黃腹角雉(Tragopan caboti)巢捕食模擬實驗

程 林 袁榮斌 程松林 吳淑玉 郭洪興 蘭文軍毛夷仙 鄒思成 李劍萍 胡爾夷

(江西武夷山國家級自然保護區(qū)，鉛山，334516)

捕食在生態(tài)學和生物進化學理論中占有重要地位[1]。已有研究成果表明：一方面，巢捕食直接影響到鳥類繁殖成功率、種群密度和數(shù)量[2-4]，對被捕食物種形成負效應(yīng)；另一方面捕食者適度的捕食干擾，對增加被捕食種群的生存能力、系統(tǒng)的穩(wěn)定性[5]有重要的正效應(yīng)；對于朱鹮(Nipponianippon)，巢捕食還是導致其繁殖擴散的重要原因[6]；Skutch認為巢捕食通過影響窩卵數(shù)和雛鳥的存活率，進而作用于鳥類生活史進化[7]。對于珍稀瀕危物種而言，了解和掌握其捕食者種類和捕食行為，對于制定有針對性的保護措施具有一定的實踐意義。

黃腹角雉(Tragopancaboti)，是中國特有瀕危(EN)雉類，被列為國家Ⅰ級重點保護動物和華盛頓公約(CITES)附錄I物種。黃腹角雉為營樹上巢雉類，3月中旬左右開始產(chǎn)卵，孵卵期約28 d，孵卵全由雌鳥擔任[8]。隨著動物資源調(diào)查區(qū)域的擴展，雖然有一些黃腹角雉新分布地的發(fā)現(xiàn)，但許多黃腹角雉地理種群，僅記錄了分布信息，沒有進行任何監(jiān)測研究[9]，生存風險難以預(yù)料。尤其是黃腹角雉分布地域狹窄，遷移能力差，對棲息地依賴性高，抗干擾能力較差，而人類開發(fā)活動導致的棲息地退縮和生境破碎化、“島嶼化”尚未得到有效遏制，對雉類種群的生存和遺傳多樣性構(gòu)成威脅[8]；一些黃腹角雉地理種群面臨自然巢址不足，影響了種群的壯大[10]；在浙江烏巖嶺，松鴉(Garrulusglandarius)、青鼬(Martesflavigula)和蛇(Serpentes)對黃腹角雉卵的盜食率可高達57.47%[11]。這些問題的存在，表明黃腹角雉的瀕危狀況仍然十分嚴峻。

2004年以來，江西武夷山國家級自然保護區(qū)對區(qū)內(nèi)黃腹角雉種群進行了長期跟蹤監(jiān)測。并已證實，江西武夷山保護區(qū)內(nèi)黃腹角雉可見于海拔690～2152 m的常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林、常綠闊葉林和中山苔蘚矮曲林，偶見于山頂灌叢草甸等生境，其中海拔1600～1800 m 處的森林是黃腹角雉的核心分布區(qū)，繁殖種群超過100對[12-13]；并對區(qū)內(nèi)黃腹角雉種群的食性[14]、晝間主要行為[15]，以及種群個體性狀、性別結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)、海拔分布特征[13]和活動區(qū)域[16]、林區(qū)土質(zhì)公路對黃腹角雉的影響[17]等進行了研究，切實做好武夷山保護區(qū)黃腹角雉種群保護，對維護這一世界性瀕危物種的安全具有至關(guān)重要的意義[13]。2016年10月，保護區(qū)被中國動物學會鳥類學分會授予“中國瀕危雉類研究基地”。

人工巢試驗作為一種有效的評估鳥類巢捕食風險的方法[18]，20 世紀60 年代就被廣泛應(yīng)用于鳥類巢捕食風險的研究[19-20]，以獲得天然巢潛在捕食者種類、威脅程度等相關(guān)信息[21]。為此，我們在已知黃腹角雉棲息地的繁殖季節(jié)，進行了人工巢被捕食模擬實驗，以更好地了解江西武夷山黃腹角雉種群的生存狀況和捕食壓力。

1 研究區(qū)域與實驗方法

1.1 研究區(qū)概況

1.1.1 研究區(qū)總體概況

研究區(qū)位于江西武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)。該保護區(qū)為自然生態(tài)系統(tǒng)-森林生態(tài)類型自然保護區(qū)，主要保護對象為中亞熱帶中山山地森林生態(tài)系統(tǒng)，及其國家重點保護動物棲息地和國家重點保護植物原生地。保護區(qū)總面積16007 hm2，海拔高度介于300～2160.8 m，地貌具有山體高大、坡度陡峭、溝谷眾多的特征；全年平均氣溫14.2℃，年均降水量2583 mm，氣候特征為：春季回暖遲而多霧，夏季涼爽多雨，秋季短暫變溫快，冬季寒冷常結(jié)冰。全區(qū)植被原生狀態(tài)保存完好，垂直帶譜典型發(fā)育；區(qū)內(nèi)已查明的脊椎動物有黃腹角雉、黑麂(Muntiacuscrinifrons)、尖吻蝮(Deinagkistrodonacutus)、崇安髭蟾(Vibrissaphoraliui)等500余種，高等植物有紅豆杉(Taxuschinensis)、香果樹(Emmenopteryshenryi)、蛛網(wǎng)萼(Platycraterarguta)、榧樹(Torreyagrandis)等2800余種，是江西省目前已知物種富集程度最高的林區(qū)。

1.1.2 實驗地環(huán)境概況

根據(jù)以往的調(diào)查研究成果，在保護區(qū)黃腹角雉分布區(qū)選取了2塊實驗地。

實驗地A：屬于保護區(qū)緩沖區(qū)的黃腹角雉棲息地，海拔1270～1345 m，植被類型為次生性針葉闊葉混交林，喬灌層優(yōu)勢樹種有黃山松(Pinustaiwanensis)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、榕葉冬青(Ilexficoidea)、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)等，植被蓋度90%。

實驗地B：屬于保護區(qū)核心區(qū)的黃腹角雉棲息地，海拔1805～1920 m，植被類型為原始狀態(tài)針葉闊葉混交林，喬灌層優(yōu)勢樹種有南方鐵杉(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、亮葉樺(Betulaluminifera)、山桐子(Idesiapolycarpa)、燈籠花(Enkianthuschinensis)、箭竹屬(Sinarundinariaspp.)，植被蓋度95%。

1.2 實驗方法

1.2.1 人工巢安裝與環(huán)境適應(yīng)

2014年12月5～6日，在2塊選定的實驗地，分別安裝人工巢20個。人工巢采用孔徑20 mm×20 mm的鋼網(wǎng)，裁剪成40 cm×40 cm規(guī)格待用；在試驗地內(nèi)選擇胸徑10 cm以上的樹木，在距地面高1.8～5.4 m的分枝處，用細鐵絲綁扎樹枝做成支架，然后將預(yù)制的鋼網(wǎng)固定在支架上，拾取適量的地面落葉置于人工巢內(nèi)；巢與巢之間距離50～80 m。

確保人工巢在實驗前的環(huán)境適應(yīng)期達到110 d，并在每塊實驗地各安裝6臺紅外相機(地面3臺、距離地面高約3.0 m的樹干3臺)，監(jiān)測實驗地動物活動情況，至實驗結(jié)束回收相機。

1.2.2 模擬卵實驗與觀察

①實驗用模擬卵，在市場購買卵殼為棕黃色雞蛋(與黃腹角雉卵色接近)。

②模擬卵安放與處理。先拾取地面干燥落葉，將人工巢覆蓋(厚度約5 cm)，然后在每個人工巢內(nèi)安放2只模擬卵；每塊實驗地的20巢，其中10巢在模擬卵上覆蓋干燥落葉和小枝，另外10巢的模擬卵不覆蓋，模擬卵覆蓋處理和不覆蓋處理的巢，相互間隔。

③捕食情況監(jiān)測。在距離每一人工巢位置1.5～2.0 m處，安裝1臺紅外照相機自動監(jiān)測，使人工巢處于監(jiān)測相機的中心位置；相機參數(shù)設(shè)置為：靈敏度中等，每次觸發(fā)開機拍攝照片2張+錄制視頻20 s，間隔1 s，自動時間戳開，24 h值機工作。實驗期間對實驗地不安排任何人為活動。

④實驗時間。實驗地A，2015年3月28日安放模擬卵和安裝相機，2015年4月25日回收，實驗期28 d；實驗地B，2015年4月1日安放模擬卵和安裝相機，2015年4月29日回收，實驗期28 d。本實驗時間與區(qū)內(nèi)黃腹角雉孵卵期基本同步。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

人工巢中模擬卵全部滅失或失去1枚，即視為該巢被捕食。

采用SPSS16.0軟件進行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 捕食者與模擬卵損失情況

經(jīng)過28 d的模擬實驗。實驗地A共損失12巢(占60.0%)，捕食者為藏酋猴(Macacathibetana)，捕食發(fā)生在安放模擬卵之后3～4 d；實驗地B損失5巢(占25.0%)，捕食者為松鴉，捕食發(fā)生在安放模擬卵之后10～27 d期間。相關(guān)性分析結(jié)果顯示：人工巢的安裝高度與捕食事件的發(fā)生不呈相關(guān)性(rA=0.20，P>0.05；rB=0.09，P>0.05)，模擬卵是否采用落葉覆蓋與捕食事件的發(fā)生也不呈相關(guān)性(rA=0.42，P>0.05；rB=0.42，P>0.05)。人工巢捕食實驗具體結(jié)果見表1。

2.2 訪問人工巢動物物種情況

在28 d實驗期間，記錄到藏酋猴、花面貍(Pagumalarvata)、赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)、隱紋花松鼠(Tamiopsswinhoei)、鼠(Muridae)等5種獸類和鴉科(Corvidae)、鶇科(Turdidae)、畫眉科(Timaliidae)、山雀科(Paridae)、鹀科(Emberizidae)的12種鳥類訪問人工巢；人工巢環(huán)境適應(yīng)期和實驗期的138 d時間，記錄到地面活動物種26種(類)，包括：藏酋猴、黑熊(Ursusthibetanus)、鼬獾(Melogalemoschata)、豬獾(Arctonyxcollaris)、花面貍、野豬(Susscrofa)、小麂(Muntiacusreevesi)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、中華鬣羚(Naemorheduscaudatus)、華南兔(Lepussinensis)、赤腹松鼠、鼠等獸類12種(類)和雉科(Phasianidae)、啄木鳥科(Picidae)、鴉科、鶇科、畫眉科、雀科(Fringillidae)、鹀科等鳥類14種。

表1 人工巢捕食模擬實驗結(jié)果

Tab.1 Artificial nest predation simulation results

3 討論

3.1 巢捕食者與行為

江西武夷山黃腹角雉孵卵期威脅最大的潛在巢捕食者主要是藏酋猴和松鴉。而捕食是否發(fā)生，與人工巢的安裝高度，是否對模擬卵進行覆蓋處理均不相關(guān)。

作為江西武夷山的常見物種，藏酋猴和松鴉對模擬卵的捕食行為具有一定的差異。藏酋猴一旦發(fā)現(xiàn)巢內(nèi)的模擬卵，就一次性全部取食，而松鴉每巢只啄食1枚模擬卵。

在實驗地A，花面貍2次到訪A15號巢，但因在其到訪之前，模擬卵已被藏酋猴捕食，因而花面貍應(yīng)當視作黃腹角雉孵卵期巢捕食者。

此外，根據(jù)我們在實驗地B邊界外發(fā)現(xiàn)的1巢黃腹角雉自然巢和B09號人工巢的視頻證實，松鴉在首次捕食離開前，會對未吃完的卵就近采集樹葉、苔蘚進行修飾偽裝，其中在自然巢對已啄破卵的修飾偽裝，黃腹角雉雌鳥未表現(xiàn)出清除或棄巢現(xiàn)象；在實驗地B，松鴉還先后訪問過另外14個人工巢，甚至觸碰過模擬卵，卻沒有發(fā)生捕食。松鴉如何能識別出真假鳥卵或能夠正確選擇真卵的機理有待進一步研究。

3.2 實驗地之間捕食者差異

黃腹角雉和藏酋猴、松鴉均為研究區(qū)同域分布物種。但本實驗證實的捕食者，在不同海拔的實驗地之間差別卻十分明顯。初步分析認為。藏酋猴的捕食行為發(fā)生在海拔高度1400 m以下的A實驗地，可能與地處武夷山脈北坡的研究區(qū)，4月在A實驗地，相對于地處較高海拔(1805～1920 m)地帶的B實驗地，氣溫回升明顯，許多植物已經(jīng)萌發(fā)出了新芽嫩葉，杜鵑屬(Rhododendron)、櫻屬(Cerasus)植物已進入了初花期或掛果期，為藏酋猴提供了嫩枝、果實等喜食食物[22]；也更有利于藏酋猴捕食一些昆蟲、蜘蛛等動物性食物[23]。因而使藏酋猴群長時間滯留在較低海拔區(qū)域活動。實驗期在B實驗地沒有拍攝到藏酋猴個體，一定程度上也支持了這一推測。至于捕食者松鴉的捕食，只發(fā)生于B實驗地的原因，尚難以給出合理的解釋。

3.3 營巢策略與潛在捕食者

王佳佳等在貴州寬闊水雉雞(Phasianuscolchicus)和紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)棲息地，進行的(地面)人工巢實驗，被捕食率為77.27%[4]。王秦韻等在河南董寨和湖北廣水白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)棲息地，進行的(地面)人工巢實驗，被捕食率在50.00%～96.77%[24]。以及2005年4～5月，我們在研究區(qū)海拔1600～1650 m黃腹角雉、白鷴(Lophuranycthemera)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)棲息地的實驗，樹上巢被捕食率為62.5%、地面巢被捕食率為92.5%；結(jié)合本實驗(模擬樹上巢)的結(jié)果提示：一般情況下，營地面巢的雉類巢卵被捕食風險相對營樹上巢的更大。

參考國內(nèi)其他區(qū)域雉科鳥類巢捕食的研究[4，11，24]，結(jié)合研究區(qū)近10余年的陸生脊椎動物資源調(diào)查結(jié)果，研究區(qū)黃腹角雉巢卵的潛在捕食者有藏酋猴、花面貍、黑熊、黃腹鼬(Mustelakathiah)、青鼬、赤腹松鼠、隱紋花松鼠、小泡巨鼠(Leopoldamysedwardsi)、松鴉、紅嘴藍鵲(Urocissaerythrorhyncha)、喜鵲(Picapica)、黑臉噪鹛(Garrulaxperspicillatus)、黑領(lǐng)噪鹛(Garrulaxpectoralis)、小黑領(lǐng)噪鹛(Garrulaxmonileger)、棕噪鹛(Garrulaxpoecilorhynchus)、灰翅噪鹛(Garrulaxcineraceus)、畫眉(Garrulaxcanorus)、王錦蛇(Elaphecarinata)、黑眉錦蛇(Elaphetaeniura)、尖吻蝮等20余種，對研究區(qū)黃腹角雉種群安全威脅極大，需要進一步深入觀察與研究。