邵珊璐，楊麗芝，陶晨悅，何安國，應(yīng)葉青

（浙江農(nóng)林大學(xué)，省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，杭州311300）

伴隨著全球氣候的變化，極端天氣事件發(fā)生的可能性變大，導(dǎo)致降水的時空不均，加劇了干旱的發(fā)生率，進一步對植物乃至整個生態(tài)系統(tǒng)造成影響[1]。自20世紀80年代以來，我國熱帶和亞熱帶地區(qū)發(fā)生干旱的頻率增加，并且強度加大，持續(xù)時間延長，引起的危害不斷擴大[2]。

多效唑（PP333），又稱氯丁唑，化學(xué)名稱是（2RS，3RS）-1-（4-氯苯基）-4，4-二甲基-2-（1H-1，2，4-三唑-1-基）戊-3-醇，分子式為C15H20ClN3O，屬于三唑類化合物，是一種高效的生長延緩劑和低毒殺菌劑，能通過降低植物體內(nèi)赤霉素含量，抑制植物徒長，使植物達到矮化的效果[3]。王慧等[4]研究表明，多效唑可有效降低揚麥株高、重心高度及基部節(jié)間長度。婁世杰等[5]以狼尾草為材料，發(fā)現(xiàn)施加適當(dāng)濃度的多效唑可縮短基部節(jié)間長度，降低株高，提高抗倒伏能力。干旱脅迫下加多效唑可以提高高山杜鵑（Rhododendron lapponicum Wahl.）葉片的相對含水量、超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性[6]，在矮生狗牙根上也有類似的研究結(jié)果[7]。玉米葉片在干旱前施加多效唑可以促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖含量的積累，降低植物體內(nèi)甾醇類物質(zhì)的合成，從而保護細胞膜透性[8]；多效唑還能有效誘導(dǎo)小麥葉片中脫落酸形成，增強小麥對干旱的耐受性[9]。

毛竹是我國重要的生態(tài)經(jīng)濟大型竹種，約占世界毛竹總量的85%[10]。近年來，隨著勞動力成本的不斷提高及竹材價格的下降，毛竹材用林經(jīng)營迅速減少；反之，隨著人們生活水平的提高，對毛竹筍的需求卻進一步擴大，開發(fā)毛竹筍用林培育新技術(shù)成了產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新需求。前人對毛竹筍用林的經(jīng)營做過大量的研究，主要集中在竹林結(jié)構(gòu)調(diào)整、水肥管理及竹筍采收技術(shù)等方面[11-13]，本實驗團隊也對毛竹種苗的抗旱特性進行了較多的探索[14-16]，但對多效唑能否降低毛竹地上部分生長，促進地下部分生長，增加筍產(chǎn)量及增強其對季節(jié)性干旱的抵抗能力研究卻極少涉及。本研究以一年生毛竹實生苗為材料，探索多效唑?qū)γ穹N苗地上部分與地下部分生長的影響，及其對干旱的抵抗能力，并從毛竹種苗的相對含水量、膜脂過氧化、抗氧化酶系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)入手，探討外源施加多效唑?qū)γ穹N苗抗旱的生理機制，以期為今后毛竹的生產(chǎn)實踐提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

毛竹實生苗培育：2015年10月從廣西桂林收集毛竹種子，2016年1月播種于培養(yǎng)缽中，待實生苗長出3葉時移栽至塑料盆，每盆4株。盆上口直徑15.5 cm，下口直徑11.0 cm，高13.0 cm。育苗基質(zhì)為珍珠巖、泥炭、蛭石（三者按1∶1∶1體積混合），并混入400 g/m3復(fù)合肥（N、P2O5、K2O質(zhì)量比為24∶11∶10）作為底肥，基質(zhì)pH維持在5.5～6.0。按常規(guī)水分管理至實生苗平均株高達15 cm時進行多效唑處理。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)2個多效唑濃度水平和2種水分供應(yīng)狀況，共4個處理，分別為CK（0 mg/L多效唑+70%含水量）、T1（0 mg/L多效唑+30%含水量）、T2（40 mg/L多效唑+70%含水量）、T3（40 mg/L多效唑+30%含水量），各處理重復(fù)20盆，共80盆。具體操作步驟如下：隨機取平均株高15 cm的實生苗40盆，連續(xù)3 d于當(dāng)天下午5：00每盆澆施40 mg/L多效唑100 mL；另取實生苗40盆，每盆澆施等量清水（0 mg/L多效唑）。之后一次性澆透水，讓基質(zhì)水分自然落干，每天采用稱量法測定基質(zhì)相對含水量，期間分別將澆施多效唑和清水處理的實生苗各自隨機分為2組，每組20盆，其中一組的基質(zhì)相對含水量達田間持水量的70%時，通過每天稱量補水維持此正常供水水平，另一組的基質(zhì)相對含水量達田間持水量的30%時，通過每天稱量補水維持此干旱脅迫水平。在干旱脅迫的第7天、14天和21天，分別取樣測定實生苗的生理性狀；于第21天取樣測定實生苗生長指標。

1.3 指標測定

1.3.1 生長指標測定

苗高增量：分別在試驗前與干旱脅迫21 d時，測定各處理的毛竹苗高，其苗高差值即為苗高增量，cm。

生物量：干旱脅迫21 d時，取整株植物，分別稱地上部分、地下部分鮮質(zhì)量，之后在105℃烘箱中殺青半小時后降至80℃烘干至恒量，然后稱其干質(zhì)量，計算各處理的生物量及其根冠比。

總干物質(zhì)生物量=地上部分生物量干質(zhì)量+地下部分生物量干質(zhì)量。

根冠比=地下部分生物量干質(zhì)量/地上部分生物量干質(zhì)量×100%。

1.3.2 葉片相對含水量的測定

采用浸泡烘干法[17]測定相對含水量（relative water content,RWC），具體步驟：取3～4片待測新鮮葉片，測定其鮮質(zhì)量（mf）后，在蒸餾水中浸泡24 h后稱得飽和鮮質(zhì)量（mt），再于105℃烘箱中殺青15 min，然后在70～80℃下烘干至恒量，測得其干質(zhì)量（md），則：

1.3.3 保護酶活性和丙二醛含量測定

酶液提?。悍Q取0.5 g剪碎的毛竹葉片（去葉脈）于預(yù)冷的研缽中，加入2 mL預(yù)冷的磷酸鹽緩沖液（pH=7.8，0.05 mmol/L），冰浴研磨成漿后倒入10 mL離心管內(nèi)，并用磷酸鹽緩沖液沖洗研缽，將沖洗液倒入離心管中，使最終體積為8 mL。以轉(zhuǎn)速8 000 r/min于4℃條件下離心20 min，取上清液進行抗氧化酶活性及丙二醛（malondialdehyde,MDA）含量測定。

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）活性：采用南京建成生物工程研究所的100T試劑盒測定。過氧化物酶（peroxidase,POD）活性：采用愈創(chuàng)木酚法測定[18]。過氧化氫酶（catalase,CAT）活性：采用紫外分光法測定[19]。MDA含量：采用硫代巴比妥酸法測定[19]。

1.3.4 游離脯氨酸含量測定

采用酸性茚三酮顯色法[20]測定脯氨酸（Pro）含量：稱取0.20 g葉片放入試管內(nèi)，加入3%磺基水楊酸溶液5 mL，加蓋并在沸水浴中提取30 min，冷卻后過濾于干凈的試管中，濾液即為脯氨酸的提取液。吸取0.5 mL提取液至干凈的帶玻塞試管中，加入2 mL乙酸和2 mL酸性茚三酮，搖勻后沸水浴60 min，溶液即呈現(xiàn)紅色，冷卻后再加入5 mL甲苯，充分搖勻萃?。ê诎抵徐o置2～3 h）。吸取上層甲苯溶液于比色皿中，以甲苯為空白對照，在紫外可見分光光度計上測定在520 nm波長下的吸光度。

式中：C為由標準曲線查得的Pro質(zhì)量，μg；Vt為提取液的總體積，mL；mf為樣品鮮質(zhì)量，g；VS為測定時的用液量，mL。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理與作圖；用DPS 7.05軟件進行方差分析及多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹實生苗生物量與葉片相對含水量

由圖1可知：干旱脅迫顯著降低了毛竹實生苗的株高增量、根系生物量和總生物量，顯著提高了根冠比；多效唑處理加劇了干旱脅迫對株高增量的降低效應(yīng)，卻減緩了對干旱脅迫根系生物量及總生物的降低作用，并加強了干旱脅迫對根冠比的提高作用。

圖2表明：無論用多效唑處理與否，干旱脅迫顯著降低了毛竹實生苗葉片相對含水量；在2種水分狀態(tài)下，多效唑處理可顯著提高葉片相對含水量，其中干旱脅迫下施加多效唑處理的葉片相對含水量與對照無顯著差異，說明多效唑處理可消除干旱脅迫對葉片相對含水量的降低效應(yīng)。

2.2 毛竹實生苗葉片MDA含量

方差分析表明，多效唑質(zhì)量濃度與水分供應(yīng)水平分別對毛竹實生苗葉片丙二醛含量的3次檢測結(jié)果的影響均達0.05顯著水平，其中兩者互作對第21天檢測結(jié)果的影響也達0.05顯著水平。比較圖3中T1和CK曲線可知，兩者的MDA含量均隨干旱脅迫時間延長而呈上升的趨勢，其中T1的上升幅度更大，且各監(jiān)測時間均為T1顯著高于CK，說明相對于正常供水，干旱脅迫顯著提高了毛竹實生苗葉片的MDA含量。比較T1、T3和CK曲線可知：T3曲線始終位于T1曲線下，且各時間的差異均達0.05顯著水平；除干旱脅迫第7天為T3顯著高于CK外，兩者相互重疊，說明用多效唑澆根處理后再進行干旱脅迫（T3）可顯著減輕甚至消除干旱脅迫（T1）對葉片MDA含量的提升效應(yīng)，從而恢復(fù)至正常供水條件下的葉片MDA含量水平。比較CK和T2曲線可知，在正常供水條件下，多效唑處理對第7天和第14天測得的毛竹實生苗葉片MDA含量無顯著影響，但能顯著降低第21天的MDA含量。

圖1 不同處理的毛竹實生苗苗高增量、總生物量、根系生物量及根冠比比較Fig.1 Comparison of height increment,total biomass,root biomass and root shoot ratio of P.edulis seedlings under different treatments

圖2 不同處理的毛竹實生苗葉片相對含水量比較Fig.2 Comparison of relative water content(RWC)in P.edulis’seedling leaves under different treatments

2.3 毛竹實生苗葉片脯氨酸含量

圖3 不同處理的毛竹實生苗葉片丙二醛含量比較Fig.3 Comparison of MDAcontent in P.edulis’seedling leaves under different treatments

方差分析表明，多效唑質(zhì)量濃度與水分供應(yīng)水平及兩者互作對毛竹實生苗葉片脯氨酸含量的3次檢測結(jié)果的影響均達0.05顯著水平。由圖4可知：相對于正常供水（CK），干旱脅迫（T1）顯著提高了毛竹實生苗葉片脯氨酸含量，在干旱脅迫第7天、14天和21天的相對提升幅度分別為68.3%、29.8%和87.0%；而用多效唑處理后再進行干旱脅迫處理（T3），脯氨酸含量則提升幅度更大，分別達215.9%、110.6%和185.5%；在正常供水條件下多效唑處理（T2）的脯氨酸含量雖比CK顯著提高，但相對提升幅度僅分別為82.5%、33.7%和25.9%。上述結(jié)果表明，干旱脅迫顯著提高了毛竹實生苗葉片的脯氨酸含量，在干旱脅迫前先進行多效唑澆根處理可提升葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸的積累而增強抗旱能力。

2.4 毛竹實生苗抗氧化酶活性

圖4 不同處理的毛竹實生苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量比較Fig.4 Comparison of osmotic adjustment substance in P.edulis’seedling leaves under different treatments

由表1可見：多效唑處理對毛竹實生苗葉片中SOD、POD和CAT活性的3次測定值的影響均達0.05或0.01顯著水平；除第14天的POD和CAT活性測定值外，水分狀況對這3種抗氧化酶活性的影響也均達0.05或0.01顯著水平；多效唑與水分狀況互作除了對第14天的POD和CAT活性測定值的影響顯著外，其余均未達0.05顯著水平。

比較圖5中T2與CK曲線可知，在正常供水條件下，多效唑處理對第7天和14天的SOD和CAT活性無顯著影響，但顯著提高了第21天的SOD、POD和CAT活性和第7天的POD活性；比較T1與CK曲線發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫顯著提高了第7天和14天的SOD活性，顯著降低了第14天和21天的CAT活性和第14天的POD活性；比較T3和T1曲線可見，多效唑處理顯著提高了干旱脅迫下第7天、14天和21天的SOD、CAT活性及第7天和14天的POD活性。總體而言，多效唑處理能顯著提高干旱脅迫下3種抗氧化酶的活性。

表1 多效唑與水分狀況及兩者互作對抗氧化酶活性影響的顯著性檢驗（P值）Table 1 Significance test(P value)of the effects of paclobutrazol treatments and water status as well as the interactions on the activities of antioxidases

圖5 不同處理對毛竹實生苗抗氧化酶活性的影響Fig.5 Influence of different treatmentson the activities of SOD,POD and CAT in P.edulis’seedlings

3 討論與結(jié)論

多效唑可以有效調(diào)控植物的形態(tài)和生理生化反應(yīng)，進而提高植物對逆境的適應(yīng)性[21]。干旱是限制自然界植物生長和生存的關(guān)鍵環(huán)境因子之一，嚴重影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長代謝水平[22]。在本試驗中，施加多效唑顯著降低毛竹苗高，這可能是由于其抑制赤霉素的合成，從而達到矮化的效果[3]。在干旱脅迫下施加多效唑顯著降低了苗高增量，并顯著提高了根冠比和相對含水量，說明施加多效唑可以抑制地上部分生長，減少水分流失，并促進植物根系生長，提高水分利用效率，從而增強植物抗旱性。前人在苧麻上的研究發(fā)現(xiàn)，多效唑的施用有助于根部脫落酸含量的增加，促進地上部分的同化物向根部運輸，有利于根系生長[23]。楊鑫光等[24]研究也表明，多效唑可以增加旱生植物霸王的根冠比，增強其根系活力。MCCANN等[25]的研究表明，施加抗倒酯能顯著提高在高溫干旱脅迫下匍匐剪股穎（Agrostis stolonifera）、草地早熟禾的葉片相對含水量和土壤含水量，降低其在脅迫下的蒸騰作用，從而緩解高溫干旱脅迫對其水分條件的危害作用。

作為植物重要的抗旱機制，滲透調(diào)節(jié)主要是通過可溶性蛋白、脯氨酸及可溶性糖等親和性溶質(zhì)的積累來降低水勢，以保持膨壓，從而保護細胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，使植株免受不利環(huán)境的傷害[26]。在本研究中，毛竹葉片中的脯氨酸含量隨著干旱脅迫時間的延長而增加，在不同干旱時間，施加多效唑顯著提高了干旱脅迫下毛竹葉片的脯氨酸含量，這與于永暢等[27]對蕙蘭的研究結(jié)果類似，即施用一定質(zhì)量濃度的多效唑可以提高葉片相對含水量和脯氨酸含量，提高蕙蘭的抗逆能力，有效緩解脅迫危害。干旱脅迫會促使氨基酸代謝網(wǎng)絡(luò)向脯氨酸合成轉(zhuǎn)變，大量谷氨酸通過Δ1-吡咯啉-5-羧酸轉(zhuǎn)化為脯氨酸，從而提高脯氨酸的含量，而施加多效唑會緩解代謝途徑的變化[28]。

在逆境脅迫下植物細胞會產(chǎn)生過量活性氧。當(dāng)活性氧濃度較低時，可以通過抗氧化酶構(gòu)建的防御系統(tǒng)來緩解脅迫壓力；當(dāng)活性氧濃度過高時，則會對細胞膜等產(chǎn)生危害。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化主要產(chǎn)物之一。SOD、CAT、POD是存在于植株體內(nèi)的3種重要抗氧化酶，幫助植物清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧；抗氧化系統(tǒng)的防御能力取決于這些酶共同協(xié)調(diào)的結(jié)果。SOD作為防御系統(tǒng)的第一道防線，主要是催化超氧陰離子自由基轉(zhuǎn)化為O2和H2O2；CAT能夠催化H2O2，使其分解成H2O和O2，解除H2O2對細胞膜所造成的傷害；POD主要通過利用酚類化合物作為還原劑清除生物體內(nèi)的H2O2，并釋放O2，進而消除H2O2對細胞膜所造成的傷害[29]。在本研究中，相對于對照（CK），施加多效唑僅在處理后期顯著降低MDA含量和提高SOD、CAT活性，而POD活性在處理第14天和21天時均顯著增加；在持續(xù)干旱脅迫過程中，施加多效唑可以顯著降低毛竹實生苗葉片的MDA含量和顯著提高SOD、POD、CAT活性。說明施加多效唑可以不同程度提高3種抗氧化酶活性，清除過量的活性氧，從而減少對細胞膜的傷害，降低細胞內(nèi)MDA含量。這與王競紅等[30]的研究結(jié)果類似，即多效唑處理能顯著提高6種草坪草的抗氧化物酶活性。黃建昌等[31]研究也表明，在干旱脅迫下，多效唑能有效地提高黃皮幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量及SOD、POD活性，顯著地降低細胞質(zhì)膜透性、H2O2和MDA含量。但隨著干旱時間的延長，3種抗氧化酶的活性整體呈先升高后下降，MDA含量卻持續(xù)增高，說明在干旱處理后期，毛竹實生苗的葉片中活性氧大量積累，防御系統(tǒng)不能及時清除活性氧，細胞膜及防御系統(tǒng)均受到嚴重傷害，施加多效唑也改變不了酶活性整體下降的趨勢。

綜上所述，施加多效唑可以有效降低毛竹實生苗苗高，提高毛竹實生苗在干旱脅迫下的相對含水量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性，促進根系生長，提高毛竹抗旱能力，但隨著干旱脅迫持續(xù)時間的延長，多效唑的效應(yīng)會減弱。由于本文研究結(jié)果是針對毛竹幼苗階段，是否適用于成竹及能否指導(dǎo)生產(chǎn)實踐還需要進一步研究。

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