匍枝根霉引起的果實(shí)腐爛，用1-MCP處理可以降低病害的發(fā)生。本試驗(yàn)表明，1-MCP能夠有效控制采后金桔青霉病的生長(zhǎng)，明顯降低果實(shí)的發(fā)病率，抑制病斑直徑的增大。這與上述研究及1-MCP處理防治桃[19]、棗[20]等果實(shí)采后病害的研究結(jié)果相似，說明1-MCP可以誘導(dǎo)部分植物抗性增強(qiáng)。

PPO是一類廣泛分布于植物體內(nèi)的由核基因編碼、多基因控制的一種銅結(jié)合酶，參與生物氧化，對(duì)植物的抗病性、農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)有重要的影響[21]。酚類是植物的次生代謝產(chǎn)物，其合成途徑主要是通過苯丙烷類代謝途徑，在對(duì)組織防御、果實(shí)衰老等方面有影響[22]。李保聚等[23]研究表明，黃瓜接種黑星病菌后，抗病品種葉組織中PPO活性迅速提高，明顯高于對(duì)照和感病品種。石雪暉等[24]試驗(yàn)表明，在葡萄黑痘病暴發(fā)盛期，正常葉中的 PPO活性比病葉高，且PPO增加的比例與抗病性呈正相關(guān)。PPO還可以引起果蔬酶促褐變，果實(shí)的酶促褐變與多酚氧化酶活性密切相關(guān)。當(dāng)果蔬外表皮受損時(shí)，PPO與底物的亞細(xì)胞區(qū)域化被打破，PPO底物被激活，產(chǎn)生黑色或褐色的沉積物，引起褐變[25]。本試驗(yàn)表明，1-MCP處理后，金桔的PPO活性和總酚含量與對(duì)照組相比明顯下降，說明1-MCP抑制PPO的活性，對(duì)常溫放置的金桔在延緩衰老等方面有影響。但試驗(yàn)后期，1-MCP處理組的PPO活性與對(duì)照組相比有上升的趨勢(shì)，這可能與果蔬的品種有關(guān)，對(duì)于金桔PPO活性的表達(dá)還應(yīng)繼續(xù)探究。

過氧化物酶（POD）存在于植物、動(dòng)物和微生物，是生物體中一類末端氧化酶和過氧化氫清除酶類。它與植物衰老及抗逆性都有密切關(guān)系[26，27]。POD可在生物抗病或衰老初期表達(dá)，表現(xiàn)為防御效應(yīng)。POD也可在衰老后期表達(dá)，參與活性氧的生成，是植物體衰老到一定階段的產(chǎn)物，可作為衰老指標(biāo)[28]。劉紅霞等[29]研究表明，1-MCP熏蒸處理桃果實(shí)后，PPO和POD的活性上升，誘導(dǎo)桃果實(shí)對(duì)青霉菌產(chǎn)生抗性，減少青霉病的發(fā)生。本試驗(yàn)表明，1-MCP處理后金桔的POD活性與對(duì)照組相比略有下降，說明1-MCP可影響 POD活性，但不是主要因素。這與Li等[30]認(rèn)為1-MCP 能夠顯著促進(jìn)富士蘋果POD活性、延緩果實(shí)衰老、提高抗病性不同，這可能與1-MCP處理效應(yīng)在不同果蔬品種上所表現(xiàn)的差異有關(guān)。

SOD是一種抗氧化酶。植物正常代謝過程和遭受脅迫時(shí)均能產(chǎn)生活性氧和自由基，活性氧和自由基的積累引起細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的破壞。SOD可以清除活性氧自由基，從而減少自由基對(duì)膜的損傷，達(dá)到延緩細(xì)胞衰老的目的[31]。SOD歧化超氧物陰離子自由基生成H2O2和分子氧，在保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷過程中具有十分重要的作用[32]。付永琦等[33]發(fā)現(xiàn)1-MCP能明顯提高獼猴桃采后SOD活性，并推遲SOD活性峰值的出現(xiàn)。蘇新國等[34]研究表明，1-MCP 處理菜用大豆可以保持較高的SOD和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。在肥城桃上的研究表明，1-MCP可提高果實(shí)POD、SOD活性，延緩果實(shí)的衰老[35]。本試驗(yàn)表明，1-MCP處理與對(duì)照組相比，能明顯提高SOD活性，可有效保護(hù)金桔免受活性氧的傷害，穩(wěn)定生物膜結(jié)構(gòu)，延緩金桔衰老，提高金桔抗性。

1 mg/L的1-MCP氣體對(duì)金桔進(jìn)行熏蒸處理，可以有效降低金桔常溫放置條件下的腐爛率，控制金桔采后青霉病的發(fā)生。接種指狀青霉的試驗(yàn)也同樣證明了1-MCP可以有效抑制病斑的生長(zhǎng)。與對(duì)照組相比，1-MCP處理減少了果實(shí)的總酚含量，抑制了PPO與POD活性，提高了SOD活性。通過改變酶的活性，進(jìn)而引起金桔蛋白變化，從而延緩果實(shí)衰老，誘導(dǎo)抗性。因此可以推測(cè)1-MCP對(duì)于抑制金桔的成熟與腐爛、預(yù)防青霉病、誘導(dǎo)金桔的抗病性、延長(zhǎng)果實(shí)的保鮮期有著良好的應(yīng)用前景。

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