綠頭鴨與番鴨個(gè)體發(fā)育過(guò)程中腸道黏膜表面形態(tài)觀察

邱煥璐 王冠群 姚茂林 劉玉堂

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)屬游禽，雁形目(Anseriformes)、鴨科(Anatidae)、鴨屬，主要分布于歐洲、亞洲和美洲北部溫帶水域，越冬在歐洲、亞洲南部、北非和中美洲一帶。主要棲息于水生植物豐富的湖泊、河流等水域中；冬季和遷徙期間也出現(xiàn)于開(kāi)闊的湖泊、江河、海岸附近沼澤和草地。綠頭鴨系雜食性，主要以植物的葉、莖、水藻和種子等植物性食物為食，也吃軟體動(dòng)物、甲殼類(lèi)等動(dòng)物性食物，秋季遷徙和越冬期間也常覓食谷物等。列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》，為低危物種，孵化期為28 d左右[1]。

番鴨(Cairnamoschata)屬游禽，又名疣鼻棲鴨，雁形目、鴨科、棲鴨屬，番鴨原產(chǎn)于中、南美洲熱帶地區(qū)，現(xiàn)世界各地均有養(yǎng)殖，現(xiàn)已有300余年的飼養(yǎng)歷史。番鴨雜食性，主要以植物的葉、莖、水藻和種子等植物性食物為食，也食昆蟲(chóng)等動(dòng)物性食物，養(yǎng)殖當(dāng)中以植物搭配配合飼料為主，孵化期為35 d左右[2]。

雖然已有對(duì)綠頭鴨和番鴨的消化系統(tǒng)解剖方面的研究報(bào)道，但多是對(duì)于成體腸道的研究，且都是生長(zhǎng)發(fā)育的某一時(shí)間點(diǎn)腸道組織解剖觀察[3]，缺少對(duì)于胚胎發(fā)育過(guò)程及出生后腸道黏膜表面形態(tài)的變化過(guò)程，本論文研究有助于豐富鳥(niǎo)類(lèi)消化系統(tǒng)研究以及追溯鳥(niǎo)類(lèi)食性演化的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

所用材料為2017年5月從養(yǎng)殖場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)的綠頭鴨受精卵35枚，番鴨受精卵45枚(實(shí)驗(yàn)室孵化)，出生10 d綠頭鴨和番鴨幼雛各3只(帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)至初級(jí)飛羽與次級(jí)飛羽長(zhǎng)出)，成體綠頭鴨和番鴨各2只(包含雌性和雄性)。成體麻醉后，處死，分離腸道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開(kāi)，在蔡司實(shí)體顯微鏡下觀察與照相。綠頭鴨孵化期為28 d左右，發(fā)育至13 d以后的綠頭鴨胚胎可以將小腸剖開(kāi)觀察內(nèi)表面，而1～12 d胚胎腸道發(fā)育不完全難以剖開(kāi)，無(wú)法進(jìn)行操作觀察內(nèi)表面；番鴨孵化期為35 d左右，15 d左右的番鴨胚胎可以進(jìn)行人工分離腸道，1～14 d胚胎發(fā)育不完全，腸道不易分離，無(wú)法進(jìn)行制片觀察；故綠頭鴨從13 d開(kāi)始，番鴨從15 d開(kāi)始，每日解剖綠頭鴨胚胎和番鴨胚胎各1枚，取胚胎的小腸各部分觀察及照相。

測(cè)量的內(nèi)容包括，成體綠頭鴨和番鴨的體長(zhǎng)和腸道總長(zhǎng)，長(zhǎng)出初級(jí)飛羽(綠頭鴨大約30日齡，番鴨大約35日齡)和次級(jí)飛羽(綠頭鴨大約45日齡，番鴨大約50日齡)的幼體的體長(zhǎng)和腸道總長(zhǎng)，胚胎發(fā)育過(guò)程中腸道的總長(zhǎng)和各部分(十二指腸、空腸、回腸、大腸)的長(zhǎng)度，以及體長(zhǎng)。測(cè)量工具為毫米刻度尺和游標(biāo)卡尺。

2 結(jié)果

2.1 綠頭鴨發(fā)育過(guò)程中腸道變化

2.1.1 腸道總長(zhǎng)以及各部分長(zhǎng)度變化

在綠頭鴨發(fā)育過(guò)程中，腸道各部分長(zhǎng)度不斷變長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度極快，平均每日增長(zhǎng)2.3 cm左右，其中空腸增長(zhǎng)速度最快，增長(zhǎng)長(zhǎng)度最為明顯(圖1)。

胚胎發(fā)育過(guò)程中腸道長(zhǎng)與體長(zhǎng)的比值不斷增大，顯然腸道發(fā)育速度快于身體骨骼的發(fā)育速度，在出生后的發(fā)育過(guò)程中，腸道長(zhǎng)與體長(zhǎng)的比值不斷減小，說(shuō)明腸道的發(fā)育速度是慢于身體骨骼的發(fā)育速度(表1)。表中數(shù)據(jù)是當(dāng)日解剖的一個(gè)樣本的長(zhǎng)度數(shù)據(jù)，取5個(gè)具有代表性的時(shí)間點(diǎn)測(cè)量腸道總長(zhǎng)和體長(zhǎng)，并且求出腸道總長(zhǎng)與體長(zhǎng)的比值，以此判斷腸道發(fā)育速度與體長(zhǎng)發(fā)育速度。

圖1 綠頭鴨腸道總長(zhǎng)以及各部分長(zhǎng)度變化Fig.1 Length of the intestine of the mallard and the length of each part

表1 綠頭鴨腸道總長(zhǎng)和體長(zhǎng)(cm)

Tab.1 Length and body length of mallard intestines

2.1.2 小腸各部分黏膜表面及絨毛形態(tài)變化

13～18 d，在此發(fā)育階段，可以明顯觀察到小腸表面黏膜向腸腔內(nèi)形成數(shù)條蜿蜒縱向脊?fàn)钔黄?，其形狀、大小在不同區(qū)域并不完全相同。山脊?fàn)罱q毛蜿蜒的方向?yàn)榭v向(圖2a)。

19～24 d，此階段由山脊?fàn)钭兂筛右?guī)則的“W”字型板狀黏膜褶，同樣是在光鏡下，觀察小腸表面即可清晰觀察到更加規(guī)則的“W”字型，山脊?fàn)詈汀癢”字型主要的區(qū)別在于，山脊?fàn)铒@得更松散，“W”字型黏膜板顯得排列緊密，而且互相平行規(guī)則(圖2b)。

25～28 d，小腸表面黏膜由“W”字型的板狀黏膜褶轉(zhuǎn)變成同哺乳動(dòng)物類(lèi)似的指狀突起絨毛(圖2c)。

圖2 綠頭鴨小腸黏膜內(nèi)表面Fig.2 The surface of the small intestine mucosa in mallard duck 注：a.孵化15 d胚胎空腸(山脊?fàn)?×20；b.孵化21 d胚胎十二指腸(W板狀)×20；c.孵化27 d胚胎回腸(指狀)×20；d.45日齡十二指腸表面(過(guò)渡)×20 Note：a.Incubation 15 days embryo jejunum(ridge)×20；b.Incubation 21 day embryo duodenum(W plate)×20；c.Incubation 45 days embryo ileum(finger)×20；d.45 days old duodenal surface(transition)×20

2.2 番鴨發(fā)育過(guò)程中腸道變化

2.2.1 腸道總長(zhǎng)以及各部分長(zhǎng)度變化

在番鴨發(fā)育過(guò)程中，腸道各部分不斷生長(zhǎng)，長(zhǎng)度不斷變長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度極快，平均每日增長(zhǎng)1.7 cm左右，其中空腸增長(zhǎng)速度最快，增長(zhǎng)長(zhǎng)度最為明顯(圖3)，番鴨腸道總長(zhǎng)和體長(zhǎng)的發(fā)育規(guī)律與綠頭鴨類(lèi)似(表2)。

圖3 番鴨腸道總長(zhǎng)以及各部分長(zhǎng)度變化Fig.3 Length of intestines in the mush duck and the length of each part

表2 番鴨腸道總長(zhǎng)和體長(zhǎng)(cm)

Tab.2 Total length and body length of muscovy intestines

2.2.2 小腸道各部分絨毛形態(tài)及其變化

15～22 d，可以明顯觀察到小腸表面黏膜向腸腔內(nèi)形成數(shù)條蜿蜒縱向脊?fàn)钔黄?，其形狀、大小在不同區(qū)域并不完全相同。山脊?fàn)罱q毛蜿蜒的方向?yàn)榭v向，兩條山脊中間有平坦的腸道表面(圖4a)。

23～28 d，小腸絨毛逐漸由山脊?fàn)钭兂筛右?guī)則的“W”字型，同樣是在光鏡下，觀察腸道表面即可清晰觀察到更加規(guī)則的“W”字型(圖4b)。

29～35 d，小腸表面絨毛規(guī)則的“W”字型消失，變成同哺乳動(dòng)物類(lèi)似的指狀突起絨毛(圖4c)。

2.3 出生后綠頭鴨與番鴨的小腸黏膜形態(tài)

剛出生的番鴨和野鴨腸道表面黏膜形狀為指狀絨毛，與胚胎發(fā)育后期的形狀類(lèi)似。在出生后的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)初級(jí)飛羽出現(xiàn)時(shí)腸道黏膜表面形態(tài)與次級(jí)飛羽出現(xiàn)時(shí)相類(lèi)似均為指狀絨毛向斷裂的“W形”板狀過(guò)度的階段，部分腸道是指狀絨毛，部分腸道為斷裂的“W形”板狀，還有部分處于指狀絨毛的融合階段(圖2d)。

成體綠頭鴨和番鴨的小腸黏膜表面絨毛形狀類(lèi)似于斷裂的“W形”板狀(圖4d)。

2.4 綠頭鴨和番鴨胚胎時(shí)期小腸黏膜表面形態(tài)時(shí)間比較

綠頭鴨腸道表面結(jié)構(gòu)第一次發(fā)生變化的時(shí)間(由山脊?fàn)钭優(yōu)閃板狀)是總發(fā)育過(guò)程的64.3%，第二次發(fā)生變化(由W板狀變?yōu)橹笭?的時(shí)間是總發(fā)育過(guò)程的85.7%；番鴨腸道表面結(jié)構(gòu)第一次發(fā)生變化的時(shí)間是總發(fā)育過(guò)程的62.9%，第二次發(fā)生變化的時(shí)間是總發(fā)育過(guò)程的80.0%，腸道黏膜表面形態(tài)從發(fā)生變化到變化完全(小腸和大腸形態(tài)變化完全)大約需要經(jīng)歷3 d的時(shí)間，以上數(shù)據(jù)變化過(guò)程都是以腸道表面黏膜出現(xiàn)變化的日期為節(jié)點(diǎn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算。

圖4 番鴨小腸黏膜內(nèi)表面Fig.4 The surface of the small intestine mucosa in muscovy duck 注：a.孵化21 d番鴨胚胎回腸(山脊?fàn)?×20；b.孵化25 d番鴨胚胎十二指腸(W板狀)×20；c.孵化32 d番鴨胚胎空腸(指狀)×20；d.番鴨成體十二指腸(斷裂W板狀)×8 Note：a.Incubation of 21 days embryo ileum(ridgy)×20；b.Incubation of 25 days embryo duodenum(W plate)×20；c.Incubation of 32 days embryo jejunum(finger)×20；d.The duckling adult duodenum(fracture W plate)×8

3 討論

3.1 綠頭鴨與番鴨腸道形態(tài)變化比較

番鴨和綠頭鴨屬于鴨科的不同屬，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)綠頭鴨和番鴨雖然胚胎發(fā)育時(shí)間(孵化期)差異比較大，但腸道黏膜表面形態(tài)變化的時(shí)間階段大約相同，即山脊?fàn)?、W板狀和指狀階段占胚胎發(fā)育時(shí)間大約相近，而且在相同時(shí)期腸道表面的絨毛形態(tài)也幾乎相同，由此可以推出這種形態(tài)變化可能是普遍存在的一種規(guī)律。

出生后的番鴨和綠頭鴨的腸道表面形態(tài)也幾乎一樣，成體的絨毛形態(tài)都為“斷裂W板狀”。物種的表型主要由基因和環(huán)境決定[4-5]，由于胚胎階段的綠頭鴨和番鴨未進(jìn)食，因而不會(huì)受到食物的影響，可以表明黏膜表面的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化應(yīng)該是基因控制的表型變化，而不是由環(huán)境因素影響引發(fā)的。

3.2 小腸黏膜表面形態(tài)變化與食性的關(guān)系

小腸主要的生理機(jī)能就是進(jìn)行食物的消化和吸收，以往的研究認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)的小腸黏膜表面和哺乳動(dòng)物類(lèi)似，都具有擴(kuò)大吸收面積的指狀絨毛[6-7]，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)綠頭鴨和番鴨的胚胎發(fā)育階段和出生后的生長(zhǎng)階段腸道表面的絨毛出現(xiàn)不同形狀的變化。這兩種鴨成體后小腸絨毛均轉(zhuǎn)變成“W型”字形排列的斷裂的板狀。已有研究顯示大部分具有飛翔能力的雜食性鳥(niǎo)均具有“W型”排列的絨毛板，而肉食性鳥(niǎo)類(lèi)均具有指狀絨毛(未發(fā)表資料)，這表明鳥(niǎo)類(lèi)小腸黏膜表面形態(tài)結(jié)構(gòu)與食性相關(guān)。已知草食性動(dòng)物的腸道長(zhǎng)度與體長(zhǎng)的比例較大(兔科Leporidae動(dòng)物腸道約為體長(zhǎng)的20倍)，大于雜食性動(dòng)物(野豬Susscrofa的腸道與體長(zhǎng)的比值為6～8)，肉食性動(dòng)物的腸道長(zhǎng)度與體長(zhǎng)的比值大約為3～5[8]，這種通過(guò)延長(zhǎng)消化道長(zhǎng)度的方式來(lái)提高對(duì)于難以消化的植食性食物消化吸收能力的方法也存在于鳥(niǎo)類(lèi)，但鳥(niǎo)類(lèi)腸道長(zhǎng)度明顯低于同等體重的哺乳動(dòng)物，這是鳥(niǎo)類(lèi)適應(yīng)飛翔的一種策略[9-10]，因此可以推測(cè)雜食性鳥(niǎo)(綠頭鴨和番鴨)的斷裂“W”板狀比指狀絨毛更利于雜食或植食性食物的消化和吸收的結(jié)構(gòu)。肉食性鳥(niǎo)類(lèi)的主要食物為肉類(lèi)，極少含有粗纖維等，所以可能不需要“W”板狀促進(jìn)消化吸收。

3.3 腸道表面形態(tài)變化與進(jìn)化的聯(lián)系

根據(jù)發(fā)掘的化石，現(xiàn)在國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)起源于獸腳類(lèi)恐龍[11-12]，慢慢演化出帶羽毛的恐龍，緊接著出現(xiàn)了始祖鳥(niǎo)(Archaeopteryxlithographica)，然后再是現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)。本實(shí)驗(yàn)主要觀察的胚胎發(fā)育過(guò)程中鳥(niǎo)類(lèi)的腸道黏膜表面絨毛板形態(tài)學(xué)上的明顯的規(guī)律性變化，可能是屬于對(duì)祖先的一種重演，符合生物發(fā)生律[13]，據(jù)此我們有可能夠追溯鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化過(guò)程的食性演化過(guò)程，為鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化研究提供理論依據(jù)。

這兩種鴨在胚胎發(fā)育早期(60%階段)，腸道表面形態(tài)為山脊?fàn)畎欞?，這與現(xiàn)代爬行類(lèi)動(dòng)物相似[14]，因此我們認(rèn)為此階段可能重演鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化過(guò)程的爬行動(dòng)物階段。

爬行類(lèi)進(jìn)化到恐龍階段，由于快速運(yùn)動(dòng)及體溫的提高，因此需要更高效的消化系統(tǒng)消化食物的能力以滿(mǎn)足能量的供給，在盡量不增加腸道尺寸的基礎(chǔ)上通過(guò)W形板狀黏膜結(jié)構(gòu)來(lái)增強(qiáng)消化食物的能力，因此可以推斷70%的階段可能是處于雜食性恐龍的進(jìn)化時(shí)期。

在胚胎發(fā)育至80%階段變成指狀絨毛，意味著此階段的食性可能發(fā)生了改變，變成了肉食或軟食與現(xiàn)代肉食性鳥(niǎo)類(lèi)相似，這與化石證據(jù)相吻合，小型獸腳類(lèi)恐龍和始祖鳥(niǎo)都是偏向肉食性的動(dòng)物類(lèi)群[15]。