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    不同基因型甘蔗種質(zhì)遺傳特性分析

    2018-10-11 06:31:26楊翠鳳張春雅楊麗濤李楊瑞
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2018年17期
    關鍵詞:蔗渣葉寬葉長

    楊翠鳳, 張春雅, 滕 崢, 楊麗濤, 李楊瑞

    (1.百色學院農(nóng)業(yè)與食品工程學院,廣西百色 533000; 2.廣西大學農(nóng)學院/亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室,廣西南寧 530005;3.中國農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究中心/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室,廣西南寧 530007;4.廣西南寧碧灣園林工程有限公司,廣西南寧 530024

    甘蔗是重要的糖料作物,目前世界上消費的食糖中有75%以上是以甘蔗為原料加工制成的甘蔗糖(我國的達到90%左右),甘蔗品種是甘蔗產(chǎn)業(yè)的動力之源[1]。在甘蔗有性雜交育種發(fā)展歷程中,由于甘蔗親本的高度雜合性,后代群體性狀分離廣,育種群體龐大、周期長,利用POJ2878、POJ213、Co281、Co290等親本進行品種間雜交,育成了一批優(yōu)良品種,但由于遺傳基礎過于狹窄,其抗逆性和抗病性表現(xiàn)較差;而且,目前生產(chǎn)上使用的甘蔗品種大多來自POJ2878,甘蔗育種群體的遺傳變異不足,從而限制了品種生產(chǎn)力的提高[2-3],制約了我國蔗糖產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。

    遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分,是生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性的基礎。由于表型和基因型之間存在著基因表達、調(diào)控、個體發(fā)育等復雜的中間環(huán)節(jié),根據(jù)表型上的差異來反映基因型上的差異成為用形態(tài)學方法檢測遺傳多樣性的關鍵所在。所以,形態(tài)學或表型性狀是檢測遺傳多樣性最直接的、最基礎的方法。目前在花生、苜蓿、大豆、小麥等其他作物領域,針對工農(nóng)藝表型性狀遺傳多樣性開展了較多研究[4-7]。甘蔗種質(zhì)資源的利用在甘蔗育種以及品種改良上具有重要意義,也是影響育種效益的重要因素。甘蔗株高、莖徑、有效莖、單莖質(zhì)量、蔗糖分、蔗莖產(chǎn)量、含糖量等數(shù)量性狀、品質(zhì)性狀是品種種性的重要體現(xiàn),與實際的品種選育和生產(chǎn)密切相關,因此,對以上性狀進行遺傳多樣性研究也是極其必要的。目前為止,國內(nèi)外也開展了不少關于甘蔗種質(zhì)資源、工農(nóng)藝表型性狀遺傳多樣性方面的研究[8-10]。趙俊以甘蔗產(chǎn)量農(nóng)藝性狀、工藝性狀及生物學形態(tài)性狀為依據(jù),對從法國、澳大利亞、菲律賓等國家引進的品種進行田間評價篩選及遺傳多樣性研究[11],提高了我國甘蔗種質(zhì)資源利用效率,豐富了我國甘蔗親本儲備,拓寬了我國甘蔗血緣基礎,對加速高產(chǎn)高糖抗逆突破性甘蔗新品種選育具有重要意義;齊永文等對廣東割手密資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性進行了評價[12];張革民等對廣西高糖割手密進行遺傳多樣性分析,結果發(fā)現(xiàn)21份高糖割手密在萌芽率、分蘗率、株高、莖徑、單莖質(zhì)量等表型性狀上變異較大[13];劉新龍等從18個質(zhì)量性狀和5個數(shù)量性狀對73份云南甘蔗品種和27份我國歷年主栽甘蔗品種進行遺傳變異、遺傳多樣性分析[14]。

    由于長期利用少數(shù)創(chuàng)新親本進行遺傳育種,從而導致了甘蔗品種間遺傳關系相近,遺傳基礎過于狹窄,因此有必要引入新的種質(zhì)資源,拓寬現(xiàn)有品種的遺傳基礎。因此,研究原種和土著種的遺傳特性對種質(zhì)資源的遺傳育種工作具有重要的指導意義。本研究擬從產(chǎn)量農(nóng)藝性狀和品質(zhì)工藝性狀對18份甘蔗種質(zhì)進行遺傳多樣性分析以及聚類分析,從中篩選出部分優(yōu)良種質(zhì)資源,為今后開發(fā)和挖掘甘蔗種質(zhì)資源的優(yōu)良性狀提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    以7份甘蔗原種和11份土著種為研究對象,各種質(zhì)名稱見表1。參試種質(zhì)種植于廣西大學甘蔗研究所資源圃內(nèi),大田設計采用隨機區(qū)組設計,每個參試材料種植3行,行長 5 m,行距1.2 m,3次重復,其他栽培管理措施與大田生產(chǎn)相同。

    1.2 測定指標及方法

    1.2.1 產(chǎn)量農(nóng)藝性狀的測定 選用葉長、葉寬、葉長/葉寬、節(jié)數(shù)、株高、莖徑和單莖質(zhì)量7個農(nóng)藝性狀進行遺傳特性評價,測定的數(shù)據(jù)參照《甘蔗種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》、《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術規(guī)程 甘蔗》進行規(guī)范和標準化整理[15-16]。采用數(shù)量性狀的變異系數(shù)(coefficient of variance,CV)來估算群體內(nèi)均度,變異系數(shù)越大,該性狀離散程度越大。

    變異系數(shù):CV=σ/μ。

    式中:σ代表標準差;μ代表平均值[17]。

    1.2.2 品質(zhì)工藝性狀的測定 每個參試種質(zhì)取6株甘蔗成熟期的蔗莖,采用一次旋光法進行甘蔗品質(zhì)的檢測,檢測指標包括甘蔗錘度、甘蔗蔗糖分、纖維分、甘蔗出汁率、蔗渣水分、還原糖分、重力純度、蔗渣轉光度和蔗汁蔗糖分。參照《甘蔗栽培學》的方法[17]進行測定。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Excel 2007軟件計算變異系數(shù);聚類分析使用SPSS 15.0軟件。

    2 結果與分析

    2.1 產(chǎn)量農(nóng)藝性狀遺傳變異分析

    由表2可知,參試種質(zhì)在葉長、葉寬、葉長/葉寬、節(jié)數(shù)、株高、莖徑、單莖質(zhì)量7個農(nóng)藝性狀存在不同程度上的遺傳變異,表現(xiàn)出不同程度的遺傳分化。其中,單莖質(zhì)量的變異系數(shù)最大,為31.09%;其次為莖徑、葉長/葉寬、葉寬、葉長、節(jié)數(shù),遺傳變異系數(shù)分別為28.71%、16.57%、15.01%、12.77%、11.81%;株高的遺傳變異系數(shù)最低,僅為9.39%。在參試種質(zhì)中,大島再來的單莖質(zhì)量最大,為2.30 kg,比嘉谷島(0.49 kg)增加1.81 kg;大島再來的莖徑最大,為29.37 mm,比蘆蔗(9.66 mm)大19.71 mm;Sampana的株高最高,為344.00 mm,托江紅的最矮,為234.10 mm,變幅為 109.90 mm。綜合性狀的平均值、變幅和變異系數(shù),參試材料的單莖質(zhì)量、莖徑、葉長/葉寬、葉寬變異明顯,而株高、節(jié)數(shù)、葉長變異相對較弱,可見這18份甘蔗種質(zhì)在數(shù)量性狀的遺傳改良中有較大利用潛力。

    表2 產(chǎn)量農(nóng)藝性狀遺傳變異情況

    注:“*”表示數(shù)據(jù)來源于參考文獻[18]。表3同。

    2.2 品質(zhì)工藝性狀遺傳變異分析

    從表3可以看出,參試種質(zhì)間還原糖分、甘蔗纖維分含量差異明顯,變異系數(shù)分別為74.50%、34.07%,還原糖分含量平均值為0.87%,最大值達2.67%,最小值僅為0.14%,纖維分含量平均值2.10%,最大值可達3.58%,最小值僅為 1.24%;而甘蔗出汁率、蔗渣水分差異不顯著,遺傳變異系數(shù)分別為6.70%、6.87%。其次,在這些參試種質(zhì)中,只有5份種質(zhì)甘蔗蔗糖分高于13.00%,僅占27.78%,有6份種質(zhì)甘蔗蔗糖分低于10.00%,占33.33%。綜合各參試品種的各品質(zhì)性狀的平均值、變幅及變異系數(shù),表明參試品種在甘蔗出汁率、蔗渣水分、重力純度3個性狀變異不明顯,綜合表現(xiàn)優(yōu)良;而還原糖分、甘蔗纖維分含量存在明顯的變異。因此,在對參試種質(zhì)進行高糖種質(zhì)的評價時,應該加強對甘蔗還原糖分、纖維分等相關指標的要求,為培育高糖、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)提供依據(jù)。

    2.3 聚類分析

    對18份不同甘蔗種質(zhì)采用歐式平方距離法進行系統(tǒng)聚類, 通過此方法獲得的聚類關系圖能夠比較清楚地表明不同種質(zhì)之間的遺傳聚類關系,為甘蔗雜交育種親本的選擇提供較可靠的參考依據(jù)。由圖1可知,在歐式平方距離為20時切割,可將這18份種質(zhì)分成兩大類群,Ⅰ類群由嘉谷島、托江紅組成,較早地與另外16份種質(zhì)組成的Ⅱ類群分開。Ⅱ類群在歐式平方距離為10的時候切割,可以分成2個類群,即A、B類群;A類群較小,由河口青皮、蘆蔗組成;B類群最大,由合慶草甘蔗、古芝蔗、大島再來等14份種質(zhì)組成。2個類群之間,A最先分開。

    表3 品質(zhì)工藝性狀遺傳變異情況

    為了更好地闡明大類群內(nèi)種質(zhì)之間的遺傳關系,本研究將較大的類群,即B類群再進行細劃。B大類群在歐式平方距離為5時切割,又可以分為B1、B2、B33個類群,B1由坦桑尼亞、大莖野生種、洛古蔗、桂林竹蔗、Sampana、大島再來組成;B2由甜疙瘩、芒戈組成;B3由合慶草甘蔗、古芝蔗、森拜納、路打士、紅皮S17、春尼組成。

    由表4、表5可知,Ⅰ類屬于高葉長/葉寬、高田間錘度、高還原糖分甘蔗種質(zhì),包括嘉谷島、托江紅。嘉谷島的葉長/葉寬為40.69,比托江紅(24.25)大,說明嘉谷島種質(zhì)葉片較細長;嘉谷島的田間錘度(19.33%)比托江紅(17.93%)大,表明嘉谷島比托江紅早熟;從還原糖分看,嘉谷島(1.57%)小于托江紅(1.64%)。比較嘉谷島和托江紅可知,嘉谷島種質(zhì)比托江紅早熟、高糖。在這18份甘蔗種質(zhì)中,Ⅰ類種質(zhì)屬于早熟低糖種質(zhì)。

    Ⅱ類分為A、B兩大類。A類種質(zhì)的甘蔗節(jié)數(shù)、蔗渣水分、甘蔗纖維分比較高,包括河口青皮、蘆蔗,河口青皮的節(jié)數(shù)、蔗渣水分、甘蔗纖維分均比蘆蔗的高,是優(yōu)良的高纖維種質(zhì)。B類包括14份種質(zhì),該類種質(zhì)葉長、葉寬較大,株高、莖徑、單莖質(zhì)量大,甘蔗出汁率、甘蔗蔗糖分都較高,是優(yōu)良的種質(zhì)。但B類種質(zhì)在各性狀上也有一定的差異性,B類又分為B1、B2、B33個類群。B1由坦桑尼亞、大莖野生種、洛古蔗、桂林竹蔗、Sampana、大島再來組成,該類種質(zhì)有著較大的株高、莖徑、單莖質(zhì)量和甘蔗出汁率,是高產(chǎn)材料改良育種的目標。B2由甜疙瘩、芒戈組成,該類種質(zhì)甘蔗的葉片長寬都較大,同時有著高甘蔗錘度、重力純度、蔗渣轉光度、蔗汁蔗糖分、甘蔗蔗糖分,是高糖早熟種質(zhì)。B3由合慶草甘蔗、古芝蔗、森拜納、路打士、紅皮S17、春尼組成,此類種質(zhì)除甘蔗出汁率和蔗渣水分較高外,其他幾乎都屬于中間水平。

    表4 各類甘蔗種質(zhì)的聚類情況

    表5 不同類群種質(zhì)各工農(nóng)藝性狀平均值

    3 討論與結論

    3.1 遺傳多樣性分析

    遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分,也是生物攜帶遺傳信息的總和,對遺傳多樣性的研究具有重要的理論意義和實際意義[12]。

    目前,作物品種資源評價選用的數(shù)據(jù)主要有質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀、分子標記、生化標記等[19-24],其中,分子標記能夠比較準確客觀地反映生物的遺傳多樣性狀況,應用十分廣泛,這是因為DNA是遺傳信息的載體,既穩(wěn)定又攜有豐富的遺傳信息;且質(zhì)量性狀受環(huán)境影響較小,比較穩(wěn)定可靠,能夠起到遺傳基因標記作用,也能較真實地反映群體的遺傳多樣性水平和親緣關系;數(shù)量性狀受多基因控制,受環(huán)境影響較大,利用其研究品種的遺傳多樣性并不是十分可靠,但可在一定程度上反映群體內(nèi)部的離散程度和品種品質(zhì)[25]。

    通過工農(nóng)藝數(shù)據(jù)評價作物品種資源特性和遺傳關系依然是品種評價的重要研究手段。鑒于此,利用多年的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)工藝性狀數(shù)據(jù)開展甘蔗品種遺傳多樣性研究,能夠幫助育種工作者快速地掌握有價值的遺傳信息,目標明確地開展雜交育種工作。

    3.1.1 產(chǎn)量農(nóng)藝性狀遺傳變異分析 本研究甘蔗種質(zhì)在葉長、葉寬、葉長/葉寬、節(jié)數(shù)、株高、莖徑、單莖質(zhì)量7個農(nóng)藝性狀存在著不同程度上的遺傳變異,表現(xiàn)出不同程度的遺傳分化。其中,數(shù)量性狀的遺傳變異主要來自單莖質(zhì)量(31.09%),其次為莖徑(28.71%)、葉長/葉寬(16.57%)、葉寬(15.01%)、葉長(12.77%)、節(jié)數(shù)(11.81%)等性狀。而對于數(shù)量性狀遺傳變異,劉新龍等的研究結果表明,數(shù)量性狀遺傳變異主要來自葉片寬度和株高[19];趙俊的研究結果表明,數(shù)量性狀遺傳變異主要來自宿根率、分蘗率、有效莖、單莖質(zhì)量[11]。

    3.1.2 品質(zhì)工藝性狀遺傳變異分析 參試種質(zhì)間在甘蔗錘度、甘蔗出汁率、蔗渣水分、還原糖分、重力錘度、蔗渣轉光度、蔗汁蔗糖分、甘蔗蔗糖分、甘蔗纖維分等9個工藝性狀上的遺傳變異主要來自還原糖分、甘蔗纖維分含量,其中還原糖分含量的變異系數(shù)最大,為74.50%,其次是甘蔗纖維分,為 34.07%,表明參試種質(zhì)中不乏高纖維分含量種質(zhì);而甘蔗出汁率(6.70%)、蔗渣水分(6.87%)2個品質(zhì)性狀遺傳變異不明顯。在品質(zhì)性狀上,趙俊的研究結果顯示,品質(zhì)性狀遺傳變異主要來自含糖量、蔗產(chǎn)量[11]。

    3.2 聚類結果分析

    本研究利用株高、莖徑、單莖質(zhì)量等16個工農(nóng)藝性狀進行聚類分析,聚類結果表明,18份甘蔗種質(zhì)分成兩大類,Ⅰ類和Ⅱ類;2個亞類群A類和B類;3個小類群B1、B2、B3。合慶草甘蔗、古芝蔗、大島再來等14份甘蔗種質(zhì)歸為一個大類,即B類;坦桑尼亞、大莖野生種、洛古蔗、桂林竹蔗、Sampana、大島再來歸為一類(B1),表明其遺傳關系相近,甜疙瘩、芒戈歸為B2,合慶草甘蔗、古芝蔗、森拜納、路打士、紅皮S17、春尼歸為B3。以上結果充分揭示了這18份甘蔗種質(zhì)之間的遺傳關系,為該類種質(zhì)資源之間的雜交利用提供重要的參考依據(jù)。

    在實際的雜交育種工作中為避免近親繁殖,應該盡量避免遺傳相近且處于同一小類群的種質(zhì)進行雜交;而那些處于不同類群、分離較早的種質(zhì),例如本研究中的嘉谷島、托江紅和合慶草甘蔗等,這些品種分離較早、聚類關系較遠,可進行相互雜交。

    3.3 結論

    綜上所述,通過對7份甘蔗原種和11份土著種進行遺傳多樣性分析、聚類分析,從中篩選出了部分優(yōu)良種質(zhì)資源,包括具有應用潛力的優(yōu)良甘蔗育種親本或中間材料,如株高、莖徑、單莖質(zhì)量、蔗糖分等工農(nóng)藝產(chǎn)量性狀均表現(xiàn)優(yōu)良的甘蔗原種和土著種,如大島再來、Sampana、桂林竹蔗、洛古蔗、坦桑尼亞、大莖野生種等;高糖、高錘度甘蔗種質(zhì),如甜疙瘩、芒戈;高纖維甘蔗種質(zhì),如河口青皮、蘆蔗。而對于優(yōu)良雜交親本的選擇,應盡量避免近親繁殖,避免遺傳相近且處于同一小類群的種質(zhì)進行雜交,從聚類結果看,優(yōu)良雜交親本組合是嘉谷島和合慶草甘蔗、托江紅和古芝蔗。

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