李志軍 張致榮 李俊樂 滕麗微,3 劉振生,3*
巖羊(Pseudoisnayaur),隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)牛科(Bovidae)羊亞科(Caprinae)巖羊?qū)?,又名崖羊、石羊、藍羊,是我國Ⅱ級重點保護野生動物,在我國主要分布在西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西和內(nèi)蒙古等地。一直以來,國內(nèi)外對巖羊的生態(tài)學(xué)和種群特性進行的研究,主要涉及野外種群及管理[1-5]、行為[6-8]、食性及生境選擇[9-12]、遺傳多樣性[13-15]。上述研究都是關(guān)于巖羊的野外生態(tài)學(xué)的研究,但是對人工飼養(yǎng)條件下巖羊進行的研究主要集中在飼養(yǎng)、營養(yǎng)、防疫和繁殖等方面[16-18],行為學(xué)方面的研究很少[19]。我們于2016年5月在銀川中山公園動物園對圈養(yǎng)條件下巖羊夏季晝間的行為時間分配和活動節(jié)律進行了研究,旨在補充這方面的基礎(chǔ)資料,為提高動物福利、飼養(yǎng)和保護管理這一珍稀物種提供科學(xué)依據(jù)。
本研究地點在銀川中山公園動物園,位于寧夏回族自治區(qū)銀川市內(nèi),屬典型的大陸性半濕潤半干旱氣候。四季分明,夏短冬長,晝夜溫差大。雨雪稀少,蒸發(fā)強烈,氣候干燥,風大多沙。年平均氣溫8.5℃左右,年平均日照時數(shù)2800~3000 h,是中國太陽輻射和日照時數(shù)最多的地區(qū)之一。年平均降水量200 mm左右,無霜期185 d左右。動物園巖羊飼養(yǎng)區(qū)有8只巖羊,其中1只雄性成體(6 a)、4只雌性成體(5~7 a)、1只雄性亞成體(2014年出生)和2只幼體(2015年出生),平時處于散養(yǎng)狀態(tài),飼養(yǎng)員每天分別在8:00和16:00左右投喂草料和精料。
在動物園巖羊飼養(yǎng)區(qū),采用8個攝像頭從不同方向?qū)︼曫B(yǎng)區(qū)的8只巖羊作為目標動物進行實時監(jiān)控,人為觀察和錄像對照相結(jié)合,分析和記錄數(shù)據(jù)。正式觀察前,結(jié)合已有的相關(guān)研究方法和結(jié)果[7,20-22],進行個體識別和為期3 d的行為學(xué)預(yù)觀察,構(gòu)建圈養(yǎng)條件下巖羊的行為譜(表1)。正式觀察時間為2016年5月16~25日,每天7:00~17:00,每間隔5 min記錄1次巖羊的狀態(tài)。
使用Kruskal-WallisH檢驗對各類行為在其行為節(jié)律中所占的比例進行差異性檢驗,對不同性別巖羊行為時間分配差異用非參數(shù)性檢驗中2個獨立樣本的Mann-WhitneyU檢驗。利用Excel 2010、SPSS 19.0對所觀察的數(shù)據(jù)進行處理,使用Origin8 Pro完成繪圖。
表1 圈養(yǎng)巖羊行為譜
Tab.1 The echogram of captive bule sheep
續(xù)表1
經(jīng)過觀察,統(tǒng)計得出了巖羊各行為的時間分配。巖羊夏季晝間將較多的時間用于站立(38.941±2.002)%和反芻(27.334±2.458)%,其次是臥息(14.211±0.644)%、取食(10.375±1.481)%和運動(7.906±1.635)%,僅將很少的時間用于其他行為(1.241±0.415)%(圖1)。
圖1 巖羊夏季晝間的行為時間分配Fig.1 Daytime activity budgets of captive blue sheep in summer
夏季,1 d中巖羊的取食行為有2個高峰期,分別在7:30~10:30和15:30~17:00,其中在8:30~10:30時段,取食行為和反芻行為呈明顯的相反波動規(guī)律,其余時段取食行為的值均低于反芻行為。臥息行為和反芻行為有相似的波動規(guī)律,但是反芻行為的值明顯高于臥息行為。在11:30~13:30時段,站立行為明顯降低,其余時段均是時間占比最高的行為類型。運動行為有3個高峰期,分別在7:00~9:30、10:30~12:30和14:30~17:00。其他行為在8:30~10:30時段有1個小高峰值,在其余時段發(fā)生的比較隨機(圖2)。
圖2 巖羊夏季晝間的活動規(guī)律Fig.2 Daytime activity rhythm of captive blue sheep in summer
2.3.1 年齡因素對巖羊行為的影響
對不同年齡階段巖羊晝間的行為時間分配進行比較分析,結(jié)果表明:亞成體的運動行為最多,成體次之,幼體最少;成體的站立行為最多,幼體次之,亞成體最少;幼體的臥息行為最多,亞成體次之,成體最少:亞成體的取食行為最多,成體次之,幼體最少;成體和亞成體的反芻行為相接近,幼體很少;其他行為亞成體最多,幼體次之,成體最少。對不同年齡階段巖羊夏季晝間的各種行為的差異進行分析表明,年齡因素對巖羊的臥息行為、取食行為和反芻行為有極顯著的影響(P<0.01),對站立行為有顯著影響(P<0.05),但對運動行為和其他行為的影響不顯著(P>0.05)(表2)。
2.3.2 性別因素對巖羊行為的影響
對成體雌雄巖羊晝間各行為的時間分配和差異進行比較分析,可以看出雄性的運動行為、臥息行為、取食行為和其他行為均高于雌性,但站立行為和反芻行為雌性高于雄性。性別因素對巖羊各種行為的影響不顯著(P>0.05)(表3)。
表2 不同年齡段巖羊夏季晝間各行為差異的比較(%)
Tab.2 Daytime activity budgets of different age in captive blue sheep
表3 不同性別巖羊夏季晝間各行為差異的比較(%)
Tab.3 Daytime activity budgets of different sex in captive blue sheep
巖羊的行為時間分配與活動節(jié)律是其長期進化與適應(yīng)環(huán)境變化的綜合結(jié)果[8]。劉振生等對賀蘭山巖羊的研究認為,影響巖羊晝間行為時間分配的主要原因是食物的質(zhì)和量,此外還包括巖羊不同生長階段和生理時期[7]。在圈養(yǎng)下,大多數(shù)食草有蹄類總是將最多的時間用于休息,相對較少的時間用于取食[23-26]。相反,在野生或散放條件下,為了維持生存所必須的能量,它們將最多的用于取食,較少的時間用于休息[27-32]。與野外環(huán)境相比,圈養(yǎng)環(huán)境動物活動空間有限,食物和水源充足,所以產(chǎn)生了以上差異。但對銀川中山公園動物園圈養(yǎng)的巖羊的觀察表明,1 d中用時最多的是站立和反芻,臥息、取食和運動用時相對較少,其中臥息用時較取食多,造成這一差異的主要原因可能是游客的頻繁干擾和食物組成成分。巖羊展區(qū)面積狹小,每當有游客經(jīng)過,都會警覺而保持站立;反芻的長短可能與食物的組成和質(zhì)量有關(guān)系。為了改善這種情況,園方有必要考慮開展科學(xué)豐容,優(yōu)化動物行為時間分配,提高動物福利。
受生物和非生物因素的影響,巖羊的晝活動呈現(xiàn)出一定節(jié)律性。在野生狀態(tài)下,巖羊是典型的晨昏型活動的動物,取食高峰出現(xiàn)在10:00之前和16:00之后[1-2]。劉振生等對圈養(yǎng)巖羊行為的研究表明,1 d中,巖羊出現(xiàn)2個取食高峰,分別在9:00~12:00和15:00~18:00。本研究1 d中巖羊的取食行為也有2個高峰期,分別在7:30~10:30和15:30~17:00,其中在7:30~10:30時段的9:30時刻左右,取食行為峰值達最高。三者相比,都有2個取食高峰期。圈養(yǎng)條件下,巖羊的取食高峰期差不多,主要取決于飼養(yǎng)員每天投喂的時間先后,這種定時的投喂方式,較野生狀態(tài)下的巖羊相比,圈養(yǎng)巖羊的上午取食時間延后了,下午取食時間有所提前。臥息行為和反芻行為有相似的波動規(guī)律,反芻行為總是伴隨臥息行為發(fā)生,但是反芻行為的值明顯高于臥息行為。
在食草有蹄類的研究中,有許多關(guān)于年齡和性別對動物行為影響的報道[24,29,33]。本研究中,年齡因素對巖羊的臥息行為、取食行為和反芻行為有極顯著的影響,對站立行為有顯著影響,但對運動行為和其他行為的影響不顯著。性別因素對巖羊的行為有一定的影響,但未達到顯著水平。年齡不同,所處生長發(fā)育階段不同,行為時間分配必然有差異[34]。由于性二型現(xiàn)象,雌雄巖羊的不同生理發(fā)育階段營養(yǎng)需求和所擔當?shù)慕巧煌?,?dǎo)致行為時間分配也出現(xiàn)差別。但值得考慮的是基于性別、年齡和生理條件的不同對動物行為的影響,都沒有野生和圈養(yǎng)環(huán)境的改變對動物行為的影響大,但本文就圈養(yǎng)環(huán)境巖羊的行為加以研究,旨在闡述現(xiàn)狀,為提高動物福利、飼養(yǎng)和保護管理提供參考。圈養(yǎng)環(huán)境單調(diào),干擾頻繁,有眾多因素(如海拔、生理時期等)導(dǎo)致巖羊各行為差異的不顯著,因此有待后續(xù)進一步深入研究野外生境中的巖羊自然行為,并同飼養(yǎng)環(huán)境下的行為改變做以比較和分析。