不同落果特性花生品種莖枝生長與結(jié)構(gòu)的研究

張 甜，孫雅文，王銘倫，張曉軍，王月福，鄒曉霞

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東 青島 266109)

作物莖枝生長不僅影響群體結(jié)構(gòu)、光能利用和物質(zhì)運(yùn)輸[1-3]，而且影響機(jī)械收獲。在油菜[4]、玉米[5]、牧草[6]上的研究表明機(jī)械收獲對(duì)株型、株高、枝蔓長度以及莖稈結(jié)構(gòu)都有一定的要求，且莖枝強(qiáng)度和韌性取決于自身機(jī)械組織的厚度、維管束數(shù)量等。小麥倒伏率與基部第2節(jié)間外徑大小、壁厚和莖稈充實(shí)度呈顯著負(fù)相關(guān)，與株高、重心高度和基部節(jié)間長度呈顯著正相關(guān)[7]。水稻倒伏指數(shù)與節(jié)間長、基部節(jié)間到穗頂?shù)拈L和基部節(jié)間至穗頂?shù)孽r重呈極顯著正相關(guān)，與基部節(jié)間外徑、基部抗折力、基部節(jié)間壁厚和稈形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)[8]。花生是地上開花地下結(jié)實(shí)作物，莖枝生長狀況與結(jié)實(shí)密切相關(guān)，也是衡量植株健壯與否的重要指標(biāo)。全程機(jī)械化是花生生產(chǎn)發(fā)展的方向，然而收獲機(jī)械化普及率較低，已成為限制花生產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸[9]?；ㄉ鷻C(jī)械化收獲除受機(jī)械性能和生態(tài)環(huán)境影響外[10]，植株高度、抗倒性能、子房柄強(qiáng)度、結(jié)果集中程度等都是影響機(jī)械化收獲效果的重要因素[11-12]，其中莖稈特性是影響機(jī)械化收獲的重要因素之一。在收獲作業(yè)中，莖枝是與機(jī)械接觸的重要部位，因受基因型和環(huán)境條件的影響，其數(shù)量、高度、機(jī)械強(qiáng)度等均直接影響機(jī)械收獲效果[13-14]。有關(guān)花生莖稈相關(guān)研究報(bào)道甚少，只Yang等分析了花生莖節(jié)、莖與子房柄末端連接處最大拉伸力及拉伸力大小與收獲時(shí)期的相關(guān)關(guān)系[15]，而不同落果特性花生品種的差異僅有孫雅文等對(duì)子房柄力學(xué)性能進(jìn)行了研究[16]，但對(duì)莖枝特性的研究未見報(bào)道。本研究旨在明確不同落果特性花生品種莖枝特性，探討莖枝特性與植株健壯生長及機(jī)械收獲的關(guān)系，為篩選和培育適合機(jī)械化收獲的品種提供依據(jù)，為逐步實(shí)現(xiàn)品種與農(nóng)機(jī)、農(nóng)機(jī)與農(nóng)藝融合奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015-2016年在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)萊陽校區(qū)試驗(yàn)站進(jìn)行，土壤為砂壤土。供試花生品種為濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的不易落果品種濰花13號(hào)和濰花32號(hào)、易落果品種濰花6號(hào)和濰花11號(hào)，分別以W13、W32、W6和W11表示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)花生品種為1個(gè)處理，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。每小區(qū)4行，行距45 cm，株距10 cm，行長10 m，小區(qū)面積18 m2，田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

于花生收獲期每處理取10株測量主莖高、側(cè)莖長、主側(cè)莖基部粗度、分枝數(shù)、主莖與一級(jí)分枝間角度，計(jì)算株型指數(shù)；分別取主莖1～3、4～6、7～9、10～12節(jié)間在電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱中105℃殺青0.5 h后80℃烘干至恒重，稱量干重，計(jì)算節(jié)間單位長度干重；取主莖第5、第8節(jié)間中部(5 mm)，分別制作石蠟切片，用Laika DM2500萬能顯微鏡進(jìn)行觀察并測量微觀組織結(jié)構(gòu)；液相色譜法測定主莖纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)、圖表處理在Excel 2013下進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)及差異顯著性分析采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同落果特性花生品種莖枝生長

株高是花生植株生長最直觀的反映。附圖可見，不易落果品種W13主莖高較易落果品種W6和W11分別低18.1 cm和13.4 cm，降低35.9%和29.4%，側(cè)莖長分別降低32.3%和28.2%；不易落果品種W13主莖和第一對(duì)側(cè)枝粗度較易落果品種W6和W11分別降低13.2%、12.0%和6.5%、8.4%，差異達(dá)到顯著水平，而與W32差異不顯著；不易落果品種W13和W32株型指數(shù)較易落果品種W6增加5.5%和3.6%，差異達(dá)到顯著水平，而較W11未表現(xiàn)出顯著差異；不易落果品種與易落果品種分枝數(shù)未表現(xiàn)出顯著差異。

2.2 不同落果特性花生品種主莖與分枝間角度

主莖與分枝間角度可在一定程度反映花生植株所占空間和莢果在土壤中的分布范圍，與是否適合機(jī)械收獲關(guān)系密切。不同品種主莖與各側(cè)枝間夾角變動(dòng)較小。不易落果品種主莖與各側(cè)枝間夾角明顯大于易落果品種，同類品種間各夾角差異不明顯。W13主莖與第一對(duì)、第三和第四側(cè)枝間的角度均為44.5°，較W6和W11的36.0°、37.5°、38.0°和41.5°、39.0°、38.5°分別增大8.5°、7.0°、6.5°和3.0°、5.5°、5.0°，增大23.6%、18. 7%、17.1%和7.2%、14.1%、13.0%，差異均達(dá)顯著水平(表1)。

2.3不同落果特性花生品種主莖節(jié)間單位長度干重

主莖節(jié)間單位長度干重可以反映莖的強(qiáng)度，與抗倒伏性密切相關(guān)。表2可見，不同落果特性花生品種主莖節(jié)間單位長度干重均表現(xiàn)為基部節(jié)間較大，隨著節(jié)間的增長而逐漸降低。不易落果品種主莖節(jié)間單位長度干重顯著高于易落果品種，同類品種間差異不顯著。W13主莖1～3、4～6、7～9和10～12節(jié)間單位長度干重分別為74.1 mg/cm、44.5mg/cm、33.4mg/cm和23.7mg/cm，較W6的61.3mg/cm、43.2mg/cm、32.1mg/cm和21.2 mg/cm分別增加20.9%、3.0%、4.1%和11.8%，較W11的分別增加33.5%、29.7%、14.0%和5.33%，差異均達(dá)顯著水平。由于不易落果品種各節(jié)間單位長度干重的提高，導(dǎo)致W13和W32主莖干重較W6和W11分別提高11.3%、24.1%和10.9%、23.6%。

表1 不同落果特性花生品種主莖與各分枝間角度 (°)

注： 表中不同大小寫字母分別表示p<0.01和p<0.05差異顯著性水平。下同。

Note: Different capital and small letters in the same column of the table indicate the significant level of difference at 0.01 and 0.05, respectively. The same as below.

附圖 不同落果特性花生品種莖枝生長 Fig. Growth of stem and branch in different peanut-dropping varieties

品種Variety1～3節(jié)間1～3 internodes4～6節(jié)間4～6 internodes7～9節(jié)間 7～9 internodes10～12節(jié)間10～12 internodes主莖Dry weight of main stemW1374.1 a44.5 Aab33.423.7175.7W3265.1 a52.3 Aa34.223.4175.0W661.3 ab43.2 ABb32.121.2157.8W1155.5 b34.3 Bc29.322.5141.6

2.4 不同落果特性花生品種莖結(jié)構(gòu)物質(zhì)含量

纖維素在植物體內(nèi)主要起機(jī)械支撐作用，并在植物形態(tài)學(xué)中起中心調(diào)控作用，它主要存在于木質(zhì)部中，維持木質(zhì)部硬度及承載整株重量。不易落果品種主莖中纖維素、半纖維含量均高于易落果品種，但差異未達(dá)顯著水平；不易落果品種主莖木質(zhì)素含量顯著高于易落果品種，同類品種間差異不顯著。W13和W32木質(zhì)素含量分別為145.7mg/g·DW和153.7mg/g·DW，較W6和W11的131.1mg/g·DW和140.7mg/g·DW分別增加14.6mg/g·DW、22.6mg/g·DW和5.0mg/g·DW、13.0mg/g·DW，分別增加了11.1%、17.2%和3.6%、9.2% (表3)。

2.5 不同落果特性花生品種莖微觀組織結(jié)構(gòu)

不同落果特性花生品種莖微觀結(jié)構(gòu)存在明顯差異，不易落果品種機(jī)械組織發(fā)達(dá)，厚角組織厚度、木質(zhì)部厚度、韌皮外側(cè)纖維厚度、維管束平均直徑均顯著大于易落果品種，髓最大直徑小于易落果品種，同類品種間無明顯差異，不同節(jié)間趨勢相同。主莖第5節(jié)間，不易落果品種W32的厚角組織厚度、木質(zhì)部厚度、韌皮外側(cè)纖維厚度和維管束平均直徑分別較易落果品種W6和W11增加23.9%、8.1%、23.5%、45.9%和44.4%、40.9%、15.7%、32.3%，差異均達(dá)極顯著水平；W13和W32的髓最大直徑分別為472.5μm和470.9μm，較W6和W11的512.2μm和525.3μm分別減少7.8%、10.1%和8.1%、10.4% (表4)。

表3 不同落果特性花生品種莖結(jié)構(gòu)物質(zhì)含量 (mg/g·DW)

表4 不同落果特性花生品種主莖微觀組織結(jié)構(gòu) (μm)

3 討論與結(jié)論

作物要實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，對(duì)株型有一定的要求，莖枝健壯、分布合理，植株高度適中，對(duì)光能捕獲、后期養(yǎng)分積累輸送及機(jī)械化收獲等均有重要作用，莖過高過細(xì)則不利于后期養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和積累[5]，還易造成倒伏、纏繞等問題，影響機(jī)械作業(yè)，增大耗能[17-18]，過矮將不利于光能捕獲和養(yǎng)分積累[1-2]，進(jìn)而影響產(chǎn)量與品質(zhì)。由于花生地上開花地下結(jié)果的特性，花序著生于莖節(jié)，形成果針后入土結(jié)實(shí)，花生莖枝特性既影響地上部生長又影響莢果分布，同時(shí)對(duì)建立合理的群體結(jié)構(gòu)、干物質(zhì)積累與分配、莢果發(fā)育與產(chǎn)量形成均具有重要作用，此外，作為機(jī)械收獲的重要作用部位，莖枝特性與機(jī)械收獲也密切相關(guān)。植物莖主要由皮組織系統(tǒng)、維管組織系統(tǒng)和基本組織系統(tǒng)三部分組成，皮組織系統(tǒng)主要包括表皮和周皮，維管組織系統(tǒng)主要包括韌皮部和木質(zhì)部，基本組織系統(tǒng)主要包括薄壁組織、厚角組織和厚壁組織。本研究結(jié)果表明，不易落果品種株高和分枝適中，莖基部節(jié)間雖粗度較小，髓組織中腔也小，但節(jié)間干物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)含量高、微觀組織發(fā)達(dá)，莖枝壯而堅(jiān)韌，有利于植株健壯生長和物質(zhì)運(yùn)輸，適合機(jī)械化收獲，與孫雅文等對(duì)果針的研究結(jié)果相吻合[16]，與水稻[1]、小麥[2]、玉米[5]、油菜[4]群體結(jié)構(gòu)與莖稈微觀結(jié)構(gòu)等的研究結(jié)果一致。

不同落果特性花生品種莖稈特性存在明顯差異，不易落果品種莖稈干物質(zhì)積累多、機(jī)械組織發(fā)達(dá)、莖稈堅(jiān)韌，與抗倒伏和子房柄強(qiáng)度呈高度正相關(guān)，可滿足機(jī)械化收獲的需求。本研究和相關(guān)研究[16]可為選用和選育莖稈堅(jiān)韌、不徒長倒伏、落果損失少的花生品種提供依據(jù)。