北京山地4種闊葉林土壤酶活性及動力學(xué)特征

劉肖肖，戴 偉，戴奧娜

（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083）

土壤酶作為土壤有機物轉(zhuǎn)化的執(zhí)行者和植物營養(yǎng)元素的活性庫，積極參與土壤中所有的生物化學(xué)過程［1］。由于酶對土壤及環(huán)境變化比較敏感，因此土壤酶被看作判別土壤質(zhì)量和脅迫環(huán)境下土壤退化的早期預(yù)警指標(biāo)［2－3］。鑒于此，很多學(xué)者將關(guān)注焦點集中在土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系方面的研究，探討利用酶活性評價土壤肥力的可能性［4－9］。為了更加深入了解土壤酶的影響作用，學(xué)者們進一步開展了土壤酶促反應(yīng)動力學(xué)特征方面的研究［10－15］。但由于土壤酶促反應(yīng)的復(fù)雜性，迄今為止，土壤酶活性作為土壤肥力指標(biāo)雖被大多數(shù)者認(rèn)可，但仍存有爭論［16－17］；研究內(nèi)容多集中在表層土壤酶活性方面，而結(jié)合土壤酶促反應(yīng)機理所開展的更深入的研究較少；研究對象多以不同農(nóng)業(yè)管理方式下的土壤為主，針對森林土壤的研究很少，且不完善等［18］。刺槐Robinia psedoacacia林，板栗Castanea mollissima林，槲樹Quercus dentata林以及山楊Populus davidiana-白樺Betula platyphylla林是北京山地重要的闊葉林分類型，針對其林下土壤酶活性及酶促反應(yīng)動力學(xué)特征的相關(guān)研究較少。為此，本研究選擇刺槐、山楊-白樺、槲樹和板栗林下土壤為對象，研究土壤脲酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性及動力學(xué)特征，并進一步利用主成分分析，分析比較各特征因子評價土壤肥力的可行性，選取合理的肥力評價指標(biāo)，以期為完善北京林地土壤質(zhì)量評價體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取坡度相近、坡向相同的刺槐林、板栗林、槲樹林、以及山楊-白樺林為研究樣地。設(shè)置100 m×100 m標(biāo)準(zhǔn)樣地（表1），每個樣地分割為20 m×20 m的25個樣方，利用隨機取樣法選取5個樣方保證代表性，分別采集深度為0～20，20～40和40～60 cm的土壤混合樣品，風(fēng)干過篩后，放入4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 研究樣地概況Table 1 General situation of experimental sites

1.2 研究方法

1.2.1 土壤理化性質(zhì)測定 土壤顆粒組成采用吸管法；土壤有機質(zhì)用外加熱法；土壤全氮采用硫酸-高氯酸消煮-凱氏定氮儀法；土壤速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法；土壤速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計法；pH值采用酸度計法；土壤有效態(tài)鐵、錳、鋅、銅采用DTPA-TEA浸提-AAS法［19－20］。

1.2.2 土壤酶活性及動力學(xué)參數(shù)測定 脲酶活性采用靛酚藍比色法，酶活性以37℃，24 h土壤釋放銨態(tài)氮的量表示（mg·g－1）；多酚氧化酶和過氧化物酶活性采用鄰苯三酚比色法，酶活性以30℃，2 h土壤生成沒食子素的量表示（mg·g－1）；過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法，酶活性以20 min土壤消耗高錳酸鉀的量表示（mL·g－1）。

酶促反應(yīng)特征參數(shù)：分別測定不同反應(yīng)時間下底物濃度或產(chǎn)物的變化量，利用時間與變化量作圖，曲線初期的斜率即為土壤酶促反應(yīng)初速度（V0）。再根據(jù)Lineweaver-Burk方程（1），利用1/V0對1/S作圖，求出不同酶促反應(yīng)的Vmax，Km和 1/Vmax［21－23］。

式（1）中：V0為酶促反應(yīng)初速度；Vmax為酶促反應(yīng)的最大速度，可表征土壤酶參與酶促反應(yīng)過程潛在能力的容量指標(biāo)，即酶的總量；Km為米氏常數(shù)，是酶的特征性常數(shù)，只與酶的性質(zhì)有關(guān)，與總酶量無關(guān)，可表征酶與底物的親和能力；S為底物濃度（mol·L－1）。其中，脲酶底物濃度為0.008，0.020，0.080和0.600 mol·L－1，反應(yīng)時間分別為6.0，12.0，18.0和24.0 h；多酚氧化酶底物濃度為0.080，0.160，0.320和0.480 mol·L－1，反應(yīng)時間分別為0.5，1.0，2.0和3.0 h；過氧化物酶底物濃度為0.008，0.040，0.080和0.160 mol·L－1，反應(yīng)時間分別為0.5，1.0，2.0和3.0 h；過氧化氫酶底物濃度為0.088，0.176，0.352，0.528， 0.704 和 0.880 mol·L－1， 反應(yīng)時間分別為 2.0， 4.0， 8.0 和 10.0 min。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 21對4種酶的活性和動力學(xué)參數(shù)進行方差分析，對4種酶特征值和土壤理化性質(zhì)進行相關(guān)分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酶活性變化特征

不同林分類型下，土壤脲酶隨土層加深而減小，0～20 cm土壤酶活性顯著高于下層土壤，這與以往多數(shù)研究結(jié)果相同［24－25］。此外，不同林型同層土壤比較發(fā)現(xiàn)，脲酶活性為刺槐林＞山楊-白樺林＞板栗林＞槲樹林。除板栗林外，3種林型土壤過氧化氫酶活性也表現(xiàn)出與脲酶活性相同的剖面規(guī)律，其中，刺槐林和山楊-白樺林0～20 cm土壤酶活性顯著高于下層，而斛樹林土壤則表現(xiàn)為漸變的層間變化特征。不同林型下土壤多酚氧化酶和過氧化物酶活性表現(xiàn)出不同的剖面垂直變化和層間變化特點。但刺槐林、山楊-白樺林和槲樹林同層土壤比較發(fā)現(xiàn)，2種酶活性都呈現(xiàn)高—低—高的變化趨勢（圖1）。

圖1 不同林型土壤酶活性Figure 1 Enzyme activity in the soil under different plantations

2.2 土壤酶動力學(xué)參數(shù)變化特征

表2表明：土壤脲酶酶促反應(yīng)的最大速度（Vmax）和土壤酶催化效率（Vmax/Km）均隨土層深度增加而降低，兩者在0～20 cm土層明顯高于下層土壤，表明該土層脲酶質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，酶促反應(yīng)效率最高，但酶和底物親和力（Km）沒有明顯的剖面變化；除板栗林外，其他3種林型土壤過氧化氫酶酶促反應(yīng)的Vmax，Vmax/Km和Km表現(xiàn)出與脲酶相同的剖面變化特征。但不同林型下土壤多酚氧化酶和過氧化物酶酶促反應(yīng)的Vmax，Vmax/Km和Km沒有明顯的剖面垂直變化規(guī)律。不同林型同層土壤呈不同的酶促反應(yīng)特征，沒有統(tǒng)一的規(guī)律性。

2.3 土壤酶活性及動力學(xué)參數(shù)相關(guān)分析

從表3看出：脲酶活性與Vmax，脲酶活性與Vmax/Km，Vmax/Km與Vmax的相關(guān)系數(shù)分別為0.905，0.918和0.927，達極顯著相關(guān)水平，與Km呈負(fù)相關(guān)；多酚氧化酶的活性與Vmax/Km顯著相關(guān)（0.895），與Vmax相關(guān)，Vmax/Km和Km呈負(fù)相關(guān)；過氧化物酶的Vmax/Km和Km顯著負(fù)相關(guān)；過氧化氫酶的Vmax與Vmax/Km，Km均顯著相關(guān)，且系數(shù)為0.815和0.937，Vmax/Km和Km為正相關(guān)關(guān)系。

表2 土壤酶動力學(xué)參數(shù)Table 2 Kinetic parameters of soil enzyme

表3 不同林型下土壤酶特征值相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of soil enzyme characteristics under different plantations

2.4 土壤酶特征值與土壤理化性質(zhì)相關(guān)分析

各層土壤屬于壤土。除板栗林外，其余林型下層土壤黏粒高于表層，體現(xiàn)出一定的黏粒淋溶聚集特點。不同林型土壤pH值均呈弱酸性反應(yīng)。除有效銅外，其他土壤化學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)出隨土層加深逐漸減小的特點（表 4）。

土壤脲酶、過氧化物酶的活性與土壤有機質(zhì)、速效磷、速效鉀達顯著或極顯著相關(guān)；脲酶酶促反應(yīng)的Vmax和Vmax/Km，過氧化物酶酶促反應(yīng)的Km，與有機質(zhì)、全氮、速效鉀等土壤化學(xué)性質(zhì)以及有效鐵、有效錳、有效鋅之間都呈顯著或極顯著相關(guān)。其余的酶特征因子與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性較差或無相關(guān)性（表 5）。

2.5 土壤因子主成分分析

以往對土壤肥力進行評價時，涉及大量指標(biāo)和數(shù)據(jù)，僅憑借主觀判斷很難找出其中的內(nèi)部聯(lián)系和影響，主成分分析法可將各個因子化為少數(shù)幾個綜合因子，并盡可能保留原變量的信息量，且彼此之間互不相關(guān)，而達到簡化的目的。因此，近年來在土壤肥力研究中得到了普遍的應(yīng)用［11,14,26］。表5可知：土壤脲酶活性，Vmax和Vmax/Km以及土壤過氧化物酶活性和Km與多項土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)出很好的相關(guān)性，因此具有一定的土壤肥力評價意義。為篩選出起主要因素的因子群，對土壤理化性質(zhì)及上述酶學(xué)指標(biāo)進一步作主成分分析。由表6可知：第1主成分的方差貢獻率最大，為50.93%，4個主成分累計方差貢獻率達91.81%。因此，前4個主成分的綜合指標(biāo)基本能反映土壤肥力系統(tǒng)內(nèi)的變異信息。

表4 不同林型土壤理化性質(zhì)Table 4 Physicochemical properties of soil under different plantations

表5 土壤酶特征值與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlations between enzyme activity as well as its kinetic characteristics and the physicochemical properties of the soil under different plantations

由圖2可知：第1主成分和第2主成分分別解釋了總方差變量的50.93%和17.94%，因此與之相關(guān)性大的因子可以認(rèn)為是主要影響因子。第1主成分主要與有機質(zhì)（r=0.930），全氮（r=0.909），速效鉀（r=0.862）， 速效磷（r=0.834）， 有效鐵（r=0.747）， 過氧化物酶Km（r=0.774）， 脲酶的活性（r=0.832），Vmax（r=0.925），Vmax/Km（r=0.876）相關(guān)，第2主成分主要與有效錳（r=0.928）相關(guān)。上述因子可作為評價土壤肥力的重要指標(biāo)。

3 討論

土壤脲酶活性和除板栗林外的其他3種林型下土壤過氧化氫酶活性垂直剖面特點明顯，表現(xiàn)出隨土壤深度增加而降低的特征。板栗林土壤過氧化氫酶可能受到較為強烈的人為影響，因而其活性表現(xiàn)出獨特的剖面垂直特征（圖1）。例如農(nóng)藥的施入會強烈抑制土壤過氧化氫酶活性［22］，在板栗林管理中往往會使用低濃度農(nóng)藥防治栗疫病、白粉病等，這可能是導(dǎo)致板栗林表層土壤過氧化氫酶活性降低的重要原因之一。土壤多酚氧化酶和過氧化物酶活性與土壤腐殖質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化密切相關(guān)［22］。盡管刺槐、山楊-白樺和槲樹林下同層土壤顯示出一定的變化規(guī)律，但如何更加準(zhǔn)確理解不同林型下2種土壤酶活性的特征及變化，還需深入研究。

土壤酶來自于微生物、植物根系和土壤動物的分泌［22］，其活性被認(rèn)為是評價土壤肥力的重要指標(biāo)。研究認(rèn)為，土壤脲酶活性與土壤肥力密切相關(guān)，是評價土壤肥力的重要指標(biāo)之一［8,15,21］。本研究得到相同的結(jié)論（圖2），驗證了土壤脲酶活性可作為評價土壤肥力的普遍性指標(biāo)。土壤過氧化物酶活性對土壤肥力也表現(xiàn)出良好的指示意義，而多酚氧化酶和過氧化氫酶活性則指示意義較低（表2），這一結(jié)論與前人研究或相同［27］或不同［28］。這種研究結(jié)論間的差異表明上述土壤酶活性受土壤條件和植被類型的深刻影響，所以表現(xiàn)出同一種酶活性在不同研究中呈現(xiàn)不同的土壤肥力指示意義，不具備土壤脲酶活性所具有的普遍性特點。因此，在進行土壤肥力評價時，選擇具有說明意義的土壤酶活性指標(biāo)是十分必要的。

土壤酶作為一種特殊催化劑影響著土壤中生物化學(xué)反應(yīng)的過程和強度，其活性是影響酶促反應(yīng)的重要因素。一些學(xué)者嘗試通過土壤酶活性的變化解釋酶對土壤特征的響應(yīng)和影響［29］。但本研究表明：土壤酶促反應(yīng)強度并不僅取決于土壤酶活性的高低，土壤酶的活性及其與底物的結(jié)合強度等動力學(xué)特征也同樣會對酶促反應(yīng)產(chǎn)生重要影響。因此，單純利用活性高低解釋土壤酶對酶促反應(yīng)的影響并不利于對酶促反應(yīng)的理解。以0～20 cm土壤脲酶酶促反應(yīng)催化效率為例，刺槐林土壤脲酶催化效率最高，其次分別為山楊-白樺林土壤、板栗林和槲樹林土壤。這種催化效率的不同是由酶的活性、質(zhì)量分?jǐn)?shù)和酶-底物親和力共同作用的結(jié)果。刺槐林土壤脲酶具有最高的活性及與底物最強的親和力，酶促反應(yīng)催化效率最高；槲樹林土壤脲酶活性雖然高于板栗林土壤，但由于活性最低、酶-底物親和力最弱，催化效率最低；山楊-白樺林土壤脲酶活性顯著高于其他3種土壤，脲酶活性最高，但由于活性和酶-底物親和力的影響，使其酶促反應(yīng)催化效率低于刺槐林土壤，而高于板栗林和槲樹林土壤；板栗林土壤脲酶活性雖然低于槲樹林，但由于相對較高的活性及Km值明顯不同，使其酶促反應(yīng)的催化效率高于槲樹林土壤（圖1，表2）。

表6 土壤主成分特征值Table 6 Principal component eigenvalues of the tested soils

圖2 土壤主成分因子載荷Figure 2 Factor loading of main composition of soil

4 結(jié)論

土壤脲酶活性和其他3種林型下（除板栗林）的土壤過氧化氫酶活性隨土壤深度的增加而減小，而土壤多酚氧化酶和過氧化物酶活性在不同林型下垂直剖面特征不同。土壤脲酶和過氧化氫酶Vmax和Vmax/Km隨土壤深度的增加而減??；多酚氧化酶和過氧化物酶的動力學(xué)參數(shù)均無規(guī)律性變化。土壤酶促反應(yīng)效率不僅取決于土壤酶活性，其動力學(xué)特征也會對酶促反應(yīng)產(chǎn)生重要影響，兩者結(jié)合更利于對酶促反應(yīng)的理解。土壤酶的種類及其活性和動力學(xué)參數(shù)對土壤肥力的解釋程度不同，脲酶的活性，Vmax，Vmax/Km和過氧化物酶的活性，Km可以作為反映北京山地闊葉林土壤肥力的指標(biāo)，而多酚氧化酶和過氧化氫酶的活性與動力學(xué)參數(shù)對土壤肥力的說明意義較小。土壤脲酶的活性，Vmax和Vmax/Km以及過氧化物酶Km，有機質(zhì)、全氮、速效鉀、速效磷、有效鐵等因子可作為評價北京山地闊葉林土壤肥力狀況的重要指標(biāo)。

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