不同施氮水平下水稻植株在白背飛虱為害后的生理變化

李再園 許博 王福蓮 田小海 馬躍坤 鐘裕俊 程世陽

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不同施氮水平下水稻植株在白背飛虱為害后的生理變化

李再園 許博 王福蓮*田小海 馬躍坤 鐘?？?程世陽

(主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，長江大學(xué) 昆蟲研究所，湖北 荊州 434025;*通訊聯(lián)系人,E-mail:wangfl_hb@163.com)

【目的】為明確不同施氮水平調(diào)控水稻對白背飛虱抵御能力的生理機(jī)制，【方法】采用室內(nèi)籠罩飼喂脅迫法，比較了不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后，體內(nèi)葉綠素(SPAD)含量、含水量、傷流液含量和干物質(zhì)含量、可溶性糖含量等防御相關(guān)物質(zhì)含量的變化?！窘Y(jié)果】水稻受白背飛虱為害后，水稻體內(nèi)不同防御物質(zhì)含量變化存在差異。水稻受白背飛虱為害后體內(nèi)葉綠素含量、干物質(zhì)含量、可溶性糖含量均有所下降，傷流液含量、相對含水量、含水量有所上升。隨著水稻施氮水平的增加，受害水稻葉綠素含量、干物質(zhì)量降幅呈上升趨勢，含水量、傷流液含量增幅呈上升趨勢，相對含水量、可溶性糖含量增幅呈下降趨勢?！窘Y(jié)論】不同施氮水平可通過調(diào)控水稻體內(nèi)葉綠素含量、相對含水量、含水量、干物質(zhì)含量、可溶性糖含量影響水稻對白背飛虱的抵御能力，從而影響白背飛虱種群數(shù)量。

水稻；施氮水平；白背飛虱；抵御物質(zhì)

白背飛虱[(Horváth)]是我國稻區(qū)發(fā)生最嚴(yán)重的遷飛性害蟲之一，嚴(yán)重影響我國水稻生產(chǎn)。其成蟲、若蟲刺吸稻株的韌皮部汁液，造成水稻生長緩慢，分蘗延遲，癟粒增加；為害嚴(yán)重時(shí)，造成稻株枯死，呈“虱燒”狀[1]。同時(shí)，白背飛虱在取食過程中可傳播病害，如水稻南方黑條矮縮病、水稻齒矮等病毒，導(dǎo)致中國南部、朝鮮、日本和越南水稻產(chǎn)量損失嚴(yán)重[2-3]。

水稻遭受昆蟲為害脅迫后，將激活相應(yīng)的防御信號途徑，合成與防御相關(guān)的物質(zhì)或誘導(dǎo)產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)，形成直接或間接的防御保障。在稻飛虱取食脅迫下，水稻體內(nèi)許多生理生化物質(zhì)如葉綠素、水分、傷流液、地上干物質(zhì)、可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸、酚類物質(zhì)、丙二醛(MDA)、過氧化氫(H2O2)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)的含量或活性均有一定的變化，且不同抗(耐)性品種水稻變化幅度不同[4-10]。

氮肥的過量施用是誘發(fā)白背飛虱和褐飛虱種群暴發(fā)的關(guān)鍵因素之一[11-12]。施氮后水稻體內(nèi)葉綠素[13]、游離氨基酸[14]、可溶性糖[15]、水分[8]、地上干物質(zhì)[16]等含量提高，增加昆蟲對其選擇和嗜好，提高水稻對昆蟲的適宜程度，導(dǎo)致昆蟲種群數(shù)量增長。其中，田間水稻氮肥施用水平可間接影響白背飛虱的種群發(fā)生量，其種群密度隨氮肥施用量的增加而顯著提高[17]。也有研究表明，隨著施氮水平的提高，水稻對褐飛虱的抗性下降。水稻施氮水平在200 kg/hm2以下時(shí)，水稻對褐飛虱的耐害性隨施氮水平的上升而降低[8]。

氮肥在水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成中起著關(guān)鍵作用，目前全球氮肥施用量呈每年1.4％的增長趨勢，中國是氮肥施用大國，約占世界施用量30%，水稻合理施用氮肥范圍為150~250 kg/hm2[18]，而我國超出該施用范圍上限的稻田面積占播種面積20%，施氮量高達(dá)350 kg/hm2，且存在逐漸增長趨勢[19]。目前關(guān)于水稻不同抗性品種在稻飛虱取食為害脅迫下生理生化物質(zhì)含量及活性的變化差異研究已取得大量進(jìn)展。而施氮水平調(diào)控水稻對白背飛虱的抵御能力的生理機(jī)制尚不清楚。其中，葉綠素含量、水分含量、傷流液量、干物質(zhì)量、可溶性糖含量在水稻抵御稻飛虱時(shí)起重要作用[20]。故此，本研究通過設(shè)置不同施氮水平，在水稻受白背飛虱為害脅迫后，分析不同施氮水平下水稻葉綠素(SPAD)含量、相對含水量、含水量、傷流液量和干物質(zhì)量、可溶性糖含量等防御物質(zhì)的差異變化，以期揭示不同施氮水平調(diào)控水稻對白背飛虱抵御能力的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 水稻品種

供試水稻品種為感蟲水稻品種TN1，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所農(nóng)業(yè)害蟲研究室水稻害蟲研究組提供。

1.2 蟲源

白背飛虱由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所農(nóng)業(yè)害蟲研究室水稻害蟲研究組提供，在養(yǎng)蟲室(溫度26±1℃；12 h光照/12 h黑暗)內(nèi)使用未施氮的感蟲品種TN1(N0)飼養(yǎng)。

1.3 不同施氮水平稻苗培育與接種

將TN1水稻種子浸種至露白，后單株種植于設(shè)有不同施氮水平水稻土(334.5 cm3)的小水桶(頂=8.6 cm，底=5.2 cm，=12.3 cm)內(nèi)。施氮水平分別為0、50、150、200、250、350 kg/hm2(N0、N50、N150、N200、N250、N350)。正常水分管理。待水稻45日齡后，將其置于溫室內(nèi)[溫度(26±1)℃，12 h光照/12 h黑暗]。按20頭/株的密度接入3~4齡若蟲，使用80目尼龍網(wǎng)罩住進(jìn)行飼喂脅迫，以未受害水稻為對照，10 d后測定水稻各生理指標(biāo)。重復(fù)3次。

1.4 葉綠素含量(SPAD)的測定

于上午9∶00－12∶00，采用葉綠素含氮測定儀(SPAD-502，日本佳能公司出品)單株測定不同施氮水平的稻株(受害和未受害)頂端的全展葉(1.5葉齡)的葉綠素含量。在頂葉上部、中部和下部各3 cm處，沿中脈分別測定1次，以3處測定平均值表示該葉片的葉綠素含量(以SPAD值表示)。各施氮水平水稻測定重復(fù)3次，每重復(fù)為單株水稻。

不同小寫字母表示在某一施氮水平下，未受害水稻與受害水稻葉綠素含量增幅在0.05水平差異顯著。

Fig. 1. Changes in chlorophyll contents in rice at various nitrogen levels as infected by whitebacked planthoppers.

1.5 主莖相對含水量、含水量和干物質(zhì)含量的測定

齊泥剪取不同施氮水平水稻(受害和未受害，單株)主莖，稱其鮮質(zhì)量()。放入試管(直徑2.5 cm，高10 cm)內(nèi)，立即注入蒸餾水，用瓶蓋密封后放入10±1℃的培養(yǎng)箱內(nèi)，使主莖完全吸水膨脹。12 h后取出主莖，用濾紙吸干表面的水珠后稱重得到完全脹水后的主莖質(zhì)量()。后將主莖在110℃下殺青30min，80℃烘箱內(nèi)干燥24 h，稱主莖干質(zhì)量()，重復(fù)3次。主莖相對含水量=[(-)/(-)] ×100；主莖含水量=(-)/×100；主莖干物質(zhì)量為主莖每克鮮質(zhì)量中所含干物質(zhì)量，即主莖干物質(zhì)量=1/1。

1.6 主莖傷流液量測定

傷流液量是衡量稻株根系活力的重要指標(biāo)，傷流液量大表示根系活力強(qiáng)。傷流液量小表示根系活力弱。

測定不同施氮水平水稻(受害和未受害，單株)主莖48 h傷流液。使用已消毒剪刀在距離泥面5 cm處快速剪下稻株，用事先裝有脫脂棉且已稱量(1)的離心管1套在主莖上，使棉花和稻株切口充分接觸，吸收傷流液，24 h后取下離心管1并稱量(2)，同時(shí)更換已稱量(3)離心管2，48 h后取下離心管2并稱量為(4)。根據(jù)離心管在吸收傷流液前后的質(zhì)量變化來計(jì)算主莖傷流液的量。試驗(yàn)重復(fù)3次。傷流量=(2－1)+(4－3)。

1.7 葉鞘可溶性糖量測定

參考郝建軍等的《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)》中的植物組織中可溶性糖含量的測定方法測定葉鞘可溶性糖含量。

1.8 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行分析。白背飛虱為害后不同施氮量水稻中葉綠素含量、水稻主莖的相對含水量與含水量、主莖傷流液、主莖干物質(zhì)比重及葉鞘可溶性糖含量的變化及增幅，進(jìn)行單因子方差分析，平均數(shù)差異均采用LSD法多重比較。水稻受白背飛虱為害后其葉綠素含量、相對含水量、含水量、傷流液量、干物質(zhì)量、可溶性糖含量與水稻施氮水平之間的相關(guān)性在SPSS 17.0中采用雙變量Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平下白背飛虱為害后水稻葉片中葉綠素含量的變化

施氮水平為0 kg/hm2、50 kg/hm2、150 kg/hm2、200 kg/hm2、250 kg/hm2、350 kg/hm2的45日齡TN1水稻(N0、N50、N150、N200、N250、N350)受白背飛虱為害10 d后，其葉綠素含量較未受害水稻均有所下降，其中N50、N150、N200、N250顯著下降(N50=0.022,N150=0.021,N200=0.044,N250=0.001) (圖1-A)。

不同施氮水平水稻受白背飛虱為害后，葉綠素含量的降幅明顯不同。其中N0降幅最小(4.68%)，N150、N200、N250降幅最大(25.67%、25.93%、35.40%)，N0降幅顯著低于施氮水稻(N150、N200、N250)(0.025, 0.024, 0.003)(圖1-B)。

2.2 白背飛虱為害后不同施氮水平水稻主莖相對含水量及含水量的變化

不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害10 d后水稻主莖相對含水量(除N350外)和含水量均有所上升(圖2-A~C)。其中N0、50、250水稻受白背飛虱為害后主莖相對含水量(91.01%、91.24%、91.91%)顯著高于未受害水稻(85.67%、81.31%、87.23%)(N00.027,N500.004,N2500.036)。

不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后主莖相對含水量增幅因施氮水平不同而異(圖2-B)，施氮水稻中，主莖相對含水量的增幅隨施氮水平的增加而降低。N350主莖相對含水量增幅最小，為－1.83%，顯著低于N50、150、200、250處理(=0.006, 0.000, 0.000, 0.007, 0.011)。N50主莖相對含水量增幅最大(12.20%)，顯著高于N0(6.23%)和N200(6.03%)、N250(5.36%)、N350(-1.83%)處理(=0.029, 0.025, 0.015, 0.000)，與N150(9.74%)無差異(=0.326)。

不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后主莖含水量增幅與因施氮水平不同而不同(圖2-D)，N0主莖含水量增幅最小，為0.13%，顯著低于施氮水稻N50、200、250、350(=0.037、0.002、0.000、0.001)。施氮水稻中，N250主莖含水量增幅最大(6.90%)，明顯高于N50(2.50%)、150(2.25%)、200(4.25%)、350(4.32%)(=0.001, 0.001, 0.022, 0.025)。

2.3 不同施氮水平下白背飛虱為害后水稻主莖傷流液量的變化

不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害10 d后水稻48 h內(nèi)主莖傷流液量較未受害水稻均有所增加，其中N50、N250水稻受白背飛虱為害后傷流液量(0.99 g，1.23 g)顯著高于未受害水稻(0.45 g，0.15 g)(0.018, 0.002)(圖3-A)。

由圖3-B可見，與未受害水稻相比，N250、N350處理受白背飛虱為害后傷流液量增幅最大，分別為728.67%、560.23%，顯著高于未施氮N0(32.97%) (0.000, 0.003)和N50(123.12%) (0.001, 0.009)、N150(117.85%)(0.001, 0.008)、N200(149.16%) (0.001, 0.013)。

圖2 不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后相對含水量和含水量的變化

Fig. 2. Changes in water content in rice at various nitrogen levels as infected by whitebacked planthoppers.

圖3 不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后傷流液量的變化

Fig. 3. Changes in bleeding sap content in rice at various nitrogen levels as affected by whitebacked planthoppers.

2.4 不同施氮水平下白背飛虱為害后水稻主莖干物質(zhì)量的變化

不同施氮水平水稻受白背飛虱為害10 d后水稻主莖干物質(zhì)量較未受害水稻均有所降低(圖4-A)。

不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后主莖干物質(zhì)量較未受害水稻降幅表現(xiàn)為(圖4-B)。N0水稻干物質(zhì)量降幅最小，為0.52%，顯著低于施氮處理N200、N250、N350(=0.034, 0.000, 0.009)。施氮水稻中，N250干物質(zhì)量減幅最大，為22.16%，明顯高于N50(8.66%)、N150(8.70%)、N200(11.02%) (=0.010, 0.010, 0.026)，但與N350(14.17%)無顯著差異(=0.094)。

2.5 不同施氮水平下白背飛虱為害后水稻葉鞘可溶性糖含量的變化

不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害10 d后水稻葉鞘可溶性糖含量與未受害水稻無明顯差異，N250受白背飛虱為害后可溶性糖含量(77.74 μg/mg)顯著低于未受害水稻(103.01 μg/mg) (0.027)(圖5-A)。

不同施氮水平下水稻受害后葉鞘可溶性糖含量較未受害水稻增幅表現(xiàn)為(圖5-B)，N0水稻增幅為17.86%，顯著高于施氮水稻N150(=0.027)。施氮水稻中，N150，N200，N250和N350受白背飛虱為害后，其葉鞘可溶性糖含量減少。其中N150增幅最小，為－46.66%，明顯低于N50(54.43%) (=0.002)，但與N200(－16.48%)、250(－24.53%)、350(－17.13%)無差異(0.262, 0.405, 0.272)。

圖4 不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后干物質(zhì)含量的變化

Fig. 4. Changes in dry matter weight in rice at various nitrogen levels as affected by whitebacked planthoppers.

圖5 不同施氮水平下水稻受白背飛虱為害后可溶性糖含量的變化

Fig. 5. Changes in soluble sugar contents in rice at various nitrogen levels as infected by whitebacked planthoppers.

2.6 水稻受白背飛虱為害后生理物質(zhì)含量與施氮水平的相關(guān)性

水稻受白背飛虱為害后其葉綠素含量、相對含水量、含水量、傷流液量、干物質(zhì)量、可溶性糖含量與水稻施氮水平之間無顯著相關(guān)(> 0.05)，相關(guān)系數(shù)值為0.059~0.685(表1)。

表1 水稻受白背飛虱為害后生理物質(zhì)含量與施氮水平之間相關(guān)系數(shù)及顯著性

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明不同施氮水平下水稻遭受白背飛虱為害后，其體內(nèi)抵御白背飛虱相關(guān)生理物質(zhì)(葉綠素含量、水分含量、傷流液量、干物質(zhì)量、可溶性糖含量)含量變化存在差異。

葉綠素(SPAD)是植物光合作用最重要的色素之一，也是評價(jià)葉片光合能力的主要指標(biāo)之一。水稻葉片中SPAD含量和蛋白質(zhì)含量的下降是水稻葉片衰老的重要標(biāo)志[21]。有研究表明水稻遭受飛虱為害后，其體內(nèi)SPAD含量均有所降低[6,21]。本研究結(jié)果表明不同施氮水平下，水稻受白背飛虱為害10 d后，SPAD含量均有所降低，這與前人研究結(jié)果一致。水稻受白背飛虱為害后，感蟲品種水稻的SPAD含量降幅較抗蟲品種水稻大[21]。不同施氮量下水稻SPAD含量降幅中，施氮量在0~250 kg/hm2時(shí)，SPAD含量降幅隨水稻施氮量的增加而上升。中高氮植株N150、N200、N250降幅較未施氮N0稻株大，這可能與水稻施氮水平對白背飛虱的忌避性(白背飛虱對水稻取食、產(chǎn)卵不喜好性)有關(guān)。水稻對白背飛虱的忌避性隨施氮水平提高而降低[22]。

相對含水量反應(yīng)植物體內(nèi)生理缺水而引起的水狀態(tài)變化，植物體內(nèi)相對含水量的降低將導(dǎo)致植食性昆蟲種群的增加[23]。本研究結(jié)果表明，不同施氮量水稻受白背飛虱為害后，高氮(N350)處理相對含水量較受害水稻降低。施氮水稻中，N50相對含水量增幅最大，N350相對含水量增幅最小，隨施氮水平的提高，水稻相對含水量增幅呈下降趨勢，這可能是導(dǎo)致白背飛虱對高氮植株嗜好性較高的原因之一。水稻含水量越大，飛虱的蟲口密度就越大，選擇性越高[24]。受白背飛虱為害后，不同施氮水平下水稻含水量均有所提高，隨施氮水平的提高水稻含水量的增幅也呈上升趨勢，這可能是導(dǎo)致白背飛虱對高氮植株嗜好性較高的另一原因。

植株主莖傷流液量是植物根系活力的重要指標(biāo)，單位時(shí)間內(nèi)傷流液的量多，則表明植物根系活力強(qiáng)，吸水能力強(qiáng)[25]。本研究結(jié)果表明不同施氮量水稻受白背飛虱為害10 d后，主莖傷流液量均有所增加，水稻隨施氮水平的提高主莖傷流量增幅也呈上升趨勢，這也可能是導(dǎo)致不同施氮水平水稻含水量增幅不同的原因，間接影響白背飛虱種群數(shù)量。

水稻受飛虱為害后體內(nèi)的干物質(zhì)量和可溶性糖含量降低，其中感蟲品種水稻干物質(zhì)量和可溶性糖含量較耐、抗蟲品種水稻降幅小[10,26]。本研究結(jié)果表明，不同施氮水平水稻受白背飛虱為害10 d后，干物質(zhì)量均有所下降，這與前人研究結(jié)果一致。水稻隨施氮水平的提高干物質(zhì)量降幅增加，可溶性糖含量增幅減少，這可能與其施氮水平水稻對白背飛虱的忌避性有關(guān)，水稻對白背飛虱的忌避性隨施氮水平提高而降低[22]。

研究也表明水稻受白背飛虱為害后其葉綠素含量、相對含水量、含水量、傷流液量、干物質(zhì)量、可溶性糖含量與施氮水平之間無相關(guān)性。說明不同施氮水平可通過調(diào)控水稻體內(nèi)葉綠素含量、相對含水量、含水量、干物質(zhì)含量、可溶性糖含量影響水稻對白背飛虱的抵御能力。

本研究從生理營養(yǎng)物質(zhì)變化揭示不同施氮水平下水稻在白背飛虱為害脅迫下體內(nèi)變化，然而水稻在遭受飛虱為害后，體內(nèi)可溶性蛋白、游離氨基酸、酚類物質(zhì)、丙二醛(MDA)、過氧化氫(H2O2)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)含量或活性均有一定的變化[4-5]。因此，不同施氮水平水稻應(yīng)對白背飛虱為害后體內(nèi)生化物質(zhì)變化有待進(jìn)一步研究。

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Physiological Changes in Rice Plants After Infestation by Whitebacked Planthoppers at Different Nitrogen Levels

LI Zaiyuan, XU Bo, WANG Fulian*, TIAN Xiaohai, MA Yuekun, ZHONG Yujun, CHENG Shiyang

(,,,;Corresponding author,:)

【Objective】In order to clarify the physiological mechanism in regulating the resistance of rice to whitebacked planthoppers at different nitrogen levels,【Method】we compared the differences in contents of chlorophyll, relative water content, bleeding sap, water content, dry matter content, soluble sugar contents in infected rice at different nitrogen levels by indoors cage-raising method.【Result】The results showed that there were significant changes in different defensive substances in rice after infection by whitebacked planthoppers. The contents of chlorophyll, dry matter weight and soluble sugar contents in rice plants decreased after BPH infection, while the content of bleeding sap, relative water content and water content increased. With increasing nitrogen levels, chlorophyll (SPAD) contents and dry matter weight of rice increased, and the increase of water content and bleeding sap content followed an upward trend. Water content, soluble sugar contents were on a decreasing trend. 【Conclusion】Nitrogen level could affect the resistance of rice to whitebacked planthoppers by regulating the contents of chlorophyll (SPAD), relative water content, water content, dry matter weight and soluble sugar contents in rice, subsequently influencing the population of whitebacked planthoppers.

rice; nitrogen level; whitebacked planthoppers; defensive substance

S143.1; S435.112+.3

A

1001-7216(2018)05-0501-08

10.16819/j.1001-7216.2018.8012

2018-01-29;

2018-04-21。

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心開放基金資助項(xiàng)目(2015MS023)；長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目(2017)。