宋倩倩，陳雯雯，唐建軍，于振興，丁麗蓮，劉世俊，任明磊，陳欣1

（浙江大學生命科學學院，杭州310058）

植物間相互作用是影響植物群落結構、功能和物種多樣性的重要因素，并在退化環(huán)境的植被恢復和土地重建中具有重要的實踐意義[1-2]。植物間相互作用包括相鄰個體地上部分相互作用和地下部分相互作用，兩者共同影響植物相互作用的結果（競爭抑或互惠）[3-4]。當相鄰植物個體發(fā)生相互作用時，競爭和互惠通常同時存在，且鄰體效應最終表現(xiàn)為二者的凈作用[5]。環(huán)境因子如干旱、鹽分、土壤氮素含量等均對植物相互作用產(chǎn)生影響[6-8]。脅迫梯度假說（stress gradient hypothesis,SGH）認為，隨著環(huán)境因子（如水分、養(yǎng)分、溫度等）脅迫程度的增加，植物間相互作用會發(fā)生競爭減弱或互惠增強的變化[5,9]。同時，生物因子如植食者、寄生物、土壤微生物等也會對植物間相互作用的性質和強度產(chǎn)生影響[10-12]。

植物地上部分相互作用是指植物冠層間的互惠和競爭，冠層可以通過改善微環(huán)境（如降低光照輻射、減少蒸發(fā)量、調節(jié)溫濕度等）和為鄰體植物提供避難所等方式來促進植物互惠，同時相鄰植物冠層之間也會對光照、空間等資源展開非對稱競爭[13-15]。植物地下部分相互作用除了根的直接作用外，還包括植物對根際環(huán)境（如根際土壤、根際微生物）的改變間接影響相鄰植物生長[16]。根際（rhizosphere）是植物根系-土壤界面微域內，根、微生物、土壤溶液與土壤相互作用形成的復雜的、有別于土壤本體理化性質的、動態(tài)變化的微域環(huán)境[17-18]。植物可以通過改變根際土壤溶液（包含水分、可溶性礦質元素、根分泌物等）來影響植物相互作用。例如，苜蓿根際土壤浸提液抑制糜子、苜蓿種子的萌發(fā)，促進莜麥幼苗的生長[19]。同時，土壤微生物在調節(jié)植物相互作用方面扮演著重要角色，叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）是重要的土壤微生物類群，能夠與80%以上的陸生植物形成菌根共生體——叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza,AM）[20]。研究表明，AMF通過影響宿主植物的生長和生殖，進而影響植物間相互作用[21-22]。在脅迫環(huán)境下，能夠減弱植物間競爭或增強互惠。例如，隨著水分梯度由充足到干旱，AMF使紫花苜蓿（Medicago sativa L.）之間的競爭逐漸減弱[23]；在酸脅迫下，AMF提高了土壤有機質含量，進而引發(fā)鄰體植物對目標植物生長的促進作用[24]。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)，在群落低密度條件下，AMF會加劇禾草類植物和豆科植物的種內競爭[25]。

鹽漬化土壤是全球急需改良的退化土壤類型之一。土壤鹽脅迫會引起植物生理干旱，影響植物吸收營養(yǎng)，從而對植物生長尤其苗期生長造成危害。研究發(fā)現(xiàn)，在土壤鹽脅迫下，植物間地下部分相互作用的強度和性質對總鄰體效應的影響大于植物間地上部分的相互作用[26]，但是，各根際因子在植物間地下相互作用中的地位尚不明確。因此，本研究試圖通過受控試驗，分析在不同土壤鹽水平下各根際因子（根、菌絲、根際土壤溶液）對植物幼苗侵染率、生物量及鄰體效應的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究以檉柳（Tamarix chinensis Lour.）和紫花苜蓿（Medicago sativa L.）為植物材料構建植物種間相互作用系統(tǒng)，開展鄰體效應研究，其中檉柳為鄰體植物，紫花苜蓿為目標植物。檉柳是多年生灌木或小喬木，具有較強的耐鹽性，能在中重度鹽堿地上正常生長，是典型的菌根植物，常作為改造鹽堿地的優(yōu)良樹種[27]。紫花苜蓿是較耐鹽的豆科作物，作為牧草種植在輕度鹽堿地上，也是菌根的模式植物之一[28]。在鹽堿地修復中，檉柳常常作為撫幼植物，對耐鹽性較低的一年生紫花苜蓿有較好的撫幼效應。為此，本研究以檉柳和紫花苜蓿為模式系統(tǒng)研究其鄰體效應。

紫花苜蓿種子（由浙江省林業(yè)科學院提供）用5%次氯酸鈉表面消毒后于滅菌土中育苗。檉柳幼苗采自浙江省慈溪市杭州灣沿海灘涂（30.18°N，121.93°E）。

供試土壤來自浙江省慈溪市杭州灣濕地公園（30.18°N，121.93°E），性質如下：pH 7.59，有機質4.80 g/kg，有效磷22.32 mg/kg，總氮0.82 g/kg，總磷0.62 g/kg，有效鉀225.20 mg/kg，土壤含鹽量從0.01%到1.00%不等。

1.2 試驗方法

采用微宇宙（microcosm）分室系統(tǒng)（25 cm×28 cm×30 cm），試驗為雙因素（相互作用方式和土壤鹽水平）完全隨機設計，每個處理設置8個重復。相互作用方式設置5個水平（圖1）：1）無鄰體無分隔，目標植物無鄰體相互作用（圖1A）；2）有鄰體，根際完全分隔，根、AMF菌絲和土壤溶液都不能相互通過（圖1B）；3）有鄰體，用孔徑為0.45 μm的尼龍網(wǎng)將2種植物根際分隔開，根和AMF菌絲都不能相互通過，但土壤溶液可以相互擴散（圖1C）；4）有鄰體，用孔徑為20 μm的尼龍網(wǎng)將2種植物根際分隔開，根不能通過，但AMF菌絲可以相互通過，土壤溶液可以相互擴散（圖1D）；5）有鄰體無分隔，根際完全相互作用（圖1E）。鹽含量設置3個水平：低鹽水平，含鹽量0.05%；中鹽水平，含鹽量0.2%；高鹽水平，含鹽量0.5%。通過添加海鹽調節(jié)土壤鹽濃度。有鄰體的處理中選擇株高（約5 cm）、冠幅相同的紫花苜蓿幼苗移入微宇宙一側，另一側移入株高（約10 cm）、冠幅相同的檉柳幼苗，每個微宇宙中目標植物和鄰體植物各移栽1棵，無鄰體的處理中則無需移栽檉柳幼苗。每個微宇宙裝入供試土壤6 kg。

試驗在浙江大學生命科學學院網(wǎng)室中進行，網(wǎng)室通風透光良好，試驗階段（從2015年至2017年間每年的4—8月）的平均氣溫為18℃～30℃。將網(wǎng)室微宇宙系統(tǒng)進行完全隨機排列，在自然光照和溫度條件下培養(yǎng)，每天澆水供給植物需求，試驗過程中無額外養(yǎng)分添加。

1.3 試驗測定

1.3.1 土壤含鹽量測定

采用5∶1水浸提法測定土壤鹽分含量，即稱取50 g風干土（過20目篩）于500 mL錐形瓶中，加250 mL蒸餾水，振蕩混勻5 min，收集土壤浸提液備用。利用質量差法計算土壤中水溶性鹽的含量[29]。

1.3.2 植物生物量的測定

植物經(jīng)歷5個月生長后于試驗期間的每年8月底進行取樣。取樣后將植物地下部分和地上部分分開，地下部分用自來水洗凈，自然晾干后稱取其鮮質量。取部分細根用于菌根侵染率測定，剩余部分的根稱量鮮質量。將剩余部分的根和地上部分分別裝入紙袋于105℃烘箱中處理20 min，然后在65℃條件下烘干至恒量，取出并稱量地上部分干質量和剩余根干質量，同時根據(jù)剩余部分根鮮質量/干質量比及總鮮質量計算出總根干質量。

1.3.3 叢枝菌根真菌侵染率的測定

首先采用酸性品紅染色法對菌根進行染色[30]，即將植物根經(jīng)10%KOH透明、3%HCl酸化后置于酸性品紅乳酸甘油染色液中染色至少30 min。菌根侵染率的測定采用網(wǎng)格交叉法（gridline intersection method）[31]進行，其計算公式為：菌根侵染率=交叉點上的菌根數(shù)/根段與方格線總交叉點數(shù)×100%。

1.3.4 植物相對鄰體效應指數(shù)的計算

相對鄰體效應指數(shù)（relative interaction index,RII）表示鄰體效應的性質和強度[32]，RII=（BW－BC）/（BW＋BC），其中BW表示鄰體存在時目標植物的生物量，BC表示無鄰體存在時目標植物的生物量。RII值為正時表示植物間為正相互作用，為負時表示植物間為負相互作用。

在總根際效應（belowground effect,BE）中，Bw為無隔有鄰體時目標植物的生物量，BC為全隔有鄰體時目標植物的生物量。

在根效應（root effect,RE）中，BW為無隔有鄰體時目標植物的生物量，BC為菌絲、土壤溶液可通過時目標植物的生物量。

在菌根效應（mycorrhizal effect,ME）中，BW為菌絲、土壤溶液可通過時目標植物的生物量，BC為僅土壤溶液可通過時目標植物的生物量。

在土壤溶液效應（soil solution effect,SSE）中，BW為僅土壤溶液可通過時目標植物的生物量，BC為完全分隔時目標植物的生物量[23]。

1.4 統(tǒng)計分析

采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）對鹽分水平處理和相互作用處理進行分析，分析指標包括菌根侵染率、地上部分生物量、地下部分生物量、總生物量。使用單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同鹽分水平下鄰體效應指數(shù)（RII）進行分析。使用最小顯著差數(shù)法（least significant difference,LSD）多重比較分析各因素在不同水平下的差異，置信區(qū)間為95%。統(tǒng)計分析使用SPSS 18.0完成。

2 結果與分析

2.1 鄰體植物和目標植物的AMF侵染率

鹽分水平處理（F2,84=170.649，P＜0.05）、相互作用處理（F3,84=986.879，P＜0.05）、鹽分處理×相互作用處理的交互作用（F6,84=95.878，P＜0.05）顯著地影響鄰體植物檉柳的侵染率（圖2）。隨鹽分水平升高，檉柳AMF侵染率呈逐漸下降趨勢；在相同鹽水平下，無隔有鄰體處理（WN）時檉柳的AMF侵染率顯著高于其他處理（P＜0.05）。有隔處理之間，在高鹽水平下僅土壤溶液可通過的處理（＋S-M-R）的AMF侵染率顯著高于菌絲、土壤溶液均可通過的處理（＋S＋M-R）（P＜0.05）和無根際相互作用處理（-S-M-R）（P＜0.05）。

圖2 不同處理條件下檉柳的AMF侵染率Fig.2 AMF colonization rates of neighbor plant T.chinensis under various treatments

鹽分水平處理對紫花苜蓿的AMF侵染率影響不顯著（F2,105=2.634，P＞0.05），但是相互作用處理（F4,105=11.972，P＜0.05）、鹽分處理×相互作用處理的交互作用（F8,105=4.974，P＜0.05）對紫花苜蓿的侵染率影響顯著（圖3）。在低鹽和高鹽水平下，在菌絲、土壤溶液均通過的處理（＋S＋M-R）中，紫花苜蓿的侵染率顯著低于根際完全相互作用處理（WN）（P＜0.05）。

2.2 鄰體植物和目標植物的生物量

圖3 不同處理條件下紫花苜蓿的AMF侵染率Fig.3 AMF colonization rates of target plant M.sativa under various treatments

鹽分水平處理（F2，84=7.145，P＜0.05）、相互作用處理（F3,84=86.713，P＜0.05）及2個處理的交互作用（F6,84=6.062，P＜0.05）均對鄰體植物檉柳的總生物量有顯著影響，且相互作用處理（F3,84=66.837，P＜0.05）對檉柳地下生物量有顯著影響（圖4）。在中鹽和高鹽水平處理下，無隔有鄰體處理（WN）的檉柳生物量顯著高于低鹽水平處理（P＜0.05）。在各鹽分水平下，無隔有鄰體相互作用處理（WN）的檉柳生物量顯著高于其他處理（P＜0.05）。在中鹽和高鹽水平下，無隔有鄰體處理（WN）的檉柳地下部分生物量顯著高于低鹽水平處理（P＜0.05）。其他處理的檉柳的地下部分生物量在各鹽分水平下差異不顯著。

鹽分水平處理（F2,105=250.784，P＜0.05）、相互作用處理（F4,105=60.184，P＜0.05）及2個處理的交互作用（F8,105=10.645，P＜0.05）對目標植物紫花苜?？偵锪康挠绊戯@著（圖5）。隨鹽分水平升高，紫花苜?？偵锪匡@著降低。在低鹽和中鹽水平下，植物間完全相互作用（WN）時紫花苜蓿生物量顯著高于其他根際有隔處理（＋S＋M-R、＋S-M-R、-S-M-R）（P＜0.05）。在中鹽水平下，菌絲、土壤溶液均可通過的處理（＋S＋M-R）的紫花苜蓿總生物量顯著低于其他2組有隔處理（＋S-M-R、-S-MR）（P＜0.05）。

鹽分水平（F2,105=168.639，P＜0.05）對目標植物紫花苜蓿地上生物量的影響顯著。隨鹽分水平升高，紫花苜蓿地上部分生物量顯著降低。

圖4 不同處理條件下檉柳的生物量Fig.4 Total biomass of T.chinensis under various treatments

圖5 不同處理條件下紫花苜蓿的總生物量Fig.5 Total biomass of M.sativa under various treatments

2.3 相對鄰體效應指數(shù)（RII）

由圖6可知：鹽水平對總根際效應有顯著影響（F2,23=9.230，P＜0.05）。在低鹽水平下，植物相對鄰體效應指數(shù)（RII）為0.240 0，顯著大于0（t=8.055，P＜0.05），即總根際效應為正效應；在中鹽和高鹽水平下，植物相對鄰體效應指數(shù)（RII）分別為0.040 0、－0.110 0，均與0無顯著差異，即總根際效應為中性效應。

鹽水平對根效應有顯著影響（F2,23=14.423，P＜0.05）。在低鹽和中鹽水平下，植物相對鄰體效應指數(shù)（RII）分別為0.330 3、0.294 4，顯著大于0（t=8.005，P＜0.05；t=10.467，P＜0.05），即根際效應為正效應；在高鹽水平下，植物相對鄰體效應指數(shù)（RII）為0.057 2，與0無顯著差異，即根際效應為中性效應。

雖然統(tǒng)計分析表明鹽水平對菌絲效應強度的影響不顯著（F2,23=1.597，P＜0.05），但是，菌絲效應在各鹽分水平下性質不同。在中鹽水平下，植物相對鄰體效應指數(shù)（RII）為－0.150 0，顯著低于0（P＜0.05），即菌絲效應為負效應；在低鹽和高鹽水平下，植物相對鄰體效應指數(shù)（RII）分別為－0.040 0、－0.020 0，均與0差異不顯著，即菌絲效應為中性效應。

鹽水平對土壤溶液效應的影響不顯著（F2,23=0.115，P＞0.05）。在各鹽水平下，植物間僅土壤溶液相互作用時的相對鄰體效應指數(shù)（RII）分別為0.006 0、0.006 0、－0.034 0，均與0無顯著差異，即根際土壤溶液效應均為中性效應。

圖6 不同處理條件下紫花苜蓿與檉柳間相對鄰體效應指數(shù)（RII）Fig.6 Relative interaction index（RII）between M.Sativa and T.chinensis under different treatments

3 討論

本文以紫花苜蓿幼苗和檉柳幼苗為材料，研究土壤鹽梯度下植物間地下部分相互作用，分析各根際因子對植物生長和鄰體效應的影響。研究發(fā)現(xiàn)，不同根際因子對植物生長和鄰體效應的調節(jié)不同，且調節(jié)作用受鹽水平影響。隨土壤鹽水平升高，檉柳和紫花苜蓿幼苗間的根效應逐漸由正效應轉變?yōu)橹行孕z效應逐漸由中性效應轉變?yōu)樨撔俎D變?yōu)橹行孕?，而土壤溶液效應表現(xiàn)為中性效應不變。

本試驗發(fā)現(xiàn)，在低鹽和中鹽水平下，植物間完全相互作用（WN）時紫花苜蓿生物量顯著高于其他根際有隔處理（＋S＋M-R、＋S-M-R、-S-M-R）（P＜0.05），這說明根際相互作用在低鹽和中鹽水平下促進了目標植物紫花苜蓿的生長；而在高鹽水平下，鄰體的根際促進作用則不顯著。這個結果并不符合經(jīng)典的脅迫梯度假說（stress gradient hypothesis,SGH）——隨著脅迫梯度的增加，植物間相互作用會發(fā)生競爭減弱或互惠增強的變化。但是，以往也有研究發(fā)現(xiàn)，在適度脅迫下，植物間互惠效應更強，即沿脅迫梯度，植物相互作用強度呈現(xiàn)倒“U”趨勢[33-34]。有研究表明，鄰體為成體植株時能夠促進脅迫環(huán)境中幼苗的生長，植物間相互作用表現(xiàn)為互惠；而鄰體為幼苗時，植物間相互作用表現(xiàn)為中性[35]。本試驗供試植物均為幼苗，隨鹽水平增加植物幼苗間地下互惠減弱，這可能是由于相鄰幼苗對所需土壤資源的競爭逐漸加強，對環(huán)境的改善能力逐漸減弱。鹽分含量低時，土壤中水分和礦質等養(yǎng)分豐富，能夠滿足植物生長，并使植物發(fā)揮其個體優(yōu)勢，從而相互作用表現(xiàn)為互惠。隨著鹽水平升高，紫花苜蓿生長受到鹽分脅迫，其生物量顯著降低，檉柳生物量隨鹽水平升高而有所增加，導致紫花苜蓿與檉柳植株大小產(chǎn)生差異。研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿適宜生長在鹽水平較低的土壤中，而檉柳的耐鹽極限較高，更適合在較高含鹽量（＞0.6%）的鹽堿土中生長[36-37]。在高鹽水平下較大的檉柳根生物量大、伸展范圍廣，吸收土壤中營養(yǎng)元素多，進而限制紫花苜蓿的生長。隨著植物的生長，大小植物個體間對鹽脅迫土壤中有限資源的競爭能力會擴大[38]，當鄰體幼苗對資源的競爭大于其自身對環(huán)境的改善時，幼苗之間的互惠就會減弱甚至轉變?yōu)楦偁?。綜合以上分析，本試驗結果中檉柳和紫花苜蓿幼苗間的總根際效應隨著鹽脅迫梯度的變化比較符合倒“U”趨勢是合理的。

相對鄰體效應指數(shù)（RII）的結果分析進一步表明，各根際因子對鄰體效應的影響有所不同。隨著鹽水平的升高，檉柳和紫花苜蓿幼苗間的根效應逐漸由正效應轉變?yōu)橹行孕z效應逐漸由中性效應轉變?yōu)樨撔俎D變?yōu)橹行孕寥廊芤盒憩F(xiàn)為中性效應不變。有學者發(fā)現(xiàn)，對于根的互惠，一方面，根能夠通過空間錯位躲避鄰近根，從而達到資源利用上的互補，并改善營養(yǎng)空間和生長環(huán)境[39]；另一方面，深根植物可提取深層土壤的水分，與相鄰植物共享，促進鄰體植物生長[40]。本研究中供試植物檉柳屬于深根性樹種，與紫花苜蓿根系存在空間結構的差異，在低鹽和中鹽水平下，檉柳根系充分利用下層土壤的養(yǎng)分和水分，改善土壤理化性質，為紫花苜蓿創(chuàng)造良好的上層營養(yǎng)空間，發(fā)揮其正效應。然而，根的正效應并非一成不變，本研究結果顯示，隨鹽水平增加，根的正效應減弱為中性效應。這可能是之前提到的在高鹽水平下紫花苜蓿與檉柳生長異速，導致植株大小產(chǎn)生差異；也可能是土壤資源改變了根系間的相互作用[41]，隨鹽水平增加，土壤愈加貧瘠，相鄰植物根發(fā)生聚集，從而導致互惠作用減弱。

AMF對不同宿主植物的同時侵染，以及菌絲網(wǎng)絡對不同植物個體之間養(yǎng)分、水分等資源的再分配，能夠對植物生長和種間相互作用產(chǎn)生影響[21]。本試驗顯示，鄰體的存在改變了鹽分對目標植物AMF侵染率的影響，與無鄰體相比，有鄰體存在時，高鹽水平下的紫花苜蓿的菌根侵染率升高（P＜0.05）。這可能是鄰體植物降低了土壤鹽濃度，有利于目標植物叢枝菌根的形成和生長。對于菌絲對鄰體效應的影響，研究顯示，在中鹽水平下，菌絲效應表現(xiàn)為負效應，這說明菌絲加劇了植物鄰體間的競爭。菌絲加劇植物種間競爭的原因可能是增大了相鄰宿主植物在土壤資源中吸收范圍的重疊程度[42]。同時，菌絲也會影響植物的異速生長，促進更多能量和物質（N、P等）向植物地上部分轉移，進而引起地上部分競爭加強[43]。本試驗中，在中鹽水平下，植物受到的鹽脅迫較小，可以通過根吸收水分和營養(yǎng)物質來滿足自身的絕大部分需求。在這種情況下，叢枝菌根真菌為促進宿主植物的生長和繁殖，一方面增加宿主植物地下部分對土壤中有限資源的競爭[44]，另一方面分配更多的能量和資源給地上部分[42]，從而加劇植物地上部分對光照和空間的爭奪，使得相鄰植物之間的競爭作用增強。然而，隨著鹽水平升高，植物根生長受到抑制，吸收的水分和養(yǎng)分有限，此時植物通過菌絲網(wǎng)絡共享水分和養(yǎng)分等物質[45-46]，使得鄰體間的競爭作用減弱。與以往研究不同的是，在本試驗中土壤溶液在各鹽水平下均對植物鄰體效應無顯著影響，原因可能是供試植物為幼苗且生長期較短，使得根際土壤溶液中根分泌物、礦質養(yǎng)分等沒有足夠的積累，從而對植物的生長沒有產(chǎn)生顯著影響。

4 結論

隨著土壤鹽水平的升高，檉柳幼苗的存在加劇了紫花苜蓿幼苗生物量對鹽脅迫的負效應，但是檉柳幼苗的存在緩解了高鹽脅迫對紫花苜蓿幼苗菌根侵染的抑制。相對鄰體效應指數(shù)（RII）分析結果進一步表明，不同根際因子對植物間相互作用的調節(jié)不同，且調節(jié)作用受鹽水平影響。土壤鹽水平升高，檉柳和紫花苜蓿幼苗間的根效應逐漸由正效應轉變?yōu)橹行孕?，菌絲效應逐漸由中性效應轉變?yōu)樨撔俎D變?yōu)橹行孕?，而土壤溶液效應表現(xiàn)為中性效應不變。幼苗的存活和生長是脅迫環(huán)境下植物修復的重要環(huán)節(jié)，本研究結果有利于加深對植物幼苗地下相互作用的認識，為鹽堿地植被選擇和恢復提供理論依據(jù)。

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