不同派系楊樹(shù)品種（系）光合特性評(píng)價(jià)

王興勝 李斌 陳勇 夏黎 夏詩(shī)書(shū) 程平 李宏

摘要：【目的】綜合評(píng)價(jià)引種的白楊派、黑楊派和青楊派楊樹(shù)品種（系）的光合能力和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，為優(yōu)良楊樹(shù)品種（系）推廣種植提供參考依據(jù)?！痉椒ā渴褂肔i-6400XT便攜式光合儀測(cè)定相同生境條件下伊犁地區(qū)引種白楊派、黑楊派和青楊派楊樹(shù)品種（系）的光合參數(shù)，使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)各品種（系）的光合能力和生長(zhǎng)情況?！窘Y(jié)果】不同派系楊樹(shù)品種（系）的光合速率（Pn）呈單峰或雙峰曲線，部分品種（系）存在明顯的光合午休現(xiàn)象;各派系內(nèi)不同品種的光合生理參數(shù)差異顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）;大氣CO2濃度（Ca）和氣孔導(dǎo)度（Gs）對(duì)3個(gè)派系Pn的直接作用較大，蒸騰速率（Tr）為白楊派樹(shù)種的主要決策變量，葉溫（Tl）為黑楊派和青楊派樹(shù)種的主要決策變量，影響白楊派和青楊派樹(shù)種Pn的主要限制變量為Ca，黑楊派則為胞間CO2濃度（Ci）。沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、171、174、銀×新中東楊、銀×新192的綜合指數(shù)較高?！窘Y(jié)論】銀×新中東楊、沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、林場(chǎng)銀×新、171和銀×新192的光合能力較強(qiáng)且生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯，各項(xiàng)指標(biāo)的綜合指數(shù)較高，適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境能力較強(qiáng)，可在新疆伊犁平原地區(qū)及其他適宜種植白楊派、黑楊派和青楊派樹(shù)種的平原地區(qū)推廣種植。

關(guān)鍵詞： 楊樹(shù)派系;引種;光合特性;隸屬函數(shù)法;綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)： S792.11? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）12-2476-10

Evaluation on photosynthetic characteristics of different

factions of poplar species（clones）

WANG Xing-sheng1， LI Bin1， CHEN Yong1， XIA Li2，3，4， XIA Shi-shu2，3，4，

CHENG Ping4， LI Hong4*

（1Yili Experimental Center of Tree Breeding for Improved Varieties， Qapqal， Xinjiang? 835311， China; 2School of Geographic Sciences and Tourism， Xinjiang Normal University， Urumqi? 830054， China; 3Key Laboratory of Arid Area of Lake Environment and Natural Resources of Xinjiang/Xinjiang Normal University， Urumqi? 830054， China;

4Xinjiang Academy of Forestry Sciences， Urumqi? 830000， China）

Abstract：【Objective】The main photosynthetic capacity and growth advantage of introduced poplar species（clones） such as Sect. Leuces，Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca were comprehensively evaluated，in order to provide referential basis for screening excellent poplar species（clones） to plant. 【Method】Photosynthetic parameters of the three introduced poplar species（clones） at the same conditions in Yili were determined by using Li-6400XT portable photosynthetic system. The three introduced poplar species（clones） included Sect. Leuces， Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca. Photosynthetic capacity and growth situation of the species（clones） were comprehensively evaluated by using membership function method of fuzzy mathematics. 【Result】Photosynthetic rate（Pn） of different factions of poplar species（clones） showed single peak or double peak curves. And there were obvious midday depression of photosynthesis phenomenon in part of species（clones）. Within each factions， there were significant（P<0.05） or extremely significant（P<0.01） differences in photosynthetic and physiological parameters among different species（clones）. The direct effects of atmospheric CO2 concentration（Ca）， stomatal conductance（Gs） on Pn of three factions were relatively large. Transpiration rate（Tr） was main decision variable of Sect. Leuces species. Temperature leaf（Tl） was main decision variable of Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca， Ca was the main limiting variable that affected Pn of Sect. Leuce and Sect. Tacamahaca species. For Sect. Aigeiros， intercelluar CO2 concentration（Ci） was the main limiting variable. P. canadensis cv. Sacrou 79（Liaoning）， P. alba×P. bolleana 12#，171， 174， P. alba×P. bolleana Zhongdong， P.alba×P. bolleana 192 had high composite indexes. 【Conclusion】According to the analysis， six species（clones） have strong photosynthetic capacity and obvious growth advantage， and high composite index of indicators. The six species（clones） are P. alba×P. bolleana Zhongdong， P. canadensis cv. Sacrou 79（Liao-ning）， P. alba×P. bolleana 12#， P. alba×P. bolleana Linchang， 171 and P. alba×P. bolleana 192. The six species（clones） have strong capacity to adapt to the high light intensity environment in Yili region. Therefore， they can be widely popularized and planted in Yili plain area and other plains areas suitable for planting of Sect. Leuces， Sect. Aigeiros and Sect. Tacamahaca species.

Key words： poplar factions; introduction; photosynthetic characteristics; membership function method; comprehensive evaluation

0 引言

【研究意義】楊樹(shù)（Populus L.）是世界上分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的樹(shù)種，在我國(guó)分布范圍跨東經(jīng)76°～134°、北緯25°～53°，遍及東北、西北、華北和西南等地。其中大葉楊、青楊、川楊和滇楊在西南的云南、貴州和四川等省均有分布，部分南方型楊樹(shù)在我國(guó)寧波沿海平原地區(qū)及湖北、福建等地區(qū)也有種植（許田芬，2007）。楊樹(shù)共分為五大派系，其中白楊派（Sect. Leuce）樹(shù)種因樹(shù)干較直和葉形優(yōu)美，常用作綠化樹(shù)種，但耐蔭、耐濕熱能力較差;黑楊派（Sect. Aigeiro）樹(shù)種可進(jìn)行無(wú)性繁殖，多用于營(yíng)造速生豐產(chǎn)林，但易受病蟲(chóng)危害;青楊派（Sect. Tacamahaca）樹(shù)種抗逆性強(qiáng)，一般用于營(yíng)造防護(hù)林（劉炳梅等，2015），但生長(zhǎng)緩慢，且對(duì)生態(tài)和立地條件要求較嚴(yán)格。光合作用是植物體能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，在一定程度上決定著植物的生長(zhǎng)狀況（安文明等，2012），受植物遺傳性和環(huán)境條件的雙重制約，在植物引種馴化中常以光合強(qiáng)度作為評(píng)價(jià)植物適應(yīng)性的指標(biāo)（朱萬(wàn)澤等，2004）。因此，分析不同派系引楊樹(shù)品種（系）的光合特性，篩選出適合新疆地區(qū)推廣種植的不同派系楊樹(shù)良種，以期為新疆地區(qū)及其他適宜種植白楊派、黑楊派和青楊派樹(shù)種的平原地區(qū)培育楊樹(shù)人工林和防護(hù)林體系提供參考。【前人研究進(jìn)展】周永學(xué)等（2004）對(duì)引進(jìn)的美洲黑楊與青楊雜交無(wú)性系進(jìn)行育苗試驗(yàn)，利用生長(zhǎng)量、抗病蟲(chóng)能力和扦插成活率等指標(biāo)初步選出優(yōu)良無(wú)性系93-8-17。烏鳳章等（2005）在大連地區(qū)對(duì)引進(jìn)的6個(gè)楊樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行苗期試驗(yàn)，根據(jù)適應(yīng)性、抗蟲(chóng)性和生長(zhǎng)性狀進(jìn)行苗木初步選擇，篩選出較適宜該地區(qū)栽培的無(wú)性系64、107、108和蓋楊。鄧松錄等（2006）研究認(rèn)為，9#楊樹(shù)無(wú)性系屬于高光合、高蒸騰、低水分利用效率型無(wú)性系，適宜在水分條件較好的地區(qū)推廣種植，8#楊樹(shù)無(wú)性系屬于低光合、低蒸騰、高水分利用效率型無(wú)性系，適宜在以水分為制約因子的地區(qū)推廣種植。劉磊等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，引種楊樹(shù)的各項(xiàng)光合參數(shù)均高于鄉(xiāng)土楊樹(shù)，引種具有高光合能力的楊樹(shù)樹(shù)種可提高林木蓄積量。宋小園等（2016）研究認(rèn)為，以蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等生理因子及胞間CO2濃度（Ci）、大氣CO2濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）、空氣相對(duì)濕度（RH）、空氣溫度（Ta）、葉溫（Tl）等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和通徑分析，可進(jìn)一步分析各變量對(duì)凈光合速率（Pn）的直接和間接作用。夏黎等（2017）從伊犁地區(qū)引進(jìn)的7個(gè)楊樹(shù)品種（系）中篩選出光合特性、生長(zhǎng)量和病蟲(chóng)害等指標(biāo)均較佳的優(yōu)良無(wú)性系D5-9?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)新疆伊犁地區(qū)白楊派、黑楊派和青楊派的研究多集中在生長(zhǎng)特性方面（李宏等，2012;李丕軍等，2012;鄭朝暉等，2012），關(guān)于其光合特性的對(duì)比研究鮮見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】比較分析新疆伊犁地區(qū)引種的白楊派、黑楊派和青楊派楊樹(shù)品種（系）的光合特性，初步篩選出光合能力較強(qiáng)的品種（系），為優(yōu)良楊樹(shù)品種（系）的推廣種植提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于新疆察布查爾縣境內(nèi)的伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心，地處天山西北部伊犁河南麓（東經(jīng)43°86′，北緯81°23′），地勢(shì)平坦，海拔592 m，屬北溫帶大陸性半干旱氣候，年均氣溫6.7～9.9 ℃，年日照時(shí)數(shù)2800 h，日照率59%，年均降水量368.5 mm，年蒸發(fā)量1425 mm，年均相對(duì)濕度60%，年均風(fēng)速2.5 m/s。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土和鹽化潮土，pH 8.35，肥力中上等，土壤有機(jī)質(zhì)含量14.95 g/kg，全氮含量1.25 g/kg，水解性氮含量78.86 mg/kg，有效磷含量42.62 mg/kg，全鉀含量12.58 g/kg，速效鉀含量150.00 mg/kg。伊犁河支流橫貫其中，水源充沛，地下水位較高，氣候濕潤(rùn)，有利于多種樹(shù)木生長(zhǎng)。

1. 2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為從遼寧省楊樹(shù)研究所引進(jìn)的黑楊派11個(gè)品種（系）、青楊派14個(gè)品種（系）和從瑪納斯平原林場(chǎng)引進(jìn)的白楊派5個(gè)品種（系），30個(gè)品種（系）在新疆伊梨州均能安全越冬，生長(zhǎng)良好，且成活率均在85%以上。供試楊樹(shù)品種（系）信息見(jiàn)表1。2016年10月底采集種條，2017年4月按照完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)布設(shè)樣地，每個(gè)品種（系）重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)扦插100株。

1. 3 試驗(yàn)方法

于2017年7月19—23日晴朗無(wú)風(fēng)天氣的8：00—20：00，使用Li-6400XT便攜式光合儀測(cè)定系統(tǒng)（Li-COR，USA），每隔2 h對(duì)參試品種（系）的光合氣體交換參數(shù)進(jìn)行1次瞬時(shí)活體測(cè)定。每個(gè)品種（系）選擇標(biāo)準(zhǔn)株3株，每株從頂端展開(kāi)葉片向下選取第5～10片長(zhǎng)勢(shì)相近、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片，分別夾取3～5片并標(biāo)記，定位定葉測(cè)定讀數(shù)，重復(fù)3次，儀器自動(dòng)記錄Pn、Gs、Ci、Ca和Tr等光合生理參數(shù)及Ta、Tl、RH和PAR等環(huán)境因子參數(shù)。植物氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca，水分利用效率WUE=Pn/Tr。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行預(yù)處理，并繪制圖表，以SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法求取不同楊樹(shù)品種（系）各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度[x（i）]）（焦緒娟，2007），結(jié)合主成分分析中各指標(biāo)的權(quán)重（wj），計(jì)算綜合指數(shù)（D）。

x（i）=[（xij-ximin）（xi max-ximin）]

x（i）=1-[（xij-ximin）（xi max-ximin）]

D=[j=1n[x（i）·wj]]

式中，x（i）為某一指標(biāo)的隸屬度，xij為各參試楊樹(shù)品種（系）第i項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定值，xi min為第i項(xiàng)指標(biāo)的最小值，xi max為第i項(xiàng)指標(biāo)的最大值，D為各品種（系）的綜合評(píng)價(jià)值，wj為各項(xiàng)指標(biāo)的權(quán)重。

2 結(jié)果與分析

2. 1 楊樹(shù)生長(zhǎng)的外界環(huán)境因子日變化情況

由圖1可看出，PAR和Ta的日變化均呈單峰曲線（PAR、Ta和RH均為測(cè)定日的平均值）。在一天中，PAR的最高值出現(xiàn)在14：00，約1930 μmol/（m2·s），之后逐漸下降;Ta的日變化較平緩，隨PAR的逐漸增加，氣溫緩慢上升，于16：00達(dá)全天最大值39.89 ℃，較PAR的日變化略滯后;RH在9：00出現(xiàn)峰值，此時(shí)的PAR和Ta較低，隨PAR和Ta的升高，RH逐漸下降，于16：00降至全天最低值，18：00略有回升。

2. 2 不同派系楊樹(shù)品種（系）的光合特性

2. 2. 1 白楊派楊樹(shù)品種（系）光合特性的日變化? 從圖2-A可看出，11個(gè)白楊派楊樹(shù)品種（系）中，36-514、84-I-101和銀×新10#的Pn日變化呈單峰曲線，其中36-514和84-I-101的Pn第1峰值出現(xiàn)在10：00，銀×新10#出現(xiàn)在12：00;其余8個(gè)品種（系）的Pn日變化呈雙峰曲線，第1峰值大于第2峰值，并存在光合午休現(xiàn)象，但峰值出現(xiàn)時(shí)間略有差異;總體上看，銀×新6#的光合午休程度較深，其余品種（系）的Pn日變化趨勢(shì)較平穩(wěn)。說(shuō)明銀×新6#耐受高溫、高光強(qiáng)的能力較弱;36-514、銀×新12#、銀×新192和銀×新中東楊的Pn日均值均在30.00 μmol/（m2·s）以上，說(shuō)明其光合能力較強(qiáng)。

從圖2-B可看出，8：00時(shí)白楊派11個(gè)品種（系）的Tr均處于較低水平，隨PAR和Ta的升高及測(cè)定時(shí)刻的推移，Tr逐漸升高，分別達(dá)峰值后緩慢下降，20：00時(shí)銀×新6# 的Tr降幅最大，84-I-101次之;銀×新6#的Tr日變化呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在12：00和16：00，且Tr在光合午休時(shí)段降低，其余10個(gè)品種（系）的Tr均呈單峰曲線，在8：00—16：00時(shí)段持續(xù)快速升高，除84-I-101在14：00時(shí)出現(xiàn)峰值外，其余品種（系）均于16：00—18：00達(dá)最大值，說(shuō)明不同楊樹(shù)品種（系）的Tr日變化趨勢(shì)不同，對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)也不同;銀×新6#、銀×新192的Tr日均值較大，耗水量較多。

WUE的日變化規(guī)律（圖2-C）與Pn和Tr不同，表現(xiàn)為下降—上升的變化趨勢(shì)。除銀×新4#于10：00達(dá)最大值外，其余品種（系）均在8：00達(dá)峰值，其中銀×新10#的WUE最大值明顯高于其他品種（系），且降幅較大;36-514、84-I-101和銀×新中東楊于16：00降至最低值，18：00緩慢上升，其余8個(gè)品種（系）在18：00降至最低值，20：00略有回升。銀×新12#的WUE日均值最大，說(shuō)明銀×新12#的水分利用能力較強(qiáng)。

從圖2-D可看出，白楊派各品種（系）中只有銀×新4#的Gs日變化為單峰曲線，其余品種（系）的Gs均表現(xiàn)為雙峰曲線;銀×新6#、銀×新8#、銀×新12#的Gs日變化規(guī)律與Pn的日變化趨勢(shì)一致，36-514、84-I-101和銀×新192 Gs的第1峰值出現(xiàn)時(shí)間與Pn一致;林場(chǎng)銀×新和銀×新4# 的Gs于8：00出現(xiàn)峰值，略早于Pn出現(xiàn)，其余品種（系）出現(xiàn)峰值的時(shí)間均比Pn滯后2 h。說(shuō)明不同楊樹(shù)品種（系）的Gs與Pn變化趨勢(shì)不同步，且各品種（系）Gs的日變化規(guī)律存在差異。

2. 2. 2 黑楊派楊樹(shù)品種（系）光合特性的日變化 從圖3-A可看出，14個(gè)黑楊派楊樹(shù)品種（系）的Pn日變化除171呈單峰曲線外，其余品種（系）均呈雙峰曲線;14個(gè)品種（系）的第1峰值均在10：00出現(xiàn)，以171的峰值最大，197和沙蘭楊（遼寧）的第2峰值出現(xiàn)在16：00，111的第2峰值出現(xiàn)在20：00，其余10個(gè)品種（系）在14：00出現(xiàn)第2峰值，其中渤豐1#的第2峰值高于第1峰值;呈雙峰曲線的品種（系）中，197、沙蘭楊（遼寧）于14：00、111于18：00、其他10個(gè)品種（系）于12：00進(jìn)入午間休眠狀態(tài);在光合午休時(shí)，渤豐1#的Pn僅下降1.07 μmol/（m2·s），178-2-145和178-2-122則分別下降10.87和10.86 μmol/（m2·s），說(shuō)明渤豐1#更能適應(yīng)高溫高光強(qiáng)環(huán)境;171、174和沙蘭楊（遼寧）Pn的日均值較大，光合優(yōu)勢(shì)明顯。

由圖3-B可看出，171、174、178-2-145和渤豐1#的Tr日變化呈雙峰曲線，171的Tr峰值出現(xiàn)時(shí)間與渤豐1#一致，174的Tr第1峰值出現(xiàn)時(shí)間與178-2-145相差2 h，第2峰值出現(xiàn)時(shí)間一致，其余品種（系）的Tr日變化呈單峰曲線;8：00—12：00，各品種（系）的Tr緩慢上升，14：00—16：00各品種（系）的Tr分別達(dá)峰值，之后逐漸下降;沙蘭楊（遼寧）的Tr日均值明顯高于其他品種（系），說(shuō)明沙蘭楊（遼寧）的水分散失較多，需水量較大。

黑楊派楊樹(shù)品種（系）的WUE總體上呈下降—上升的變化趨勢(shì)（圖3-C），其中，03-04-156和3016的WUE于8：00出現(xiàn)最大值，其余品種（系）均在10：00出現(xiàn)最大值;171、178-2-19和178-2-145 WUE的最大值明顯高于其他品種（系），結(jié)合對(duì)Pn和Tr變化的分析發(fā)現(xiàn)，171、178-2-19和178-2-145的WUE在8：00時(shí)Pn和Tr較低，因而WUE較高;16：00—18：00，WUE降至谷底，18：00—20：00呈小幅度上升趨勢(shì);WUE的日均值以171最高，說(shuō)明171具有較高的水分利用能力，抗旱能力強(qiáng)。

由圖3-D可看出，黑楊派楊樹(shù)品種（系）Gs的日變化波動(dòng)較明顯。其中，014、171和178-2-19的Gs日變化為單峰曲線，171、177和197為3峰曲線，其余8個(gè)品種（系）為雙峰曲線;3016和沙蘭楊（遼寧）的Gs日變化規(guī)律與Pn完全一致;渤豐1#和沙蘭楊（遼寧）Gs的日均值分別為0.82和0.89 μmol/（m2·s），明顯大于其他品種（系）。說(shuō)明黑楊派楊樹(shù)品種（系）Gs的日變化形式多樣，規(guī)律不同，且大小差異明顯。

2. 2. 3 青楊派楊樹(shù)品種（系）光合特性的日變化 從圖4-A可看出，青楊派5個(gè)品種（系）的Pn日變化規(guī)律不同，其中擬小青呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在14：00;C23、I-262、阜蒙小青和小青2#呈雙峰曲線，第1峰值出現(xiàn)在10：00，I-262、阜蒙小青和小青2#的第2峰值出現(xiàn)在14：00，C23在16：00出現(xiàn)第2峰值;呈雙峰曲線的4個(gè)品種（系）均存在明顯的光合午休現(xiàn)象，且在光合午休期間Pn差異不明顯;在16：00—20：00，5個(gè)品種（系）的Pn逐漸下降，小青2#在20：00降幅較大。說(shuō)明青楊派樹(shù)種制造光合產(chǎn)物的能力普遍較弱。

青楊派5個(gè)品種（系）的Tr日變化總體上表現(xiàn)一致（圖4-B），8：00時(shí)Tr較低，隨PAR和Ta逐漸升高，Pn依次出現(xiàn)峰值，Tr逐漸加快并出現(xiàn)最大值，隨后開(kāi)始下降。I-262、阜蒙小青、擬小青和小青2#Tr的日變化為單峰曲線，其中擬小青和小青2# Tr的峰值出現(xiàn)在14：00，I-262和阜蒙小青Tr的峰值出現(xiàn)在16：00;C23的Tr日變化表現(xiàn)為雙峰曲線，第1峰值出現(xiàn)在12：00，較Pn出現(xiàn)第1峰值滯后2 h，第2峰值出現(xiàn)時(shí)間與Pn同步;擬小青的Tr日變化與Pn一致，且日均值最大，說(shuō)明擬小青蒸騰快，耗水量大，抗旱能力較差。

青楊派5個(gè)品種（系）WUE的日變化均呈早晚高、午間低的變化趨勢(shì)（圖4-C）。8：00時(shí)WUE為一天中的最大值，此時(shí)外界環(huán)境表現(xiàn)為低溫高濕，5個(gè)品種（系）的Pn和Tr均較低;在8：00—14：00，WUE迅速下降;16：00時(shí)，擬小青的WUE稍有回升，C23、阜蒙小青和小青2#的WUE則降至最低值，I-262和擬小青的WUE于18：00降至最低值，隨后緩慢上升?？傮w上以阜夢(mèng)小青WUE的日均值最高，說(shuō)明阜夢(mèng)小青的水分利用效率高，抗旱能力強(qiáng)。

從圖4-D可看出，青楊派品種（系）Gs的日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線，但峰值出現(xiàn)時(shí)間不一致。其中，I-262、阜蒙小青和小青2#Gs的日變化與Pn一致，C23 Gs的第1峰值出現(xiàn)在12：00，稍滯后于Pn第1峰值出現(xiàn)時(shí)間，第2峰值則表現(xiàn)一致;擬小青Pn和Tr的日變化均為單峰曲線，Gs為雙峰曲線，且Gs的第1峰值出現(xiàn)在14：00，與Pn和Tr表現(xiàn)一致，第2峰值出現(xiàn)在18：00;20：00時(shí)，小青2#的Gs下降明顯，與Pn表現(xiàn)一致。說(shuō)明青楊派楊樹(shù)品種（系）的Gs變化趨勢(shì)與Pn不完全相同。

2. 3 不同派系楊樹(shù)品種（系）的生長(zhǎng)量

從圖5-A可看出，白楊派品種（系）的樹(shù)高以銀×新中東楊最高（2.63 m），顯著高于其他品種（系）（P<0.05，下同），銀×新天雜的樹(shù)高最矮（1.94 m）;黑楊派品種（系）的樹(shù)高以沙蘭楊（遼寧）（2.46 m）和渤豐1#（2.45 m）較高，197和3016較矮（約1.48 m）;青楊派品種（系）的樹(shù)高以C23和擬小青較高（約2.00 m），阜蒙小青最矮（1.14 m，僅相當(dāng)于銀×新中東楊樹(shù)高的43.35%）。白楊派品種（系）的地徑總體上均較粗，其中以銀×新中東楊最粗（2.46 cm），銀新8#的地徑最細(xì)，為1.82 cm，與黑楊派品種（系）中地徑最粗的沙蘭楊（遼寧）和178-2-122（均為1.88 cm）相近，而青楊派品種（系）的地徑普遍較細(xì)。說(shuō)明白楊派楊樹(shù)品種（系）的樹(shù)高和地徑明顯優(yōu)于黑楊派和青楊派。

2. 4 不同派系楊樹(shù)品種（系）光合參數(shù)日均值的比較

由表2可知，各派系楊樹(shù)品種（系）的4個(gè)光合生理參數(shù)差異明顯，白楊派各品種（系）的Pn為24.68～31.33 μmol/（m2·s），黑楊派各品種（系）的Pn為20.85～29.96 μmol/（m2·s），青楊派各品種（系）的Pn為22.48～27.20 μmol/（m2·s）。其中，Pn以白楊派的銀×新中東楊最大[31.33 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于白楊派其他品種（系）（P<0.01，下同），銀×新12#次之，黑楊派的178-2-145最小;Tr以黑楊派的沙蘭楊（遼寧）最大[13.51 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于黑楊派其他品種（系），白楊派的銀×新192次之，黑楊派的178-2-145最小;WUE以黑楊派的171最大[4.07 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于黑楊派其他品種（系），174次之，青楊派的擬小青最小;Gs以黑楊派的沙蘭楊（遼寧）最大[0.89 μmol/（m2·s）]，且極顯著大于黑楊派其他品種（系），渤豐1#次之，178-2-145和177最小。說(shuō)明白楊派和黑楊派樹(shù)種的光合能力優(yōu)于青楊派樹(shù)種。

2. 5 不同派系楊樹(shù)品種（系）光合參數(shù)的相關(guān)性和通徑分析結(jié)果

2. 5. 1 相關(guān)性分析結(jié)果 由表3可知，白楊派的Pn與Tr、PAR、Ta、Tl呈極顯著正相關(guān)，與RH、Ci、Gs、Ca呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，其中與Tr的相關(guān)系數(shù)最大（0.772）;黑楊派的Pn與Gs 、Ci、RH和Tr呈極顯著正相關(guān)，與Tl呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中與Gs的相關(guān)系數(shù)最大（0.719）;青楊派的Pn與Tl和Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)，與WUE和RH呈顯著正相關(guān)，其中與Tl的相關(guān)系數(shù)最大（-0.827）。說(shuō)明對(duì)白楊派、黑楊派和青楊派Pn影響最大的因子分別為Tr、Gs和Tl。

2. 5. 2 多元逐步回歸分析結(jié)果 以Pn為因變量（y），與3個(gè)派系的生理生態(tài)因子Tr（x1）、WUE（x2）、Gs（x3）、Ci（x4）、Ca（x5）、PAR（x6）、RH（x7）、Ta（x8）、Tl（x9）分別進(jìn)行多元逐步回歸分析。由表4可知，3個(gè)派系標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程的R2均達(dá)極顯著水平，說(shuō)明Tr、Gs、Ci、Ca、RH對(duì)白楊派的Pn，Gs、Ci、Tl對(duì)黑楊派的Pn，Gs、Ca、PAR、Ta、Tl對(duì)青楊派的Pn分別具有重要影響作用。3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程中，白楊派的Ca回歸系數(shù)為正，青楊派為負(fù)，黑楊派的Ci回歸系數(shù)為負(fù)，均與相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)相反，說(shuō)明Ci和Ca還受其他環(huán)境因子的影響。

2. 5. 3 通徑分析 通過(guò)相關(guān)性和多元逐步回歸分析得知影響Pn變化的因子，對(duì)各影響因子進(jìn)行通徑分析其結(jié)果見(jiàn)表5。對(duì)比分析Tr（x1）、WUE（x2）、Gs（x3）、Ci（x4）、Ca（x5）、PAR（x6）、RH（x7）、Ta（x8）、Tl（x9）對(duì)Pn的直接通徑系數(shù)可知，Ca對(duì)白楊派、Gs對(duì)黑楊派和青楊派的Pn影響最大，且均為正值，說(shuō)明Ca和Gs分別對(duì)3個(gè)派系Pn的直接作用較大;Ci通過(guò)其他因子分別對(duì)白楊派和黑楊派Pn的間接作用較大，青楊派Ca的間接通徑系數(shù)最大。

由表5可知，白楊派的決策系數(shù)絕對(duì)值排序?yàn)镃a>Ci>Gs>RH>Tr，黑楊派為Ci>Gs>Tl，青楊派為Ca>Tl>Ta>Gs>PAR。說(shuō)明Tr為白楊派樹(shù)種的主要決策變量，Tl為黑楊派和青楊派樹(shù)種的主要決策變量，影響白楊派和青楊派樹(shù)種Pn的主要限制變量為Ca，影響黑楊派樹(shù)種Pn的主要限制變量為Ci。

2. 6 不同派系楊樹(shù)品種（系）的綜合評(píng)價(jià)

使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)各品種（系）的Pn、Gs、Tr、WUE、樹(shù)高和地徑等指標(biāo)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換，計(jì)算綜合指數(shù)，并根據(jù)入選率為20%的原則進(jìn)行選擇，篩選出綜合指數(shù)較高的銀×新中東楊、沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、林場(chǎng)銀×新、171和銀×新192等6個(gè)品種（系）（表6）。說(shuō)明這6個(gè)品種（系）的光合能力較強(qiáng)且生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯。

3 討論

光合作用是植物生物量積累的基礎(chǔ)（安文明等，2012），也是植物體內(nèi)最重要的代謝過(guò)程，常用以判斷植物生長(zhǎng)狀況和抗逆性（劉磊等，2010）。本研究結(jié)果顯示，白楊派、黑楊派和青楊派品種（系）的Pn日變化表現(xiàn)為單峰或雙峰曲線，部分品種（系）存在明顯的光合午休現(xiàn)象，各品種（系）Pn的峰值出現(xiàn)時(shí)間略有差異，其中銀×新6#、銀×新天雜和銀×新中東楊于8：00出現(xiàn)第1峰值，與靳甜甜等（2011）對(duì)種植在坡位上方沙棘的研究結(jié)果一致，且白楊派和黑楊派樹(shù)種的光合能力優(yōu)于青楊派樹(shù)種;渤豐1#的第2峰值大于第1峰值（14：00時(shí)渤豐1#的Tr、Gs、PAR均為一天中的最大值），氣孔開(kāi)度大，有利于進(jìn)行光合作用，與李曉宇（2015）的研究結(jié)果存在差異，可能與渤豐1#自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略有關(guān)。

Tr是反映植物蒸騰作用的重要指標(biāo)（房用等，2006），能調(diào)節(jié)植物體的生理機(jī)制，在一定程度上可反映植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)逆境的能力（陳安強(qiáng)等，2008）。本研究中，銀×新6#、171、174、178-2-145、沙蘭楊（遼寧）和C23的Tr日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線，其余品種（系）為單峰曲線;在8：00—14：00，Tr持續(xù)快速升高，并在16：00—18：00達(dá)峰值，因?yàn)樵诖藭r(shí)間段內(nèi)，PAR和Ta快速上升，RH逐漸下降，外界潛熱交換量大，促使Tr迅速升高（房用等，2006;陳安強(qiáng)等，2008）;沙蘭楊（遼寧）、銀×新192和銀×新6#的Tr日均值較大，說(shuō)明其耗水量大，適宜種植在水源豐富的地帶（江錫兵等，2009）。

植物的WUE是有效評(píng)價(jià)其抗旱性的指標(biāo)，在相同生境條件下，WUE越大，消耗相同水分時(shí)制造的有機(jī)物越多，抗旱能力越強(qiáng)，更能適應(yīng)干旱環(huán)境（曹生奎等，2009）。本研究中，30個(gè)參試楊樹(shù)品種（系） 的WUE在8：00—10：00最高，是由于此時(shí)PAR和Ta較低，RH較高，植物氣孔開(kāi)度小，Tr較低;WUE的日均值以171最高，174次之，擬小青最低，說(shuō)明171和174更適宜在干旱環(huán)境下生長(zhǎng)，擬小青則適宜在水肥條件優(yōu)越的地帶生長(zhǎng)。

本研究結(jié)果表明，白楊派、黑楊派和青楊派品種（系）各光合生理參數(shù)在派間差異明顯，對(duì)比楊樹(shù)種源來(lái)源地遼寧省楊樹(shù)研究所與引種地伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心的氣候條件，發(fā)現(xiàn)兩地的緯度、光熱條件相似，以引種地的土壤肥力更高，年蒸發(fā)量更小，水肥條件優(yōu)勢(shì)明顯（劉巍等，2015），其次，各品種（系）的生理遺傳特性不同，適應(yīng)環(huán)境的能力和策略各異，可能是導(dǎo)致光合生理參數(shù)差異明顯的原因。相關(guān)性分析和通徑分析結(jié)果表明，Ca和Gs對(duì)3個(gè)派系Pn的直接作用較大，Tr為白楊派樹(shù)種的主要決策變量，Tl為黑楊派和青楊派樹(shù)種的主要決策變量，影響白楊派和青楊派樹(shù)種Pn的主要限制變量為Ca，影響黑楊派樹(shù)種Pn的主要限制變量為Ci。說(shuō)明影響不同派系楊樹(shù)品種（系）Pn的因子不同，但主要為外界環(huán)境因子。

本研究使用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)30個(gè)參試品種（系）的Pn、Gs、Tr和WUE等光合指標(biāo)及樹(shù)高和地徑等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，初步篩選出6個(gè)光合參數(shù)優(yōu)勢(shì)較明顯的品種（系），分別為銀×新中東楊、沙蘭楊（遼寧）、銀×新12#、林場(chǎng)銀×新、171和銀×新192。但沙蘭楊（遼寧）和銀×新192的Tr較高，WUE較低，對(duì)水分的需求量較大，因此還需對(duì)其適應(yīng)引種地水源條件進(jìn)行探究。

4 結(jié)論

白楊派楊樹(shù)銀×新中東楊、銀×新12#、林場(chǎng)銀×新、銀×新192及黑楊派的沙蘭楊（遼寧）和171光合能力較強(qiáng)且生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯，各項(xiàng)指標(biāo)的綜合指數(shù)較高，適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境能力較強(qiáng)，可在新疆伊犁平原地區(qū)及其他適宜種植白楊派和黑楊派的平原地區(qū)推廣種植。

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