白絨山羊和美利奴羊?qū)︻伾妥笥铱臻g的認知識別能力的差異性研究

邱小燕,陳伊軻，肖 雄，令文慧，王明玉，李躍民

(西南大學動物科技學院，重慶 400715)

在一個具有挑戰(zhàn)性和不斷變化的環(huán)境中，個體能否生存的一個重要因素就是能否正確建立事物之間的聯(lián)系并做出適當?shù)臎Q定與相應(yīng)的行為，也就是我們所說的認知識別與學習記憶能力[1-2]。家畜的認知識別研究已在豬、牛、馬[3-7]和綿羊[4, 8-12]上有過報道。研究表明，羊具有與人相似的基底神經(jīng)節(jié)和發(fā)達的大腦皮層，因此在大動物認知研究中，羊通常被選作研究對象[9, 13-16]，同時，研究表明，羊具有認知識別能力包括對同伴“臉”的相互識別，母代與子代間的識別及對某種指令的識別記憶等[9, 14-18]。Lee等[17]和Johnson等[10]以綿羊為研究對象，采用“空間識別及顛倒測試方法(spatial maze Y-test and reversal test)”，證實了綿羊具有對左右空間的識別記憶能力；劍橋大學的研究團隊采用“視覺認知識別及顛倒測試方法(visual discriminations and reversal learning)”，證實了綿羊不僅具有對顏色的識別記憶，還具有對形狀等復(fù)雜事物的識別記憶能力[9]。這兩種方法通常用來測試腦紋狀體和前額葉大腦皮層的功能完好性，也是目前國際上公認的用來測試羊和猴認知功能的方法[9, 17, 19-20]。本研究選擇與人具有相似基底神經(jīng)節(jié)和發(fā)達大腦皮層的羊作為研究對象。

到目前為止，還沒有對山羊認知識別研究的報道，因此本研究以白絨山羊為對象，探索山羊的認知識別能力，并將其與綿羊進行比較。大量研究表明，羊的認知識別能力與其繁殖性能、生產(chǎn)性能和生產(chǎn)管理等多方面因素都具有較大的相關(guān)性[21-31]，Hart等[23]和Van Lier等[24]的研究發(fā)現(xiàn)，認知障礙羊自然排卵率、同期發(fā)情排卵率、妊娠率以及懷多胎的比率顯著低于認知功能正常羊；Blache和Bickell[25-26]的研究除了獲得同樣的結(jié)論外，還發(fā)現(xiàn)認知障礙羊?qū)Τ錾蟾嵫虻奶蝮聲r間顯著低于認知正常羊，且后代死亡率顯著升高，研究結(jié)果與Nowak和Lindsay[27-29]的研究結(jié)果一致。認知除了影響羊繁殖性能，對生產(chǎn)性能也有很大的影響。Murray等[30]的研究發(fā)現(xiàn),認知障礙羊的日均和總擠奶量均顯著低于認知正常羊；Pajor等[31]的研究還發(fā)現(xiàn)，認知障礙羊斷奶前的生長發(fā)育(日平均增重)以及斷奶時的體重顯著低于認知正常羊。前期研究[18-19]從行為反應(yīng)性和對人的害怕程度也證明了羊的認知識別行為對羊的生產(chǎn)管理方面具有重要影響。因此，本研究探索了羊的認知識別行為，結(jié)果不僅為品種與羊認知學習能力的相關(guān)性研究提供重要的參考價值，而且還具有重要的實際生產(chǎn)意義。

1 材料與方法

1.1 測試對象

本試驗選取年齡(約8月齡)、體重相近的白絨山羊((30±2.3) kg)和中國美利奴羊(軍墾型)((40±3.6) kg) 各6只(母羊)作為測試對象

1.2 測試裝置及測試方法

1.2.1 測試前對被測試羊的“適應(yīng)性”訓(xùn)練 在此階段，每天允許被測試羊在測試裝置中自由走動，自由采食，每只羊每天給予30 min的熟悉適應(yīng)過程，適應(yīng)期為3周，而且整個適應(yīng)過程測試人員都在場，此過程是讓所有被測試羊?qū)y試環(huán)境和測試人員有一個熟悉適應(yīng)的過程，目的是防止被測試羊在進入測試裝置后由于裝置、環(huán)境的新奇性以及測試人員的存在對測試羊會產(chǎn)生應(yīng)激，干擾羊的訓(xùn)練和測試過程，影響羊的正確判斷和正確認知聯(lián)系的建立，保證后續(xù)的測試結(jié)果反映的是被測試對象的真實認知情況。

1.2.2 羊?qū)︻伾淖R別測試

1.2.2.1 測試裝置：搭建的用于顏色識別測試的裝置如圖1所示。

整個測試裝置由2個相鄰的測試區(qū)(圖1A灰色和白色區(qū)域；2.4 m×7.2 m)組成。測試裝置四周均用遮光布與外界隔離。兩個測試區(qū)各自的識別區(qū)域(圖1B)方向剛好相反。每個測試小區(qū)域中間有一金屬隔板(圖1A)，隔板末端的門可以自由人為地向左右關(guān)閉(圖1A虛線)，每個測試小區(qū)域中分別有兩種“刺激”(本試驗中代表兩種顏色，“藍色”和“黃色”裝有食物豆子的桶和空桶；顏色不同，但形狀一樣，一個裝有豆子，一個為空桶)。

本測試目的在于測試羊在通過多次訓(xùn)練后是否能建立顏色與食物的聯(lián)系認知，從而記住哪種顏色代表有食物，進而在變化顏色后即如原來藍色桶裝有豆子，變?yōu)辄S色桶后(顛倒識別“reversal learning”)，是否又能將黃色與食物聯(lián)系起來的這種識別認知能力。

A. 整個測試裝置的俯視平面圖；B. 裝置的側(cè)面觀；C. 羊不能看見食物的角度(即將校正區(qū)設(shè)置在離出口2 m處b點的依據(jù))
A. Top views of the testing apparatus; B. Side views of the testing apparatus; C. The angle that sheep can not see the food (the explanation of the distance of b point)
圖1 顏色識別測試的平面設(shè)計圖(基于Qiu[18],根據(jù)Morton和Avanzo[9]的研究改造而成)
Fig.1 Top and side views of the design of the apparatus for testing the discrimination of colour (based on the reports by Qiu[18]and Morton and Avanzo[9])

1.2.2.2 測試方法：被測試羊從“入口門”(圖1A)進入，前后兩個門的距離以及中間可左右開關(guān)的鐵柵欄的距離見圖1B，此距離設(shè)計的依據(jù)見圖1C。開始的訓(xùn)練階段是：先將“藍色”與食物相聯(lián)系，即如圖1A第一個測試小區(qū)域(圖1A灰色區(qū)域)左邊“刺激”即藍色裝豆子桶，右邊“刺激”即黃色空桶，被測試羊在進入后，會看見對面有兩個顏色的桶，面臨選擇，如果羊跑向左邊藍色桶，則立即將中間的鐵柵欄向左關(guān)閉，使羊在正確區(qū)域待上1 min，保證羊能吃到藍色桶里的豆子；如果羊在進入后，錯跑向了右邊黃色空桶，同樣立即將中間的鐵柵欄向右關(guān)閉，給予1 min， 讓羊發(fā)現(xiàn)右邊黃色桶中無豆子，期間允許羊有一個自我校正(即圖1B和1C中b點)。羊完成第一個識別后，進入第二個測試小區(qū)域(圖1A白色區(qū)域)完成下一個識別，識別原理和過程同上。以整個一套(8次)測試中，被測試羊能6次直接跑向正確一邊，即要達到75%的正確率視為羊?qū)W會了這種識別，具有簡單認知識別能力；組里要至少75%的個體能學會，才視為這組羊具有這種認知識別能力[4,9-10, 12, 17]。以是否做出正確選擇以及做出正確選擇吃到食物的時間為統(tǒng)計指標，統(tǒng)計分析認知識別能力的差異。

1.2.2.3 顏色認知顛倒“reversal learning”測試：上述顏色識別完成后進行顛倒測試，即將原先“藍色桶裝豆子”改變成“黃色桶裝有豆子”，測試羊在一定數(shù)量訓(xùn)練后能不能將原先建立起來的藍色與食物的認知聯(lián)系轉(zhuǎn)變成黃色與食物的認知聯(lián)系，學會標準同上，經(jīng)過一定數(shù)量的反復(fù)訓(xùn)練(次數(shù)會比之前的稍多，因為要有一個發(fā)現(xiàn)原來的認知聯(lián)系錯誤，糾正，然后相反顏色的認知建立這樣一個過程)，同樣以整個一套(8次)測試中，被測試羊能連續(xù)6次跑向正確一邊視為羊?qū)W會了這種識別，具有顛倒認知識別能力；反之，被測試羊?qū)W不會，其認知功能障礙[4, 9, 10, 12, 17]。同樣以是否做出正確選擇以及做出正確選擇吃到食物的時間為統(tǒng)計指標，統(tǒng)計分析認知識別能力的差異。

1.2.3 羊?qū)ψ笥铱臻g的識別測試(Y-test)

其中：GField為現(xiàn)場值的預(yù)測值；FA為現(xiàn)場的時間因數(shù)；GPrimary是主固結(jié)完成時測得的最大動剪切模量。

1.2.3.1 測試裝置：搭建的用于左右空間識別測試的裝置如圖2所示。

圖2 左右空間的識別記憶測試(Y-test)平面圖(基于Qiu等[18-19],根據(jù)Kendrick等[20]的研究改造而成)
Fig.2 Schema of the Y-maze apparatus (based on the reports by Qiu et al[18-19], and according to the design of Kendrick et al[20])

測試裝置由3個臂組成(A、B和C)，測試裝置四周均用遮光布與外界隔離。將裝有食物的盆放在B或C臂末端。本測試目的在于測試羊在通過多次訓(xùn)練后是否能建立左右與食物的聯(lián)系認知，從而記住哪個方向代表食物，進而在變化方向后即如原來左邊有食物，變?yōu)橛疫呌惺澄?顛倒識別“reversal learning”)時，是否又能將右邊與食物聯(lián)系起來的這種左右空間識別認知能力。

1.2.3.2 測試方法：被測試羊從“入口門”(圖2)進入，在通道(圖2中“A”臂)的末端將會面臨左右(圖2中“B”臂和“C”臂)的選擇。開始的訓(xùn)練階段是：先將裝有食物的盆放在左邊“B”臂的末端(相應(yīng)的右邊“C”臂末端為空桶)。被測試羊在進入后，會看見“B”臂和“C”臂末端的桶，面臨選擇，允許被測試羊在3個臂之間來回走動(以每個臂的虛線(圖2)為準判斷進入哪一個臂)。被測試羊如能連續(xù)4次跑向正確一邊(如裝食物盆在左邊，即左邊“B”臂為正確選擇)，視為羊?qū)W會了這種識別，具有簡單左右的認知記憶能力；反之，被測試羊?qū)W不會，其左右認知記憶功能障礙。以羊做出正確選擇即跑向正確一邊之前走錯臂的次數(shù)(同樣以虛線為準判斷)和做出正確選擇吃到食物的時間為統(tǒng)計指標，統(tǒng)計分析認知識別能力的差異。

1.2.3.3 左右空間認知記憶顛倒“reversal learning”測試：上述左右識別記憶測試完成后進行顛倒測試，即將原先“左邊B臂放食物”顛倒改變成“右邊C臂放食物”，測試羊在一定數(shù)量訓(xùn)練后能否將原先建立起來的左邊與食物的認知聯(lián)系轉(zhuǎn)變成右邊與食物的認知聯(lián)系，經(jīng)過一定數(shù)量的反復(fù)訓(xùn)練(次數(shù)會比之前的稍多，因為要有一個發(fā)現(xiàn)原來的認知聯(lián)系錯誤，糾正，然后相反方向的認知建立這樣一個過程)，學會標準同上，同樣以做出正確選擇之前犯錯誤次數(shù)和做出正確選擇的時間為統(tǒng)計指標，統(tǒng)計分析左右識別記憶能力的差異。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SPSS (16.0 V) 統(tǒng)計軟件進行分析?？臻gY-型測試及Y-型顛倒測試中做出正確選擇吃到食物的時間和犯錯誤次數(shù)均用兩因子的方差分析，羊的品種(山羊和綿羊)和測試次數(shù)作為兩個因子，分析測試次數(shù)及品種對結(jié)果是否具有顯著影響。在每次測試的兩個品種間的比較采用單因素的方差分析得出每次測試中兩品種間的差異程度。測試中的行為表現(xiàn)(注視和叫聲)在兩個品種間的差異同樣采用單因素的方差分析。試驗結(jié)果以“平均值±標準差”表示，方差分析結(jié)果以P< 0.05 表示差異顯著，以P< 0.01表示差異極顯著。

2 結(jié) 果

2.1 羊?qū)︻伾淖R別測試

兩組羊在6套(SD1-SD6)共48次對顏色的簡單認知識別測試中都沒有達到75%的正確率(圖3)，因此兩組羊在本試驗中均沒有學會對顏色的簡單認知識別。

圖3 兩組羊在顏色簡單認知識別的6套(SD1～SD6)測試中的正確率(平均值±標準差)
Fig.3 The percentage of correct choice of two breeds in 6 sets of color simple cognitive recognition(SD1-SD6) tests (mean±S.E.)

2.2 羊?qū)ψ笥铱臻g的識別測試(Y-test)

從表1可以看出，兩組羊都學會了左右空間的認知識別。綿羊從第8次開始到第15次測試所犯錯誤次數(shù)均為0(從第8次到第15次測試均是直接跑向正確一邊)即從第8次開始就學會了左右空間的認知識別(學會標準是：連續(xù)4次直接跑向正確一邊)；而山羊是從第7次開始到第15次測試所犯錯誤次數(shù)均為0，即從第7次開始就學會了左右空間的認知識別。對所犯錯誤的次數(shù)和做出正確選擇吃到食物所用的時間上，通過兩因子(羊的品種和測試次數(shù))的方差分析表明，測試次數(shù)和品種對兩者均具有極顯著效應(yīng)(P<0.001)。從表1可看出，隨著測試次數(shù)增加，山羊和綿羊所犯錯誤次數(shù)均是顯著減少的，從第7次(山羊)或第8次(綿羊)所犯錯誤次數(shù)均減少到0；對學會之前所犯錯誤的次數(shù)上，山羊和綿羊有顯著差異，山羊所犯錯誤次數(shù)顯著少于綿羊(表1)。同樣，在做出正確選擇吃到食物所用的時間上，山羊和綿羊有顯著差異，山羊所用時間顯著少于綿羊，尤其是第2、3、5次訓(xùn)練時所用時間極顯著少于綿羊(表1)。

綜上，山羊和綿羊均具有對左右空間的認知識別能力，但山羊優(yōu)于綿羊，山羊在學會之前所犯錯誤次數(shù)和所用時間均顯著少于綿羊。

2.3 羊?qū)ψ笥铱臻g的顛倒識別測試(Y-reversal test)

從表2可以看出，綿羊和山羊都學會了左右空間的顛倒認知識別，且兩者差異顯著。綿羊從第11次 開始到第15次測試所犯錯誤次數(shù)均為0，即從第11次 開始學會了左右空間的顛倒認知識別；而山羊是從第5次開始所犯錯誤次數(shù)就為0，即從第5次開始就學會了左右空間的顛倒認知識別，因此山羊比綿羊先學會左右的顛倒識別。對所犯錯誤的次數(shù)和做出正確選擇吃到食物所用的時間上，通過兩因子的方差分析表明，測試次數(shù)和品種對兩者均具有顯著效應(yīng)(P<0.01)。山羊和綿羊在所犯錯誤的次數(shù)上有顯著差異，山羊是從第5次開始犯錯誤次數(shù)為0，而綿羊從第11次開始才不犯錯誤，因此山羊比綿羊先學會左右的顛倒識別(表2)。同樣，在做出正確選擇吃到食物所用的時間上，山羊和綿羊有顯著差異，從表2可看出從第4次到第10次 山羊所用時間顯著少于綿羊。

綜上，面對更復(fù)雜更具挑戰(zhàn)性的對左右空間的顛倒認知識別，山羊比綿羊認知識別的能力更強。

表1山羊和綿羊在左右空間Y-型測試中犯錯誤次數(shù)和作出正確選擇吃到食物的時間(平均值±標準差)

Table1TheperformanceofthetwobreedsinthetotaltimetakenandthenumberofchoiceerrorsmadeinthespatialY-test(mean±S.E.)

測試Trial時間/s Time犯錯誤次數(shù)Number of choice errors綿羊Sheep山羊GoatFP綿羊Sheep山羊GoatFP168.67±3.79a55.07±6.00a2.3570.1561.50±0.17a1.30±0.10a0.1200.749258.83±7.09ab14.92±6.90b30.530.0001.33±0.16ab0.83±0.12ab4.7650.047345.67±8.46b14.86±4.20b10.4580.0091.00±0.20b0.50±0.14bc5.7650.037427.50±7.25c8.01±5.21bc5.7650.0371.00±0.28b0.50±0.10bc5.7650.037535.00±6.05c5.29±3.24cd21.3880.0011.00±0.20b0.33±0.08c6.4310.030614.83±3.09d5.88±1.42cd6.4510.0290.33±0.16c0.17±0.06c0.3850.549716.50±1.45d6.53±1.60cd7.9400.0210.17±0.12c0.0±0.00d1.0000.341810.67±1.45d5.74±2.31cd4.7380.0720.0±0.00d0.0±0.00d913.50±2.33d5.54±1.30cd9.0470.0130.0±0.00d0.0±0.00d1010.17±1.22d4.62±1.60d3.5000.0590.0±0.00d0.0±0.00d119.17±1.09de6.53±0.40cd3.7380.0820.0±0.00d0.0±0.00d126.67±0.66e5.74±2.60cd2.1680.1720.0±0.00d0.0±0.00d137.83±0.60e5.54±1.29d3.6830.0850.0±0.00d0.0±0.00d147.33±1.05e4.62±1.27d3.5060.0910.0±0.00d0.0±0.00d156.17±0.74e6.53±1.20cd0.0830.7800.0±0.00d0.0±0.00dF27.4217.1218.9712.13P<0.001<0.001<0.001<0.001

同列數(shù)據(jù)后所標字母相異表示差異顯著(P<0.05)，所標字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。下表同

Different letters in the same column mean significant difference (P<0.05), same letter in the same column means no significant difference (P>0.05). The same as the following tables

表2山羊和綿羊在左右空間顛倒測試中犯錯誤次數(shù)和作出正確選擇吃到食物的時間(平均值±標準差)

Table2TheperformanceofthetwobreedsinthetotaltimetakenandthenumberofchoiceerrorsmadeinthespatialY-reversaltest(mean±S.E.)

測試Trial時間/s Time犯錯誤次數(shù) Number of choice errors山羊Goat綿羊SheepFP山羊Goat綿羊SheepFP184.67±8.01a55.50±7.07a7.4470.0212.17±0.27a1.67±0.32a1.2160.296285.17±9.39a39.50±5.52b17.5920.0022.17±0.27a1.33±0.12ab5.0000.049337.00±4.45b45.67±6.59ab1.1860.3021.17±0.21b0.83±0.16bc0.5880.461424.83±4.89bc41.17±7.55ab4.1890.0451.00±0.32b0.83±0.16bc0.1220.734511.00±2.63cd40.33±5.65ab25.6250.0000.0±0.00c0.83±0.16bc7.3530.022613.00±2.63cd39.50±4.97ab22.1880.0010.0±0.00c0.67±0.18c4.0000.046711.83±2.01cd28.50±4.97bc10.8460.0080.0±0.00c0.67±0.18c4.0000.046811.33±2.94cd24.67±4.15bc6.8490.0260.0±0.00c0.50±0.19c5.0000.04397.83±1.25d31.17±2.74bc59.6830.0260.0±0.00c0.67±0.18c4.0000.046109.50±1.00d17.83±2.46d7.8120.0210.0±0.00c0.16±0.12d1.0000.341119.33±0.99d5.00±0.81e3.6190.0570.0±0.00c0.00±0.00d126.67±0.58d5.83±0.48e1.2890.2830.0±0.00c0.00±0.00d138.50±0.99d5.17±0.79e2.8970.0650.0±0.00c0.00±0.00d148.50±1.05d4.83±0.74e3.5130.0580.0±0.00c0.00±0.00d157.00±0.73d4.67±0.49e3.7380.0820.0±0.00c0.00±0.00dF47.4415.9022.978.43P<0.001<0.001<0.0010.01

2.4 羊在測試中的行為表現(xiàn)

對3種測試的整體比較來看，在最開始進行的顏色識別測試中兩組羊的叫聲和注視等都明顯高于后面的空間測試及空間顛倒測試(表3)。在空間顛倒測試中，山羊的叫聲和注視次數(shù)等都明顯高于綿羊(表3中叫聲：1.5±0.53vs0.56±0.23，P<0.05; 注視：1.43±0.43vs0.52±0.31，P<0.05)。從圖4對兩組羊在空間顛倒測試中每次測試行為表現(xiàn)的詳細統(tǒng)計可以看出，山羊在空間的顛倒測試中前3次測試叫聲次數(shù)(圖4A)和注視次數(shù)(圖4 B)都顯著高于綿羊。

表3山羊和綿羊在顏色和左右空間以及空間顛倒測試中的行為表現(xiàn)(平均值±標準差)

Table3Thebehavioralperformanceoftwobreedsduringthevisualdiscriminationtest(mean±S.E.)

行為(次數(shù))Behavior (number)顏色識別Color discrimination左右空間識別Spatial discrimination左右空間顛倒識別Spatial reversal discrimination山羊Goat叫聲Barking3.90±1.98a0.75±0.25b1.50±0.53c注視Staring2.80±1.06a0.22±0.11b1.43±0.43c綿羊Sheep叫聲Barking3.30±1.89a0.52±0.31b0.56±0.23b注視Staring1.30±0.32a0.34±0.18b0.52±0.31b

A. 叫聲次數(shù); B. 注視次數(shù)。*表示差異顯著(P<0.05)
A. The number of barking; B. The number of staring. * means significant difference(P<0.05)
圖4 山羊和綿羊在左右空間顛倒測試中的叫聲和注視行為
Fig.4 The barking and staring behaviors of two breeds in the spatial reversal discrimination test

3 討 論

家畜的認知識別研究已在豬、牛、馬[3-7]和綿羊[4, 8-12]上有報道，但缺乏對山羊的認知識別研究，因此本研究探索了山羊的認知識別能力，并將其與綿羊進行比較。在試驗中發(fā)現(xiàn)，白絨山羊和中國美利奴羊在48次測試中均沒有學會對顏色的認知識別，與前期在澳大利亞美利奴羊上的測試結(jié)果[18-19]一致，但之前在綿羊上的認識別研究結(jié)果表明綿羊是可以學會對顏色的識別認知[9-12]， 且劍橋大學Morton和Avanzo[9]研究團隊證實綿羊除了能識別顏色，還能識別形狀，這與本研究的試驗結(jié)果不一致。原因可能與兩者在壓力應(yīng)激和壓力環(huán)境中的行為反應(yīng)、測試事物的相關(guān)性以及測試訓(xùn)練情況等有關(guān)。

3.1 羊在壓力應(yīng)激和壓力環(huán)境中的行為反應(yīng)

研究表明，當個體處于壓力應(yīng)激環(huán)境中時，其認知識別能力會受到影響[12, 32-36]。羊是典型的群居動物，與群體的隔離被認為是羊的一種壓力應(yīng)激環(huán)境[32-33]。本研究中，兩組羊均與群體隔離，因而在隔離的壓力應(yīng)激環(huán)境中其認知識別能力受到了影響。另外，研究還表明對于羊而言，“人”是另外一種壓力應(yīng)激因素[32-33]。因此在測試中，羊直接面對測試者(人)可能也會干擾羊的認知識別判斷。而Lyons 等[32]的研究表明，這兩種壓力因素(隔離+人)是具有重疊效應(yīng)的，即當羊與同伴隔離后更容易與人產(chǎn)生更大的應(yīng)激反應(yīng)，干擾試驗。本研究中，從表3的行為統(tǒng)計結(jié)果也可以看出，在開始進行的顏色識別測試時，兩組羊的叫聲和注視等行為是明顯高于后面的空間測試(表3)，表明羊在開始的顏色識別測試時是存在較大的壓力應(yīng)激反應(yīng)的，但兩組羊可以學會后面的左右空間和空間顛倒識別，可能的原因是左右空間和空間顛倒識別是在顏色識別測試幾周之后才進行的，這段時間羊與測試者(幾種測試的測試者是同一人)經(jīng)歷了一個熟悉適應(yīng)的過程，因此極大降低了對空間測試的影響，這從表3也可看出，兩組羊在空間測試中的行為反應(yīng)性要明顯小于顏色測試(表1)。因此，新奇的環(huán)境(隔離+人)會導(dǎo)致測試對象較大的應(yīng)激行為可能是兩組羊未能學會顏色識別的原因之一。因此，如何減少顏色識別測試中的應(yīng)激反應(yīng)將是未來進一步研究要考慮的重要因素。

3.2 測試事物的相關(guān)性及羊的品種

很多研究表明，羊可以識別并記住與自身生存密切相關(guān)的事物，比如有毒或無毒的事物、他們同伴的特征等[8, 11, 14, 27]。而羊能在一片區(qū)域中長期生活而無需柵欄，或者羊在走失后可以自己回家，表明羊?qū)ψ笥铱臻g的識別記憶似乎是其天生的本領(lǐng)[37-38]。因此左右空間記憶對于羊而言就是一個與生存密切相關(guān)的事物，因此本研究中兩組羊均在10次左右空間測試內(nèi)學會了這種識別。相反，“藍色”或“黃色”這些顏色對于羊而言，可能并不是生存所必需的，因此羊沒有對顏色的認知能力。但是，劍橋大學Morton和Avanzo[9]的研究結(jié)果表明，綿羊不僅具有對顏色還具有對形狀的識別認知，兩者結(jié)果不一致可能與羊的品種有關(guān)。劍橋大學團隊測試對象為山地威爾士綿羊，而本研究所測試的是中國美利奴羊，Scott和Fuller[39]研究表明，不同品種的羊其行為特征和行為能力會有所不同。很多研究也表明，不同品種的羊在識別能力尤其是母代與子代之間的識別區(qū)分能力不同[15-16, 40-42]。因此，測試事物與其自身生存的相關(guān)程度也是影響測試結(jié)果的可能原因之一，且不同品種羊的識別測試能力可能不同。

3.3 羊的測試訓(xùn)練情況

研究表明，訓(xùn)練的時間長短或者測試次數(shù)影響羊的認知識別能力[4, 9-10]。Johnson等[10]發(fā)現(xiàn)，5周的測試訓(xùn)練對于羊的視覺識別記憶是不夠的；Tanaka等[4]的研究結(jié)果表明，羊需要總共210次測試訓(xùn)練才能學會對形狀的識別。本研究進行了48次測試(參照的是劍橋大學研究團隊對顏色的識別測試次數(shù))，因此是否增加測試訓(xùn)練的次數(shù)可以獲得不同的試驗結(jié)果有待進一步的測試研究。而同樣的測試次數(shù)，劍橋大學研究團隊獲得了較好結(jié)果的原因可能是與上述羊的品種有關(guān)。

本研究中，兩組羊雖然均沒有學會對顏色的簡單認知識別，但都學會了左右空間的認知識別以及顛倒轉(zhuǎn)換識別。山羊在第1次測試中吃到食物所用時間較長，與第1次相比，山羊從第2次開始吃到食物的時間顯著減少(表1)，這可能與在測試中山羊的行為表現(xiàn)尤其是注視行為有關(guān)。從表1可以看出，山羊在第1次測試中有顯著高的注視次數(shù)，可能是導(dǎo)致山羊第1次測試吃到食物所用時間顯著高于其他次測試的原因。表2中，山羊在前3次測試中的吃到食物所用時間顯著高于綿羊，這除了與山羊在前3次中犯錯誤次數(shù)高有關(guān)，還可能也與他們在測試中的行為表現(xiàn)有關(guān)。從圖4可以看出，山羊前3次測試中叫聲次數(shù)(圖4A)和注視次數(shù)(圖4 B)都顯著高于綿羊，說明山羊在面對更復(fù)雜和更具挑戰(zhàn)性的顛倒測試時，在測試開始階段，其應(yīng)激慌亂程度高于綿羊，這從圖4A中其前3次測試中高的叫聲次數(shù)可以看出，另外前3次注視次數(shù)也顯著高，也可能是導(dǎo)致山羊在前3次測試中吃到食物所用時間顯著高于綿羊的原因。但開始階段之后，山羊能很快做出調(diào)整，迅速建立顛倒的方向與食物之間的正確聯(lián)系，導(dǎo)致山羊從第5次開始犯錯誤次數(shù)就變成0(表2)，且正確選擇吃到食物的時間大大減少(表2)，表明與綿羊相比，山羊在更復(fù)雜的壓力環(huán)境中，能更迅速建立正確的認知識別。

4 結(jié) 論

本研究探索了山羊?qū)︻伾妥笥铱臻g的認知識別能力，并將其與綿羊進行比較。山羊和綿羊在本研究的48次顏色的簡單認知識別測試中都沒有達到75%的正確率，因此兩組羊在本試驗中均沒有學會對顏色的簡單認知識別，但都學會了對左右空間的認知識別以及顛倒轉(zhuǎn)換識別，且兩組差異顯著，尤其是在顛倒轉(zhuǎn)換識別中，山羊?qū)W得更快且犯錯誤次數(shù)更少，表明與綿羊相比，山羊在更復(fù)雜的壓力環(huán)境中能更迅速建立正確的左右空間認知識別。