大豆冠層光合有效輻射、葉面積指數(shù)及產(chǎn)量對(duì)種植密度的響應(yīng)

呂書財(cái)，徐 瑤，陳國(guó)興，張喜亭，于舒函，王永吉，龔振平

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱150030)

光合有效輻射(PAR)是指能被綠色植物用來(lái)進(jìn)行光合作用的太陽(yáng)輻射，波長(zhǎng)范圍為400～700 nm。作物光合作用主要吸收利用光合有效輻射部分［1］，光合有效輻射及其相關(guān)系數(shù)作為重要的群體冠層研究指標(biāo)，在大豆遙感估測(cè)與產(chǎn)量生理方面受到廣泛關(guān)注［2－7］。大豆冠層光合有效輻射截獲量與產(chǎn)量呈正相關(guān)，并且隨種植密度增加而增加［8］，而大豆冠層內(nèi)光照增加可以增加單株產(chǎn)量［9］。大豆光合有效輻射吸收比例與葉面積指數(shù)呈對(duì)數(shù)關(guān)系［10］，大豆冠層中下部光照度很弱且不均勻，下部光照度急劇衰減為葉片變黃、脫落的主要原因［11］。林蔚剛等的研究表明，隨著密度增加，冠層內(nèi)相對(duì)光照度呈下降趨勢(shì)，并指出葉面積指數(shù)變化是引起冠層內(nèi)相對(duì)光照度變化的重要因素［12］。高密度大豆冠層能保持較高的葉面積指數(shù)，利于獲得較高產(chǎn)量［13］。張曉艷等的研究表明，大豆葉面積指數(shù)主要集中在中上部，并種植隨密度增加而增加，產(chǎn)量在一定范圍內(nèi)與密度成正比，單株產(chǎn)量隨密度增加而減小，結(jié)莢鼓粒期保持較高葉面積指數(shù)有利于產(chǎn)量形成［14］。張偉等的研究表明，超高產(chǎn)大豆獲得高產(chǎn)的重要原因?yàn)槭⑶v期到鼓粒末期維持較高的葉面積指數(shù)，并保持較高受光態(tài)勢(shì)，冠層下部獲得更多散射光供大豆利用［15］。滿為群等的研究表明，弱光條件下，光照度是大豆葉片光合速率限制因素［16－17］。周勛波等的研究指出，夏大豆植株合理分布可改善群體結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)光截獲，進(jìn)而提高光能利用率和大豆產(chǎn)量［18］。鄭寶香等的研究指出，大豆葉片光合速率與產(chǎn)量關(guān)系密切［19］。大豆冠層光合有效輻射與葉片光合速率關(guān)系更密切，而種植密度會(huì)影響葉面積指數(shù)和冠層光合有效輻射環(huán)境，進(jìn)而影響光合作用及產(chǎn)量。目前關(guān)于不同種植密度大豆冠層光合有效輻射強(qiáng)度變化及對(duì)大豆產(chǎn)量影響的系統(tǒng)報(bào)道較少。本研究較系統(tǒng)地分析了東北大豆壟作條件下，不同種植密度大豆冠層光合有效輻射強(qiáng)度、葉面積指數(shù)及產(chǎn)量層次分布，為大豆合理密植提供理論依據(jù)及參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽(yáng)植物學(xué)試驗(yàn)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行，該基地位于松嫩平原中部，隸屬于黑龍江省哈爾濱市香坊區(qū)向陽(yáng)鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為126°56'E、45°46'N。氣候特征:寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季變化明顯，無(wú)霜期約為140 d，≥10℃積溫約為2 700℃。試驗(yàn)田土壤為黑土，前茬為玉米。土壤基礎(chǔ)肥力:有機(jī)質(zhì)含量為35.45 g/kg，速效氮含量為86.21 mg/kg，速效鉀含量為185.47 mg/kg，速效磷含量為65.13 mg/kg。供試品種為墾豐16(亞有限結(jié)莢習(xí)性，披針葉)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置20萬(wàn)、30萬(wàn)、40萬(wàn)株/hm23個(gè)種植密度，分別記作D20、D30、D40。試驗(yàn)采用田間小區(qū)種植，每小區(qū) 5壟，壟長(zhǎng)10 m，壟距0.65 m，每個(gè)處理3次重復(fù)。播種方法:于2016年4月28日播種，播種時(shí)采用機(jī)械開溝夾肥、人工播種板穴播，壟上雙行，行距10 cm，為保證全苗，每穴播2粒種子，在對(duì)生真葉展開時(shí)定苗。施肥量:磷酸氫二銨(P2O5含量為46%)和硫酸鉀(K2O含量為52%)分別為150、75 kg/hm2，開溝夾肥時(shí)一次性施入。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 冠層光合有效輻射的測(cè)定 于大豆R1期(初花期)、R5期(始粒期)、R6期(鼓粒期)，選擇晴天，使用光合有效輻射記錄儀(型號(hào):SY－HGY，石家莊世亞科技有限公司生產(chǎn))連續(xù)測(cè)定冠層內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度，每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。傳感器探頭的放置位置分別為冠層上面(冠層上面0.15 m處，測(cè)量冠層上面光合有效輻射強(qiáng)度)、冠層中部(高度位于冠層的中間位置，不同時(shí)期隨冠層高度調(diào)整，測(cè)量冠層中部光合有效輻射強(qiáng)度)、冠層基部(距離地面0.05 m處，測(cè)量冠層基部光合有效輻射強(qiáng)度)，探頭均位于壟上雙行的中間位置，3次重復(fù)，安放時(shí)保持探頭水平向上。每隔10 min自動(dòng)記錄1個(gè)數(shù)據(jù)，連續(xù)讀數(shù)記錄3 d。

1.3.2 葉面積指數(shù)測(cè)定 采用打孔稱質(zhì)量法測(cè)定葉面積，計(jì)算葉面積指數(shù)。在測(cè)定大豆冠層PAR的同時(shí)取樣測(cè)定葉面積指數(shù)。每個(gè)小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的大豆5株，每個(gè)處理3次重復(fù)，合計(jì)15株;采用大田冠層切片法，取樣前測(cè)量冠層高度，在冠層高度中間分層，將上層莖、葉、柄等生物量分類歸集到一起，下層的各器官分類歸集到一起，分別裝入信封，選取有代表性鮮葉片，用打孔器打孔取50張小葉片，放入鋁盒后烘干稱質(zhì)量，同時(shí)烘干測(cè)定上、下層葉片干質(zhì)量。計(jì)算每層葉面積和葉面積指數(shù)(LAI)。

1.3.3 考種測(cè)產(chǎn) 于收獲期考種測(cè)產(chǎn)，每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的大豆5株，每個(gè)處理3次重復(fù)，合計(jì)15株，按照R6期冠層高度從中間分成2個(gè)部分，分別測(cè)定粒數(shù)、粒質(zhì)量等，同時(shí)對(duì)小區(qū)進(jìn)行測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理作圖，用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)大豆冠層光合有效輻射及葉面積指數(shù)的影響

2.1.1 不同種植密度大豆冠層光合有效輻射的變化及差異由圖1可知，大豆冠層上面光合有效輻射的日變化呈先增后降的單峰曲線變化趨勢(shì)。上午隨太陽(yáng)高度角的增加，光合有效輻射強(qiáng)度迅速增大，中午(11:00—13:00)光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)到最大值，此后逐漸減小。

由圖2可知，在供試3個(gè)種植密度下，在測(cè)定的3個(gè)時(shí)期，大豆冠層中部、基部光合有效輻射強(qiáng)度的日變化均呈單峰曲線，與大豆冠層上面太陽(yáng)入射光合有效輻射強(qiáng)度變化趨勢(shì)(圖1)相一致，均在中午時(shí)段(11:00—13:00)達(dá)到最大值。在05:00—06:00、16:00—17:00時(shí)段內(nèi)，中部與基部光合有效輻射強(qiáng)度差異較小?？拷形鐣r(shí)段，隨著太陽(yáng)光照度的增加，冠層中部光合有效輻射強(qiáng)度明顯高于基部。冠層中部光合有效輻射強(qiáng)度隨著種植密度變化規(guī)律較明顯，高密度冠層內(nèi)輻射分布量較小，而冠層基部光合有效輻射強(qiáng)度在各密度間差異不明顯。大豆冠層光合有效輻射強(qiáng)度隨生育期的變化也非常明顯，供試的3個(gè)種植密度條件下均表現(xiàn)為R1＞R6＞R5，呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)，冠層中部變化明顯，冠層基部次之，并且隨種植密度的增加變化幅度減小。冠層光合有效輻射強(qiáng)度隨種植密度變化在不同生育時(shí)期有明顯的差異，在R1時(shí)期，隨種植密度增加，光合有效輻射強(qiáng)度下降幅度大，而在R6時(shí)期次之，在R5時(shí)期種植密度間差異最小。

2.1.2 不同種植密度大豆葉面積指數(shù)差異及與光合有效輻射的關(guān)系 由表1可知，在本試驗(yàn)的3個(gè)種植密度條件下，冠層總?cè)~面積指數(shù)的大小順序?yàn)镽5＞R6＞R1，呈單峰曲線變化，R5時(shí)期達(dá)到最大值;冠層上部的葉面積指數(shù)也表現(xiàn)為R5＞R6＞R1，而冠層下部葉面積指數(shù)的表現(xiàn)則不同，D20密度下表現(xiàn)為R5＞R1＞R6，D30和D40密度下均表現(xiàn)為R1＞R5＞R6。隨著大豆生長(zhǎng)發(fā)育的推進(jìn)，冠層上部葉面積指數(shù)所占比例逐漸增大，而下部葉面積指數(shù)所占比例則逐漸減小;在3個(gè)取樣時(shí)期，不同種植密度大豆群體總的葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為D40＞D30＞D20;冠層的上部葉面積指數(shù)也表現(xiàn)出一致的規(guī)律;但下部的葉面積指數(shù)表現(xiàn)規(guī)律不同，R1時(shí)期表現(xiàn)為D40＞D30＞D20，R5和 R6時(shí)期均表現(xiàn)為 D20、D30＞D40。在 3 個(gè)試驗(yàn)種植密度下，除R1時(shí)期沒(méi)有表現(xiàn)出明顯規(guī)律外，R5、R6時(shí)期冠層上部葉面積指數(shù)所占比例均隨種植密度的增加而增大，下部則表現(xiàn)出相反的規(guī)律。

利用中午時(shí)段(11:00—13:00)3個(gè)取樣時(shí)期冠層中部和基部的光合有效輻射的平均值與相對(duì)應(yīng)的葉面積指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，r= －0.784＊＊(P=0.000，n=18)，達(dá)到了極顯著水平。由此可知，冠層光合有效輻射的變化規(guī)律與葉面積指數(shù)的變化規(guī)律呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。由圖3可知，光合有效輻射與葉面積指數(shù)變化關(guān)系可用對(duì)數(shù)曲線方程進(jìn)行描述:y=－154.14ln(x)+309.7，r2=0.719 7。

2.2 不同種植密度大豆產(chǎn)量及層次分布變化

由表2可知，在供試的3個(gè)種植密度條件下，單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量隨種植密度的增加而減少，且各種植密度間差異顯著，而不同種植密度下冠層的產(chǎn)量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)(圖4)，當(dāng)種植密度為30萬(wàn)株/hm2時(shí)，產(chǎn)量最高，分別比密度D20、D40高 8.3%、3.0%。大豆籽粒產(chǎn)量主要集中在冠層上部，冠層上部單株粒質(zhì)量所占比例變化范圍為68.6% ～87.6%，隨種植密度的增大而增加，而冠層下部單株粒質(zhì)量所占比例變化范圍為12.4% ～31.4%，隨種植密度的增大而減小。單株粒數(shù)和單株粒質(zhì)量層次分布均表現(xiàn)為上部隨種植密度的增大而增大，且單株粒質(zhì)量層次分布表現(xiàn)為種植密度D20與D30無(wú)顯著差異，但顯著小于種植密度D40，單株粒數(shù)冠層下部表現(xiàn)為D20＞D30＞D40，各種植密度處理間差異顯著。

表1 不同密度冠層葉面積指數(shù)層次分布及比例變化

3 討論

3.1 種植密度對(duì)大豆冠層光合有效輻射及葉面積指數(shù)的影響

王建林等的研究表明，大豆冠層上方光合有效輻射在晴朗天氣日變化趨勢(shì)為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在中午時(shí)段［20－21］，與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。光合有效輻射透過(guò)率是反映冠層透光狀況的指標(biāo)，相同種植密度冠層由頂部至底部光合有效輻射透過(guò)率呈遞減趨勢(shì)，在冠層頂部和中部較高，遞減很明顯，冠層底部最低，且低密度群體大于高密度群體［22］。金劍等的研究指出，大豆在R4至R6期葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，冠層內(nèi)輻射透過(guò)率最低［23］。本研究表明，在R1至R6時(shí)期，大豆冠層光合有效輻射表現(xiàn)為先降后升的變化趨勢(shì)，R5期冠層中部、基部光合有效輻射強(qiáng)度最小，冠層中部光合有效輻射大于基部，R1時(shí)期冠層中部與基部光合有效輻射差異較大。說(shuō)明冠層中部光合有效輻射強(qiáng)度隨種植密度增加而明顯減小，基部隨種植密度的變化規(guī)律不明顯。

表2 不同種植密度冠層單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量的層次分布

葉面積指數(shù)能直接反映冠層大小及郁閉程度，受種植密度影響顯著，合理的葉面積指數(shù)是充分利用光能、提高產(chǎn)量的重要條件［24］。王竹等的研究表明，大豆葉面積指數(shù)隨著生育期推進(jìn)而呈單峰曲線變化，并隨密度增大而增大［25］。Liu等的研究表明，大豆葉面積指數(shù)在R2至R6時(shí)期呈單峰曲線趨勢(shì)變化，在R5時(shí)期達(dá)到最大值，并且高產(chǎn)大豆葉面積指數(shù)較高［26］。本研究結(jié)果表明，大豆葉面積指數(shù)在R1至R6時(shí)期呈先增后降的變化趨勢(shì)，并隨種植密度的增加而增大;冠層上部葉面積指數(shù)所占比例較大，且隨種植密度的增加上層葉面積指數(shù)占比明顯提高。說(shuō)明冠層上部葉面積指數(shù)受密度影響較大。

Hatfield通過(guò)在美國(guó)艾奧瓦州平作條件下研究2個(gè)大豆品種在不同播種時(shí)間同一密度條件下冠層的光合有效輻射分布，結(jié)果表明，光合有效輻射的入射輻射主要被冠層上25%部分截獲［27］。本試驗(yàn)在壟作條件下的研究結(jié)果表明，1 d內(nèi)不同時(shí)間段冠層截獲光合有效輻射不同，中部冠層截獲絕大部分入射輻射。Wells通過(guò)2年對(duì)大豆冠層內(nèi)光截獲及葉面積指數(shù)關(guān)系的研究表明，在冠層郁閉前，冠層光能截獲率與葉面積指數(shù)呈二次函數(shù)關(guān)系，最大光截獲量葉面積指數(shù)大約是4或5［28］。吳楊煥等通過(guò)對(duì)不同棉花冠層光合有效輻射分布研究表明，冠層光合有效輻射平均透過(guò)率與累積葉面積指數(shù)呈指數(shù)遞減關(guān)系［29］。本研究結(jié)果表明，大豆冠層光合有效輻射與葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，晴天中午時(shí)段冠層光合有效輻射強(qiáng)度與葉面積指數(shù)呈對(duì)數(shù)關(guān)系，可以用y=－154.14ln(x)+309.7方程描述。說(shuō)明大豆冠層葉面積指數(shù)對(duì)冠層光合有效輻射利用影響顯著。

3.2 種植密度對(duì)大豆產(chǎn)量的影響

提高大豆種植密度可增加葉面積指數(shù)并增加太陽(yáng)輻射截獲量，進(jìn)而增加產(chǎn)量［30］。本研究結(jié)果表明，隨種植密度增加，葉面積指數(shù)增大，而冠層光合有效輻射減少，種植密度由20萬(wàn)株/hm2增加到30萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量明顯提高。劉兵等的研究表明，增加大豆冠層內(nèi)光富集，可增加單株莢數(shù)和產(chǎn)量，并且增加單株中下部莢數(shù)［31］。本研究結(jié)果表明，低種植密度冠層光合有效輻射大于高種植密度，低種植密度單株產(chǎn)量較大;冠層中部光合有效輻射明顯高于基部，中部產(chǎn)量所占比例較下部大。說(shuō)明大豆冠層光合有效輻射強(qiáng)度對(duì)單株產(chǎn)量影響明顯。張曉艷等的研究表明，隨著種植密度的增大，大豆單株莢數(shù)、粒數(shù)、粒質(zhì)量均減少，而群體產(chǎn)量則先增加后減少［32－33］。李生秀等的研究表明，大豆鼓粒期最適葉面積指數(shù)臨界值為4.5，小于臨界值，有效增加群體光合勢(shì)與經(jīng)濟(jì)系數(shù)，大于臨界值，冠層同化量減少，導(dǎo)致減產(chǎn)［34］。盛莢期后葉的生產(chǎn)能力與產(chǎn)量顯著相關(guān)［35］。本研究結(jié)果表明，大豆單株產(chǎn)量隨種植密度增加而下降，D30處理大豆R5期葉面積指數(shù)為4.0，其產(chǎn)量高于R5時(shí)期葉面積指數(shù)為5.9的D40處理，說(shuō)明葉面積指數(shù)大小及生產(chǎn)能力對(duì)產(chǎn)量有一定的相關(guān)性。程偉燕等的研究認(rèn)為，當(dāng)大豆種植密度變化范圍在30萬(wàn)～36萬(wàn)株/hm2，產(chǎn)量隨種植密度增加而增大，當(dāng)種植密度達(dá)到39萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量下降［36］。本研究結(jié)果為30萬(wàn)株/hm2處理產(chǎn)量明顯高于20萬(wàn)株/hm2處理，也高于40萬(wàn)株/hm2處理產(chǎn)量，但差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。說(shuō)明種植種植密度會(huì)顯著影響產(chǎn)量，合理密植有利于產(chǎn)量的提高，當(dāng)密度增加到一定限度時(shí)，對(duì)產(chǎn)量有抑制作用。

4 結(jié)論

大豆冠層中部和基部晴天光合有效輻射日變化與冠層上方太陽(yáng)入射光合有效輻射變化規(guī)律一致，呈單峰曲線變化;靠近中午時(shí)段，冠層中部光合有效輻射明顯高于基部，早晨和傍晚差異較小。在R1至R6時(shí)期，大豆冠層光合有效輻射表現(xiàn)為先降后升的變化趨勢(shì)，冠層中部光合有效輻射隨種植密度增加而明顯減小，R1時(shí)期變化最大，R6時(shí)期次之，R5時(shí)期不同種植密度間差異最小;冠層基部隨種植密度的變化規(guī)律不明顯。

大豆冠層葉面積指數(shù)受種植密度影響顯著，隨著種植密度的增加，葉面積指數(shù)增大，在R1至R6時(shí)期呈先增后降的單峰曲線變化趨勢(shì)，在R5時(shí)期葉面積指數(shù)達(dá)到最大值;葉面積指數(shù)主要集中在冠層上部，并且隨著大豆生長(zhǎng)發(fā)育的推進(jìn)冠層上部葉面積指數(shù)所占比例逐漸增大，而下部葉面積指數(shù)所占比例則逐漸減小;在R5、R6時(shí)期，隨著種植密度的增加，上層葉面積指數(shù)占比明顯增加。晴天中午時(shí)段冠層光合有效輻射與葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，并可用對(duì)數(shù)方程:y= －154.14ln(x)+309.7 描述。

本試驗(yàn)的3種種植密度(20萬(wàn)、30萬(wàn)、40萬(wàn)株/hm2)中，以30萬(wàn)株/hm2產(chǎn)量最高。大豆單株粒數(shù)、粒質(zhì)量均隨種植密度增加而減小，單株粒數(shù)、粒質(zhì)量主要分布于冠層上部，而且冠層上部所占比例隨種植密度的增加而增大，冠層下部則相反。