玉米株高主效QTL定位研究綜述

劉忠祥

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅 蘭州 730070）

玉米是重要的糧食、飼料、工業(yè)原料和生物質(zhì)能源作物，在解決糧食安全和能源安全這兩個(gè)全球性問題當(dāng)中扮演著極其重要的角色。株高是玉米的重要農(nóng)藝性狀，與籽粒產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量、抗倒伏性密切相關(guān)。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，對(duì)控制玉米株高的QTL基因研究成為玉米育種工作的熱點(diǎn)。在玉米諸多株型構(gòu)成成分中，莖稈高度尤為重要，它與產(chǎn)量密切相關(guān)，解析玉米株高的遺傳基礎(chǔ)，將為如何合理利用玉米株高開展株型育種，乃至提高玉米產(chǎn)量都具有重要意義。適當(dāng)降低株高、增加種植密度，提高抗倒伏能力可以增加產(chǎn)量；增加株高也可以增加玉米生物學(xué)產(chǎn)量，提高玉米在生物能源和青貯飼料中的應(yīng)用價(jià)值。近年來，控制玉米株高性狀的QTL基因很受育種者關(guān)注，在基因定位、克隆和功能研究方面都取得了較大進(jìn)展，對(duì)更深入研究玉米株高QTL基因定位、克隆和功能研究具有重要指導(dǎo)意義。筆者總結(jié)了玉米株高主效QTL定位研究進(jìn)展及與株高相關(guān)基因的功能與響應(yīng)途徑，供玉米遺傳育種工作者參考。

1 作物株高與產(chǎn)量高度相關(guān)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)史上，農(nóng)作物整體株高的降低對(duì)世界農(nóng)業(yè)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。20世紀(jì)70年代，在小麥和水稻生產(chǎn)中正是由于推廣種植株高較矮的新品種爆發(fā)了綠色革命，使世界小麥和水稻產(chǎn)量大幅度增長(zhǎng)。學(xué)者和種植者對(duì)矮小品種的偏愛，是由于它們能抵御大風(fēng)、降水、高密度種植導(dǎo)致的倒伏，同時(shí)矮小作物品種也能提高肥料的利用率［1-3］。

玉米株高與籽粒產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量、抗倒伏性密切相關(guān)，是一個(gè)重要的產(chǎn)量相關(guān)性狀。增加玉米種植密度是當(dāng)前提高玉米產(chǎn)量的主要方式。但隨著種植密度的增加，玉米植株倒伏的風(fēng)險(xiǎn)也隨之增大，降低株高是避免倒伏的主要育種策略之一。隨著人們對(duì)玉米的需求量越來越大，玉米單位面積產(chǎn)量也逐步增長(zhǎng)。在美國(guó)，平均玉米籽粒產(chǎn)量從1930年的1 500 kg/hm2，增加到現(xiàn)在的8 500 kg/hm2，增加了4倍多，大約每年玉米產(chǎn)量增加109 kg/hm2［4］。在中國(guó)，玉米籽粒產(chǎn)量從新中國(guó)建立時(shí)的1 060 kg/hm2提高到2008年的5 290 kg/hm2，單位面積產(chǎn)量提高了近4倍［5］。同時(shí)，玉米種植密度也在不斷增加。中國(guó)玉米單產(chǎn)的增長(zhǎng)主要是由于種植密度的增加。同樣在美國(guó)洛瓦州，相比于1965年，2008年該州玉米種植密度增長(zhǎng)了96%，平均玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)了110%，可見該州玉米單位面積產(chǎn)量增加的原因主要是由于種植密度的增加，而不是玉米單株產(chǎn)量的增加［5-6］。目前增加種植密度是我國(guó)及世界增加玉米產(chǎn)量所采取的關(guān)鍵措施之一，但種植密度的增加，往往會(huì)出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，帶來更大程度的減產(chǎn)，嚴(yán)重的可能減產(chǎn)30%～50%［7］。這是由于隨著種植密度的增加，田間植株競(jìng)爭(zhēng)性生長(zhǎng)，使得玉米植株莖稈過分伸長(zhǎng)而變的細(xì)弱，同時(shí)導(dǎo)致植株的雌穗高度增加，植株整體重心升高，在遭遇大風(fēng)和暴雨時(shí)，常常出現(xiàn)玉米大范圍倒伏［8］。也有研究顯示，玉米倒伏出現(xiàn)的可能與種植密度的增加高度相關(guān)［7］，而推廣種植植株高度較矮的新品種不僅有利于增加種植密度，也能有效減少倒伏的出現(xiàn)。所以，選育適當(dāng)高度的玉米新品種有利于玉米產(chǎn)量的增加，而剖析控制玉米植株高度的遺傳因素也有重要意義。

2 玉米株高QTL研究進(jìn)展

作物株高表現(xiàn)數(shù)量變異。在玉米中，株高是遺傳力最高（預(yù)計(jì)超過90%）且容易測(cè)量的性狀之一。由于株高的這個(gè)特性，從Mendel的雜交試驗(yàn)以來［9］，不同研究機(jī)構(gòu)對(duì)玉米株高進(jìn)行了大量的遺傳研究，同時(shí)玉米株高也作為剖析QTL遺傳基礎(chǔ)的模式性狀。

早在1987年，Edwards等［10］利用兩個(gè)F2群體對(duì)玉米株高QTL進(jìn)行了鑒定，共檢測(cè)到21個(gè)與株高連鎖的標(biāo)記位點(diǎn)。隨后，Beavis等［11］利用4個(gè)群體共鑒定出16個(gè)株高QTL，其中12個(gè)與已知的株高突變體所在位點(diǎn)接近，說明影響數(shù)量性狀的位點(diǎn)與導(dǎo)致突變產(chǎn)生的質(zhì)量位點(diǎn)可能是同一基因，而Berke等［12］報(bào)道了在玉米染色體上有11個(gè)區(qū)域與株高密切相關(guān)。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，到目前為止已經(jīng)鑒定到大量的株高QTL，同時(shí)對(duì)主效QTL進(jìn)行了圖位克隆。張志明等［13］指出，目前已定位的株高QTL多達(dá)280個(gè)，從第1到第10染色體上已檢測(cè)的個(gè)數(shù)分別為35，14，34，16，22，18，22，23，20，17，另有 60多個(gè)未提供染色體信息［14-15］。Lima等［16］利用熱帶種質(zhì)玉米F2群體，在第1、2、4、5染色體上總共定位到6個(gè)株高QTL。Tang等［17］選取綜3和87-1為親本發(fā)展了包含294個(gè)系的RIL群體，并利用該群體鑒定到6個(gè)株高相關(guān)QTL和6個(gè)平均節(jié)間長(zhǎng)的QTL，其中株高QTL分布在第1、2、3、5號(hào)染色體上，6個(gè)平均節(jié)間長(zhǎng)的QTL中有4個(gè)與定位到的株高QTL位于相同染色體區(qū)域。楊曉軍等［18］利用一個(gè)包含397個(gè)家系的分離群體，共檢測(cè)到21個(gè)株高相關(guān)的QTL，其中第1、2、3和5四條染色體上分布的株高QTL較多，并推測(cè)第5染色體的bin 5.05-5.07區(qū)域可能存在控制株高和穗位高度的主效QTL；嚴(yán)建兵等［19］利用玉米自交系綜3和87-1構(gòu)建的266個(gè)F2群體對(duì)玉米的五個(gè)不同生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行了株高QTL定位，共定位到8個(gè)QTL，其中3個(gè)QTL在不同時(shí)期都能穩(wěn)定檢測(cè)到，但同一QTL在不同時(shí)期所解釋的表型變異差別較大，說明株高QTL隨著植株的生長(zhǎng)表達(dá)會(huì)發(fā)生變化。

相對(duì)于初級(jí)作圖群體，利用導(dǎo)入系群體檢測(cè)株高QTL，由于消除了遺傳背景的干擾，檢測(cè)效力將會(huì)顯著提高，同時(shí)可以檢測(cè)基因間的互作。Salvi等［20］用 Gaspé Flint作為供體親本，B73 為受體親本，構(gòu)建了含有75個(gè)系的導(dǎo)入系群體。利用該導(dǎo)入系進(jìn)行株高及其他農(nóng)藝性狀的定位，其中檢測(cè)到的4個(gè)株高QTL分布于第1、3、8、10染色體上。Bai等［21］利用HB522為供體，綜3為受體，發(fā)展了一套包含98個(gè)系的片段代換系群體，并利用該群體鑒定到9個(gè)QTL，分別位于1、2、3、5、6染色體，其中位于第3染色體上的株高QTL，在之前許多研究中也被多次被檢測(cè)到。利用同一導(dǎo)入系群體，Teng等［22］在該區(qū)域克隆到一個(gè)控制株高的主效QTL。Salvi等［23-24］利用NIL群體在第8染色體上定位到的一個(gè)控制玉米花期同時(shí)對(duì)株高有影響的QTL，并在2007年最終對(duì)該基因?qū)崿F(xiàn)了克隆，發(fā)現(xiàn)Vgt1充當(dāng)順式作用因子調(diào)控下游基因表達(dá)。

除了連鎖作圖的方法，關(guān)聯(lián)分析也用于鑒定株高QTL的鑒定。Weng等［25］使用284個(gè)自交系材料，利用平均分布在染色體上的超過55 000個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行基因型分析，共檢測(cè)到204個(gè)與株高顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)，其中1.11 bin、2.09 bin、3.02 bin、4.05 bin、5.05 bin、5.06 bin、6.03 bin、6.04 bin、6.05 bin、9.07 bin和10.03 bin是熱點(diǎn)區(qū)域。Peiffer等［26-28］利用NAM群體，采用聯(lián)合作圖方法，定位到89個(gè)與株高顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記，并利用全基因組關(guān)聯(lián)的方法，發(fā)現(xiàn)277個(gè)與株高顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，大部分關(guān)聯(lián)位點(diǎn)與聯(lián)合作圖方法得到的結(jié)果一致。其中在第九染色體長(zhǎng)臂上有7個(gè)與已定位QTL顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，同時(shí)在對(duì)NCRPIS（North Central Regional Plant Introduction Station）的全基因組關(guān)聯(lián)分析中，鑒定到213個(gè)與株高顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，但與NAM群體關(guān)聯(lián)分析得到的結(jié)果重疊的較少。從以上研究可以看到，玉米株高受到強(qiáng)烈的遺傳控制，并且有著高度多基因的遺傳結(jié)構(gòu)。

3 與株高相關(guān)基因的功能與響應(yīng)途徑

Emerson［29］最早報(bào)道了關(guān)于玉米矮化突變體，該突變體表現(xiàn)出植株矮小、葉片變短變寬顏色深綠、雄穗變粗且分支減少等特征。目前，已鑒定到超過40個(gè)由不同基因突變導(dǎo)致的玉米株高突變體［30］。在玉米中已克隆到了多個(gè)株高相關(guān)基因，這些基因大部分是通過突變體分析克隆得到。

目前已克隆的許多株高相關(guān)基因都涉及到赤霉素（GA）和油菜素甾醇（BR）的合成、運(yùn)輸和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，此外，生長(zhǎng)素（IAA）也被發(fā)現(xiàn)參與株高調(diào)控。除這些植物激素通過影響節(jié)間伸長(zhǎng)來影響株高外，植物株高的改變還受到其他基因的調(diào)節(jié)。

3.1 赤霉素生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因

赤霉素（GA）是一類廣泛存在的四環(huán)雙帖類植物激素，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中扮演著重要的作用，包括種子萌發(fā)、下胚軸伸長(zhǎng)、葉片延展、開花時(shí)間、花和果實(shí)發(fā)育及成熟等，而其在莖稈伸長(zhǎng)方面起著尤為重要的作用［31-34］。GA是最早由黑澤英一在研究水稻時(shí)發(fā)現(xiàn)，并在1935年由藪田貞治郎等分離出這種活性物質(zhì)，并命名為赤霉素［35］。目前已在不同生物中已發(fā)現(xiàn)了136種結(jié)構(gòu)明確的GA［36］。然而，這些GA中只有很小一部分具有生物活性，如GA1、GA3、GA4、GA7等，其余絕大部分是GA合成途徑中的中間產(chǎn)物或活性GA分解的產(chǎn)物［37］。

在擬南芥和水稻中，已經(jīng)對(duì)GA相關(guān)的突變體進(jìn)行了大量的研究，GA生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因均被發(fā)現(xiàn)參與植株高度的調(diào)控。GA生物合成相關(guān)基因突變引起的表型改變?cè)谕庠词┯肎A后可以回復(fù)到野生表型，為GA敏感型，這些基因通常編碼GA合成途徑中的一些酶，突變體通常表現(xiàn)為由于節(jié)間長(zhǎng)度減少導(dǎo)致的株高降低、葉片變的短且寬、雄穗分支數(shù)減少、雌穗上有花藥的形成等特征。而GA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因突變引起的表型改變?cè)谕庠词┯肎A后不能回復(fù)到野性型表型，為GA不敏感型，突變體表現(xiàn)為矮化或植株細(xì)長(zhǎng)等特征。

在玉米中，已經(jīng)鑒別到5個(gè)GA敏感型突變體，即d1、d2、d3、d5和another ear 1（an1）。這些基因都是隱性突變，其中d1（ZmGA3ox2）、d3、an1已被克隆出來［38-40］。d1突變體表現(xiàn)為通常的矮化、GA響應(yīng)表型，該基因編碼GA30酶，這種酶是GA合成途徑的重要酶，催化生物活性GA合成的最后一步［22］；An1突變體表現(xiàn)為植株極端矮化、生育期延長(zhǎng)、雌穗上形成完全花等特征，該基因同樣編碼一種酶，這種酶與GA合成途徑中第一個(gè)四環(huán)中間產(chǎn)物貝殼杉烯的合成有重要作用［41］。引起d3突變的基因編碼細(xì)胞色素P450蛋白，該蛋白涉及到GA合成起初階段GA12向GA53的轉(zhuǎn)化［42］。在水稻中，導(dǎo)致植株矮化的基因sd-1（semidwarf-1），也就是著名的水稻綠色革命基因，也是GA合成途徑的關(guān)鍵基因。該基因編碼GA合成途徑中的GA20氧化酶（OsGA20ox2），該基因的突變使水稻栽培種變矮、莖稈變粗。另一GA合成途徑相關(guān)基因d18編碼GA羥化酶（Os-GA3ox2）［43］。

GA信號(hào)傳導(dǎo)途徑中的基因變異同樣也會(huì)導(dǎo)致植株高度的改變。近年來，隨著擬南芥和水稻功能基因組學(xué)的發(fā)展，多個(gè)GA信號(hào)傳導(dǎo)途徑的調(diào)控因子已經(jīng)被鑒定，并且其相對(duì)的基因已經(jīng)被克隆，包括擬南芥中的SPY（SPINDLY）、gai（GA-insensitive）和RGA（repressor of gal-3）、玉米中的 D8（dwarf 8） 和D9（dwarf 9）、大麥的 SLN1（SLENDER1） 和水稻中的 slr1 （slender rice1）、dwarf1、OsGAI，以及小麥的 Reduced height（Rht-B1和Rht-D1）基因［44-50］。這些突變體有2種表型特征，一種是植株細(xì)長(zhǎng)，如水稻slender突變體、大麥slender突變體和擬南芥spindly，一般為隱性突變；另一種是常見的GA不敏感矮化突變表型，一般為顯性突變，如D8和D9、GID1基因、小麥Rht。對(duì)于植株瘦長(zhǎng)突變體，植株一直處于GA響應(yīng)激活狀態(tài)，而矮化植株則表現(xiàn)出對(duì)GA信號(hào)識(shí)別和傳導(dǎo)缺陷。黃先忠等［51］研究發(fā)現(xiàn)，這些克隆到的GA信號(hào)傳遞關(guān)鍵元件同源性很高（圖1），都在N端部位存在一個(gè)DELLA結(jié)構(gòu)，均為DELLA蛋白家族成員。DELLA是細(xì)胞核內(nèi)負(fù)調(diào)節(jié)赤霉素信號(hào)蛋白，在高等植株中普遍被發(fā)現(xiàn)，是赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)的關(guān)鍵因素。DELLA蛋白在N末端的兩個(gè)保守結(jié)構(gòu)域DELLA和VHYNP是GA信號(hào)感知結(jié)構(gòu)域。D8、D9這類對(duì)GA不敏感的突變體，突變基因編碼的蛋白都是在DELLA結(jié)構(gòu)處發(fā)生了改變，而對(duì)GA敏感的突變體大都是由于基因3＇端的堿基突變形成終止密碼所引起的翻譯提前終止造成的。如玉米GA不敏感突變體d8的三個(gè)顯性矮化等位基因D8-1、D8-MPL、D8-2023，這3個(gè)等位基因的突變都影響到所編碼蛋白的N末端結(jié)構(gòu)。其中D8-Mpl編碼的蛋白缺少開始的105個(gè)氨基酸，其中包括DELLA domain；D8-2023缺少TVHYNP結(jié)構(gòu)域的12個(gè)氨基酸；D8-1編碼的蛋白中D55被1個(gè)谷氨酸替換，而且其后的4個(gè)氨基酸缺失［52］。根據(jù)DELLA蛋白結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，在克隆出水稻細(xì)長(zhǎng)突變體slr后，利用這個(gè)基因構(gòu)建了一個(gè)顯性等位基因。這個(gè)顯性基因編碼的蛋白在DELLA motif有17個(gè)氨基酸的刪除，被導(dǎo)入這個(gè)基因的水稻表現(xiàn)出矮化和GA不明感表型。DELLA蛋白N端的重要作用可能在于與可溶性GA受體GID1的互作有關(guān)，在水稻和擬南芥中已經(jīng)證實(shí)了DELLA蛋白與GID1能互作，SLr1-d突變基因編碼的DELLA蛋白與GID互作降低，由于這種互作的降低，導(dǎo)致GA依賴的SLr1-d蛋白降解變慢，導(dǎo)致突變體矮化［49］。

圖1 DELLA蛋白家族的結(jié)構(gòu)示意

3.2 油菜素甾醇（BR）生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因

油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）是在1970年被發(fā)現(xiàn)，在1979年被分離出來，是已發(fā)現(xiàn)的這類物質(zhì)中活性最強(qiáng)的分子。BR在植物各個(gè)發(fā)育階段和多種發(fā)育過程中都有重要作用，其主要功能是促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、植物暗形態(tài)建成、脅迫響應(yīng)等，其結(jié)構(gòu)與動(dòng)物中性別決定的類固醇結(jié)構(gòu)相似，在BR合成或者是信號(hào)傳導(dǎo)途徑有缺陷的突變體表現(xiàn)出不同程度的矮化，在玉米中BR同樣影響性別決定［53］。

在玉米中發(fā)現(xiàn)的突變體brd1、na1都涉及到BR合成途徑，純合的brd1突變體莖節(jié)間不伸長(zhǎng)，在黑暗中生長(zhǎng)時(shí)沒有黃化反應(yīng)，施用外源激素能在部分程度上恢復(fù)突變表型，同時(shí)突變體在葉和花等性狀上也有變化，表現(xiàn)為葉片皺縮，雄穗雌性化，不能產(chǎn)生種子，該基因編碼催化BR合成最后階段的酶。na1是一個(gè)“tassel seed”（ts）突變體，該突變體株高和植株整體構(gòu)型都有改變。株高的改變是由于莖節(jié)長(zhǎng)度的變化導(dǎo)致，莖節(jié)數(shù)沒有變化，與其他BRs合成缺陷突變體相似，植株暗形態(tài)發(fā)生改變，中胚軸伸長(zhǎng)受損，同時(shí)突變植株雄蕊雌性化，說明BRs不僅影響株高，在促進(jìn)雄蕊發(fā)育的重要作用，該基因編碼BRs合成途徑中的一種酶［41，54］。依據(jù)同源克隆的方法，在玉米中克隆了與擬南芥同源的BR合成相關(guān)基因Zmdwf4和ZmDWF1。擬南芥中DWF1/DIM基因編碼BRs合成途徑的重要的酶，ZmDWF1是玉米中與其同源的基因，該基因編碼與FAD結(jié)合蛋白結(jié)構(gòu)非常相似的蛋白，在ZmDWF1的RNA干擾轉(zhuǎn)基因植株中，由于莖細(xì)胞在軸向方向伸長(zhǎng)有缺陷，轉(zhuǎn)基因植株在不同程度上表現(xiàn)矮化現(xiàn)象；擬南芥中的另一個(gè)基因DWF4編碼BR合成途徑中的一種羥基酶，這種酶催化BR合成過程中C27-C29甾醇的羥基化，突變植株表現(xiàn)出矮化、葉片變短且顏色變深、角果變短、雄性不育，ZmDWF4為其在玉米中的同源基因，在擬南芥dwf4的轉(zhuǎn)基因植株中ZmDWF4能恢復(fù)突變體矮化表型，且能恢復(fù)雄性不育［55-56］。水稻中影響到BR生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)的突變基因均被鑒定到，OsDwarf2、OsDwarf11編碼BR生物合成過程的相關(guān)酶，而d61在BR信號(hào)傳導(dǎo)途徑有缺陷［57-58］。

GAs和BRs是影響株高的主要的激素，在玉米中生長(zhǎng)素（IAA）同樣參與株高的調(diào)控。玉米中的brachytic2突變體表現(xiàn)出植株下部節(jié)間縮短緊湊，而植株上部表現(xiàn)正常，植株整體高度降低，研究發(fā)現(xiàn)該基因是通過影響莖稈居間分生組織生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸來影響株高［30］。另一突變體vanishing tassel 2同樣表現(xiàn)出矮化的特征，該基因編碼生長(zhǎng)素合成過程中的色氨酸轉(zhuǎn)移酶，該酶催化色氨酸向3-吲哚丙酮酸的轉(zhuǎn)化［59］。

除了激素以外，株高也被一些影響細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和合成酶基因所影響。玉米矮化突變體d 2003表現(xiàn)節(jié)間數(shù)目增加、節(jié)間長(zhǎng)度縮短、節(jié)間細(xì)胞數(shù)目減少，研究證實(shí)突變體中的赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素信號(hào)傳導(dǎo)途徑表現(xiàn)正常，其植株矮化的原因在于Viviparous8（Vp8）基因的編碼區(qū)由于單堿基的插入而導(dǎo)致翻譯的提前終止［60］。在水稻中同樣發(fā)現(xiàn)編碼CCT domain蛋白（GHD7）和蔗糖磷酸合成酶的基因（SPS）與株高有關(guān)［61-62］。

4 展望

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展和玉米機(jī)收籽粒的不斷普及推廣，對(duì)玉米株高和莖稈彈性提出了更高要求，不但要求莖稈直立不倒，而且要求莖稈富有彈性，以適應(yīng)機(jī)械化收獲的需要。玉米株高是由多基因控制的數(shù)量性狀，大部分?jǐn)?shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）效應(yīng)值較小，只有少數(shù)QTL表現(xiàn)為主效但易受環(huán)境的影響［63-64］。雖然已經(jīng)報(bào)道了許多玉米株高QTL，但由于作圖群體、分析方法以及環(huán)境條件的差異，往往會(huì)造成QTL定位區(qū)間過大、區(qū)間重疊或多環(huán)境條件下不能穩(wěn)定表達(dá)等現(xiàn)象。因此，對(duì)控制玉米株高的QTL/基因研究將成為玉米育種工作的熱點(diǎn)，發(fā)掘、鑒定和利用新的株高基因成為玉米育種中備受重視的研究?jī)?nèi)容。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，開展玉米株高基因定位、克隆和功能研究，闡明其分子機(jī)理，對(duì)玉米育種和生產(chǎn)具有重要指導(dǎo)意義。