不同品種杜鵑花朵自動脫落相關酶活性比較

陳睿 鮮小林 黃晉谷

摘要：【目的】探討不同品種杜鵑花朵花冠離區(qū)相關脫落酶活性的變化規(guī)律，為杜鵑花期調控和新品種選育提供參考依據(jù)。【方法】觀測春潮、紅精靈、春之舞和神州奇等4個品種杜鵑花朵的自動脫落率，分析其與杜鵑開花過程中花冠離區(qū)多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲酯酶（PME）和β-葡萄糖苷酶活性的關系。【結果】紅精靈和春潮的花朵自動脫落率較高，分別為92.280%和88.030%。除神州奇花冠離區(qū)的PG活性呈先上升后下降變化趨勢外，其余3個品種呈先下降后上升再下降的變化趨勢;除春之舞花冠離區(qū)的PME活性呈先下降后上升再下降的變化趨勢外，其余3個品種呈先上升后下降的變化趨勢。盛花期時，紅精靈的PG和PME活性較高，分別為0.993 mg/（g·h）和0.069 U/gFW 。春潮和紅精靈開花過程中，其β-葡萄糖苷酶活性呈上升趨勢，春之舞和神州奇的β-葡萄糖苷酶活性呈下降趨勢;在開花過程的各時期，紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性均顯著高于其他品種（P<0.05，下同）。相關性分析結果表明，PG與PME呈極顯著正相關（P<0.01），二者均與自動脫落率呈顯著正相關;β-葡萄糖苷酶活性與自動脫落率及PG和PME活性相關不顯著（P>0.05）?！窘Y論】PG和PME是促使杜鵑花朵脫落的關鍵酶，β-葡萄糖苷酶在杜鵑花朵脫落過程中也發(fā)揮積極作用。

關鍵詞： 杜鵑;花朵脫落;多聚半乳糖醛酸酶（PG）;果膠甲酯酶（PME）;β-葡萄糖苷酶

中圖分類號： S685.21? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2018）12-2463-06

Comparative study on related enzyme activities of? blossom automatic abscission process in different varieties of azalea

CHEN Rui1，2， XIAN Xiao-lin1，2， HUANG Jin-gu1，2

（1Horticulture Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu? 610066， China; 2Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Southwest Region， Ministry of Agriculture

and Rural Affairs，Chengdu? 610066， China）

Abstract：【Objective】The variation patterns of related abscission enzyme activities in the abscission zone of? corolla in different varieties of azalea were explored to provide reference for controlling the flowering period of azalea and bree-ding new varieties. 【Method】The automatic abscission rates of four varieties（Chunchao，Hongjingling，Chunzhiwu and Shenzhouqi） of azalea were observed to analyze the relationships between them and polygalacturonase（PG）， pectin methy-lesterase（PME） as well as β-glucosidase activities in the abscission zone of corolla during flowering process of azalea. 【Result】The automatic abscission rates of Hongjingling and Chunchao were relatively high， being 92.280% and 88.030% respectively. The PG activity in the abscission zone of corolla of Shenzhouqi increased firstly and then decreased，however the PG activities in other three varieties of azalea decreased firstly and then increased and decreased again finally. The PME activity in the abscission zone of corolla of Chunzhiwu decreased firstly and then increased and decreased again finally， however the PME activities in other three varieties of azalea increased firstly and then decreased. At full flowering stage， PG and PME activities of Hongjingling were high， which were 0.993 mg/（g·h） and 0.069 U/gFW respectively. During the flowering processes of Chunchao and Hongjingling， their β-glucosidase activities showed an increasing tendency， while the β-glucosidase activities of Chunzhiwu and Shenzhouqi showed a decreasing tendency. The β-glucosidase activity of Hongjingling were always significantly higher than those of other varieties（P<0.05， the same below） in the different stages during flowering process. The result of correlation analysis showed that there was extremely significant positive correlation（P<0.01） between PG and PME， and both PG and PME had significant positive correlations with automatic abscission rate. Automatic abscission rate had no significant correlation with β-glucosidase， PG and PME activities（P>0.05）. 【Conclusion】PG and PME are the key enzymes to impel blossom abscission of azalea， and β-glucosidase also plays an active role in the blossom abscission process of azalea.

Key words： azalea; blossom abscission; polygalacturonase（PG）; pectin methylesterase（PME）; β-glucosidase

0 引言

【研究意義】杜鵑素有花中“西施”的美譽，品種豐富、花色艷麗、花期長，無論是單株還是群體種植，均具有很高的觀賞價值。國內外對杜鵑育種和栽培的研究多集中在花色選擇、花期調控和組織培養(yǎng)等方面（吳月燕等，2011;蘭熙等，2012;藍偉根等，2016）。已有研究證實，花朵和果實等植物器官脫落主要受纖維素酶（EG）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果膠甲酯酶（PME）控制，過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和幾丁質酶（Chitinase）等與器官脫落也有一定關系（曹建康等，2007）。本課題組多年研究發(fā)現(xiàn)，僅極少數(shù)杜鵑品種的花朵在盛花期后可與花柄完全脫離，大部分品種的花朵存在衰而不調、殘留枝頭情況，特別影響景觀效果，且人工摘除殘花成本較高。因此，探討不同品種杜鵑花朵自動脫落與花冠離區(qū)相關脫落酶活性的關系，對杜鵑花期調控、新品種選育和提高生產效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】曾秀麗等（2006）研究認為，PME和PG是影響臍橙果實發(fā)育和成熟脫落的主要酶，β-葡萄糖苷酶可能是 PE和PG發(fā)揮脫落作用的補充。李曉紅等（2007）研究表明，高溫可降低番茄離體花柄細胞壁降解酶的活性，PG活性與花柄脫落呈正相關。齊明芳等（2007）研究認為，β-葡萄糖苷酶屬于纖維素酶類，通過糖化作用對花朵離區(qū)纖維素進行降解，從而導致花朵凋謝和自動脫落。任艷芳等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，β-甘露聚糖酶參與臍橙花柄的脫落，在花柄脫落過程中，總體上呈先降低后升高的變化趨勢。馬文平等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，PG、PME和β-葡萄糖苷酶在甜瓜果實發(fā)育的不同時期以不同方式參與果實的軟化進程，1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）處理可顯著抑制貯藏期果實硬度降低，同時抑制這些酶的活性。李政等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，CpEXP1基因在自然脫落臘梅花上的表達量顯著高于其他脫落方式的表達量，臘梅花自然脫落時擴張蛋白的活性也最強。黃雪梅等（2015）比較我國2個主栽油梨品種桂墾3號和哈斯的后熟生理和營養(yǎng)品質，發(fā)現(xiàn)桂墾3號比哈斯更易成熟軟化，后熟過程中果肉的纖維素酶和果膠甲酯酶活性高于哈斯。尹寶重等（2015）以不同光周期處理中晚熟紅小豆，探究其花的形成和脫落及相關酶活性，結果表明，12 h短日照處理的落花數(shù)最少，且PG活性明顯低于其他短日照時間處理。【本研究切入點】花朵的自動脫落關系到觀賞效果和勞動力成本，但目前關于杜鵑花朵自動脫落與相關脫落酶活性關系的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】觀測不同品種杜鵑花朵的自動脫落率，分析其與杜鵑開花過程中花冠離區(qū)PG、PME和β-葡萄糖苷酶活性的關系，為杜鵑花期調控及新品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗在四川省農業(yè)科學院新都基地進行，該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫16.2 ℃，絕對最高氣溫35.5 ℃，絕對最低氣溫-5.4 ℃，年均相對濕度81.5%，無霜期271 d，年均日照時間約100 d，年均降水量911.7 mm。

1. 2 試驗材料

以栽培中觀察到花朵有自動脫落現(xiàn)象的杜鵑品種春潮、紅精靈和無自動脫落品種春之舞、神州奇為試材，選擇5年生健康植株（盆栽苗，基質為泥炭土+園土），每品種分為4組，每組5盆，隨機觀察采樣。

1. 3 試驗方法

2017年3月中旬—4月初，在各品種露色期、初花期、盛花期和謝花期分別混合采樣，在植株不同方位隨機采取花芽或花朵放入冰盒迅速帶回實驗室。以花冠與花柄間的離區(qū)部位為中心，準確剪取上下各0.5 cm長的試材，稱重后用液氮快速處理并置于 -80 ℃保存，供酶活性測定使用。于盛花期花朵全部開放后記錄花朵數(shù)量，謝花期記錄各品種自動脫落花朵數(shù)，計算自動脫落率。以花冠完全脫離花瓣（或花被脫落、花柱留存）為自動脫落標準。

1. 4 測定指標及方法

自動脫落率（%）=自動脫落的花朵數(shù)/全部花朵數(shù)×100。PG活性參考王天龍等（2008）、劉月等（2012）的DNS比色法進行測定，試材用量改用1.0 g。在波長620 nm 處測定其初始吸光值A1，酶與果膠發(fā)生作用使指示劑顏色發(fā)生變化反應2 min后測定其吸光值A2，以△A620/（g·h）變化表示酶活性。PME活性參考徐曉波（2008）的方法（略加改進）進行測定，試材用量改用1.0 g。參照宋曉青（2005）的方法制作硝基苯酚標準曲線，β-葡萄糖苷酶活性參考曹建康等（2007）的對硝基苯葡萄糖苷水解法進行測定，試材用量改用1.0 g。

1. 5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行整理，以SPSS 16.0進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2. 1 花朵自動脫落觀察結果

由表1可知，4個杜鵑品種中紅精靈的花朵自動脫落率最高，為90.280%;春潮次之，為88.030%;春之舞和神州奇的花朵自動脫落率僅分別為11.430%和8.470%，均顯著低于前兩個品種（P<0.05，下同）。形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，紅精靈和春潮的絕大部分花冠或花被片可自動脫落（僅花柱殘留），而春之舞和神州奇的花冠萎蔫后殘留在花枝上（圖1）。說明紅精靈和春潮兩個品種具有花朵自動脫落習性。

2. 2 PG活性比較

從圖2可看出，神州奇開花過程中其花冠離區(qū)的PG活性從露色期至謝花期呈先上升后下降的變化趨勢，其余3個品種均呈先下降后上升再下降的變化趨勢;4個品種的PG活性均在盛花期達峰值;紅精靈的PG活性在各開花時期均最高，春潮的PG活性次之，其中紅精靈的PG活性在盛花期出現(xiàn)最高值，為0.993 mg/（g·h）;在同一開花時期，春潮和紅精靈的PG活性顯著高于春之舞和神州奇;從露色期到謝花期，紅精靈的PG活性是春之舞和神州奇的1.95～3.25倍，春潮的PG活性是春之舞和神州奇的1.52～2.35倍。說明杜鵑花冠離區(qū)的PG活性可能與其花朵自動脫落密切相關，PG活性越高，花朵越容易自動脫落。

2. 3 PME活性比較

從圖3可看出，除春之舞花冠離區(qū)的PME活性呈先下降后上升再下降的變化趨勢外，其他3個品種的PME活性在開花過程中均呈先上升后下降的變化趨勢;在露色期，4個品種間的PME活性無顯著差異（P>0.05，下同）;進入初花期后，春潮、紅精靈和神州奇的PME活性上升，春之舞的PME活性下降;在盛花期，春潮和紅精靈的PME活性達峰值，分別為0.050 和0.069 U/gFW，顯著高于同期春之舞和神州奇的PME活性;在謝花期，春潮和紅精靈的PME活性開始下降，春之舞和神州奇的PME活性則降至最低，僅分別為0.010 和0.014 U/gFW，顯著低于同期春潮和紅精靈。說明杜鵑花冠離區(qū)的PME活性與花朵自動脫落密切相關，PME活性越高，花朵越容易自動脫落。

2. 4 β-葡萄糖苷酶活性比較

從圖4可看出，春潮開花過程中花冠離區(qū)的β-葡萄糖苷酶活性呈先上升后下降再上升的變化趨勢，紅精靈呈持續(xù)上升趨勢，而春之舞和神州奇呈下降趨勢;在同一開花時期，紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性均最高，且顯著高于其他3個品種;在謝花期，春潮和紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性達峰值，分別為0.087和0.177 μmol/gFW，春之舞和神州奇的β-葡萄糖苷酶活性降至最低，4個品種間的β-葡萄糖苷酶活性差異顯著，其活性排序為紅精靈>春潮>神州奇>春之舞。這與花朵自動脫落結果相對應，即花冠離區(qū)β-葡萄糖苷酶活性較高的春潮和紅精靈的花朵自動脫落率顯著高于春之舞和神州奇。說明β-葡萄糖苷酶也參與杜鵑花朵自動脫落的生理活動，其活性在謝花期升高可能是杜鵑品種花朵后期自動脫落的原因之一。

2. 5 3種酶活性與杜鵑花朵自動脫落的相關性

由表2可知，盛花期時杜鵑花朵離區(qū)的PG和PME活性與花朵自動脫落率呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.979和0.951，兩種酶活性呈極顯著正相關（P<0.01），說明PG和PME積極參與了杜鵑花朵自動脫落的相關生理代謝活動，且杜鵑品種花朵離區(qū)的PG和PME活性越高，花朵自動脫落現(xiàn)象越明顯;β-葡萄糖苷酶活性與自動脫落率及PG和PME活性呈正相關，但相關不顯著，結合杜鵑花冠離區(qū)的β-葡萄糖苷酶活性的變化規(guī)律可知，花朵自動脫落率最高的紅精靈在盛花期和謝花期的 β-葡萄糖苷酶活性遠高于其他3個品種，說明β-葡萄糖苷酶雖參與了花瓣脫落的生理活動，但可能僅對花朵自動脫落較高杜鵑品種花朵的脫落起加速作用。

3 討論

PG參與多種植物器官的脫落，如大豆花莢（宋莉萍等，2011）和豇豆花莢（胡志輝等，2016）等。也有研究表明，PG在西瓜果實軟化（劉景安等，2013）和李果實軟化（齊秀東等，2015）過程中發(fā)揮重要作用。查笑君等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，根據(jù)細胞壁多聚體降解模式，PME的作用是催化脫除半乳糖醛酸羧基上的甲醇基，因而有利于形成PG作用底物——多聚半乳糖醛酸，促進PG活性提高。本研究中，杜鵑花冠離區(qū)的PG活性變化規(guī)律與PME基本一致，且有花朵自動脫落現(xiàn)象的品種在盛花期的PG和PME活性均較高。進一步的相關性分析結果表明，杜鵑花朵的PG活性與PME活性呈極顯著正相關，二者分別與花朵自動脫落率呈顯著正相關，說明在杜鵑開花過程中PG活性與PME活性對花朵自動脫落發(fā)揮關鍵作用，與陳發(fā)河等（2003）對葡萄果實成熟脫落、闞娟等（2006）對桃果實成熟軟化及姜妮娜等（2010）對柿果實軟化的研究結果一致。

植物活體器官與組織的自然斷裂由降解細胞壁結構的酶完成（王彥昌和李天來，2001）。張嵩等（2005）的研究結果表明，果實成熟過程是一個復雜的生理生化過程，需眾多酶的共同參與。本研究結果也證實，促使杜鵑花朵脫落的酶有多種，其中PG和PME所發(fā)揮的作用至關重要，β-葡萄糖苷酶也參與了花瓣脫落，但可能僅對花朵自動脫落率較高杜鵑品種花朵的脫落起加速作用。本研究中，紅精靈的β-葡萄糖苷酶活性顯著高于其他品種，并在謝花期達峰值，與許娟等（2015）對庫爾勒香梨的研究結果相似;春之舞與神州奇的β-葡萄糖苷酶活性在謝花期最低，與宋曉青（2005）對臘梅的研究結果一致，說明杜鵑花朵的β-葡萄糖苷酶活性與杜鵑花朵凋謝后的自動脫落率密切相關，其中在花朵發(fā)育時期β-葡萄糖苷酶活性呈上升趨勢的杜鵑品種其花朵自動脫落率較高，而β-葡萄糖苷酶活性呈下降趨勢的杜鵑品種其花朵自動脫落率較低。但相關性分析結果表明，β-葡萄糖苷酶活性變化雖與杜鵑花朵自動脫落及PG、PME活性呈正相關，但相關不顯著，說明β-葡萄糖苷酶活性對杜鵑花朵自動脫落具有一定影響，但非起關鍵作用的酶。

杜鵑花朵的自動脫落是一個復雜的生理代謝過程，本研究僅從其PG、PME和β-葡萄糖苷酶活性與自動脫落率關系角度進行探討，各種相關酶是通過何種機制和途徑使其自動脫落，以及植物本身遺傳因素和外界環(huán)境因素對自動脫落的控制程度如何，還需進一步探究。

4 結論

杜鵑花朵花冠離區(qū)的PG和PME活性越高，花朵越容易自動脫落;β-葡萄糖苷酶活性越高，對自動脫落也具有一定影響。因此，PG和PME是促使杜鵑花朵脫落的關鍵酶，β-葡萄糖苷酶在杜鵑花朵脫落過程中也發(fā)揮積極作用。

參考文獻：

曹建康，姜微波，趙玉梅. 2007. 果蔬采后生理生化實驗指導[M]. 北京：中國輕工業(yè)出版社. [Cao J K，Jiang W B，Zhao Y M. 2007. Experiment Guidnce of Postharvest Physiology and Biochemistry of Fruits and Vegetables[M]. Beijing：China Light Industry Press.]

陳發(fā)河，吳光斌，馮作山，張維一. 2003. 葡萄貯藏過程中落粒與離區(qū)酶活性變化及植物生長調節(jié)物質的關系[J]. 植物生理與分子生物學學報，29（2）：133-140. [Chen F H，Wu G B，F(xiàn)eng Z S，Zhang W Y. 2003. The relation of grape berry abscission to changes of enzyme activity in abscission zone and plant growth regulators during stora-ge[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，29（2）：133-140.]

胡志輝，汪艷杰，陳禪友. 2016. 噴施細胞分裂素對豇豆花莢脫落率及花莢酶活性的影響[J]. 植物科學學報，34（3）：439-445. [Hu Z H，Wang Y J，Chen C Y. 2016. Effects of spraying cytokinin on abscission rate and enzymic activity of flowers and pods of cowpea[J]. Plant Science Journal，34（3）：439-445.]

黃雪梅，黃烈健，王瑩，張昭其. 2015. 油梨品種桂墾 3 號和哈斯后熟生理和營養(yǎng)品質比較[J]. 華南農業(yè)大學學報，36（3）：59-64. [Huang X M，Huang L J，Wang Y，Zhang Z Q. 2015. A comparative study of postharvest physiology and nutrient components between Guiken 3 and Hass avocado fruits[J]. Journal of South China Agricultural University，36（3）：59-64.]

姜妮娜，饒景萍，付潤山，索江濤. 2010. 柿果實采后軟化中PG酶活性及其基因DkPGl的表達[J]. 園藝學報，37（9）：1507-1512. [Jiang N N，Rao J P，F(xiàn)u R S，Suo J T. 2010. Effects of propylene and 1-methylcyclopropene on PG activities and expression of DkPG1 gene during persimmon softening process[J]. Acta Horticulturae Sinica，37（9）：1507-1512.]

闞娟，金昌海，汪志君，陸兆新，郁志芳. 2006. β-半乳糖苷酶及多聚半乳糖醛酸酶對桃果實成熟軟化的影響[J]. 揚州大學學報（農業(yè)與生命科學版），27（3）：76-80. [Kan J，Jin C H，Wang Z J，Lu Z X，Yu Z F. 2006. The effect of β-galactosidase and polygalacturonase on peach ripening and softening[J]. Journal of Yangzhou University（Agricultural and Life Science Edition），27（3）：76-80.]

藍偉根，白宇清，謝利娟. 2016. 杜鵑組織培養(yǎng)研究進展[J]. 南方林業(yè)科學，44（4）：25-28. [Lan W G，Bai Y Q，Xie L J. 2016. Research progress of tissue culture of Rhododendron simsii[J]. South China Forestry Science，44（4）：25-28.]

蘭熙，張樂華，張金政，崔洪霞，姜闖道，石雷. 2012. 杜鵑花屬植物育種研究進展[J]. 園藝學報，39（9）：1829-1838. [Lan X，Zhang L H，Zhang J Z，Cui H X，Jiang C D，Shi L. 2012. Research progress of Rhododendron breeding[J]. Acta Horticulturae Sinica，39（9）：1829-1838.]

李曉紅，齊明芳，李天來，王倩，許宏偉. 2007. 不同溫度處理對番茄離體花柄脫落及其相關酶活性的影響[J]. 沈陽農業(yè)大學學報，38（6）：780-783. [Li X H，Qi M F，Li T L，Wang Q，Xu H W. 2007. Effects of different temperatures on pedicel abscission in vitro and activities of abscission-related enzyme in tomato[J]. Journal of Shenyang Agricultural University，38（6）：780-783.]

李政，馬婧，眭順照，李名揚. 2013. 不同脫落力下臘梅花梗CpEXP1基因的表達與擴張蛋白活性[J]. 植物生理學報，49（11）：1255-1260. [Li Z，Ma J，Gui S Z，Li M Y. 2013. Expression of? CpEXP1 gene and expansin activity in pedicel of wintersweet under different break strength[J]. Plant? Physiology Journal，49（11）：1255-1260.]

劉景安，何洪巨，郭紹貴，張海英，任毅，宮國義，許勇. 2013. 西瓜果實成熟軟化的生理生化機制[J]. 果樹學報，30（5）：813-818. [Liu J A，He H J，Guo S G，Zhang H Y，Ren Y，Gong G Y，Xu Y. 2013. Physiological and biochemical mechanism for watermelon fruit ripening and softening[J]. Journal of Fruit Science，30（5）：813-818.]

劉月，李書倩，張博，劉長江，辛廣. 2012. 軟棗獼猴桃多聚半乳糖醛酸酶提取條件的優(yōu)化[J]. 食品科學，33（10）：115-118. [Liu Y，Li S Q，Zhang B，Liu C J，Xin G. 2012. Optimization of extraction conditions for polygalacturonase from Actinidia arguta[J]. Food Science，33（10）：115-118.]

馬文平，倪志婧，任賢，任玉峰. 2012. 1-MCP對“玉金香”甜瓜采后果實軟化的作用機理[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），40（2）：103-108. [Ma W P，Ni Z J，Ren X，Ren Y F. 2012. Effect of 1-MCP on softening mechanism in “Yujinxiang” melon fruit during storage[J]. Journal of Northwest A&F University（Natural Science Edition），40（2）：103-108.]

齊明芳，李天來，徐濤，曹霞. 2007. 園藝作物器官脫落相關酶的研究進展[J]. 北方園藝，（6）：62-65. [Qi M F，Li T L，Xu T，Cao X. 2007. Advances in research on related enzymes in horticultural crop organ shedding[J]. Northern Horticulture，（6）：62-65.]

齊秀東，魏建梅，高海生，賈艷茹，張海娥. 2015.? 梨果實發(fā)育軟化與果膠多糖降解特性的關系[J]. 中國農業(yè)科學，48（15）：3027-3037. [Qi X D，Wei J M，Gao H S，Jia Y R，Zhang H E. 2015. Pectin polysaccharide degradation in relation to the texture softening in pear fruit[J]. Scientia Agricultura Sinica，48（15）：3027-3037.]

任艷芳，何俊瑜，劉厚宇，劉國琴. 2010. 臍橙花朵脫落進程中花柄β-甘露聚糖酶活性變化[J]. 西南農業(yè)學報，23（5）：1460-1463. [Ren Y F，He J Y，Liu H Y，Liu G Q. 2010. Changes of β-mannanase activity in pedicel explants during process of flower abscission in navel orange[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，23（5）：1460-1463.]

宋莉萍，劉金輝，鄭殿峰，馮乃杰. 2011. 不同時期葉噴植物生長調節(jié)劑對大豆花莢脫落率及多聚半乳糖醛酸酶活性的影響[J]. 植物生理學報，47（4）：356-362. [Song L P，Liu J H，Zheng D F，F(xiàn)eng N J. 2011. Effects of different plant growth regulators on abscission rate and polygalacturonase activities of soybean flowers and pods by spra-ying in different stages[J]. Plant Physiology Journal，47（4）：356-362.]

宋曉青. 2005. 臘梅花β-葡萄糖苷酶活性分析、分離純化與性質的初步研究[D]. 武漢：華中農業(yè)大學. [Song X Q. 2005. Preliminary studies on activity， purification and chracteri-zation of β-glucosidase in Chimonanthus praecox L.[D]. Wuhan：Huazhong Agricutural University.]

王天龍，仇宏偉，陳海華，安燕，丁立孝. 2008. 3，5-二硝基水楊酸法測定果膠酶活力的條件研究[J]. 食品與機械，24（3）：96-104. [Wang T L，Qiu H W，Chen H H，An Y，Ding L X. 2008. Applying 3，5-dinitrosalicylic acid method to measure pectinase activity[J]. Food & Machinery，24（3）：96-104.]

王彥昌 ，李天來. 2001. 園藝植物花器脫落研究進展[J]. 園藝學報，29（S）：613-618. [Wang Y C，Li T L. 2001. Research advances in abscission of floral organs in horticultural plants[J]. Acta Horticulturae Sinica，29（S）：613-618.]

吳月燕，李波，朱平，胡華勇. 2011. 植物生長調節(jié)劑對西洋杜鵑花期及內源激素的影響[J]. 園藝學報，38（8）：1565-1571. [Wu Y Y，Li B，Zhu P，Hu H Y. 2011. Effects of plant growth regulator on flowering and endogenous hormones of Rhododendron hybridum[J]. Acta Horticulturae Sinica，38（8）：1565-1571.]

許娟，李疆，張校立，李鵬. 2015. ‘庫爾勒香梨果實發(fā)育中細胞壁組分和水解酶活性的變化[J]. 果樹學報，32（6）：1114-1117.[Xu J，Li J，Zhang X L，Li P. 2015. Variations of cell wall components and hydrolase activity of ‘Korla fragrant pear during the fruit developmental stage[J]. Journal of Fruit Science，32（6）：1114-1117.]

徐曉波. 2008. 李果實成熟過程中細胞壁多糖的降解和相關酶的研究[D]. 揚州：揚州大學. [Xu X B. 2008. Research on the degradation of cell wall polysaccharides and relevant enzymes during plum fruit softening[D]. Yangzhou：Yangzhou University.]

尹寶重，劉盼，張月辰. 2015. 紅小豆花器官脫落對短日照誘導的生理響應[J]. 作物雜志，（1）：78-85. [Yin B Z，Liu P，Zhang Y C. 2015. The physiological response of floral organ abscission for Adzuki bean（Vigna angularis） under short daylenth photoperiod induction[J]. Crops，（1）：78-85.]

曾秀麗，張光倫，李春燕，羅楠，胡強. 2006. 三個臍橙品種果實主要細胞壁酶動態(tài)變化研究[J]. 亞熱帶植物科學，35（2）：12-16. [Zeng X L，Zhang G L，Li C Y，Luo N，Hu Q. 2006. Studies on cell wall enzymes of navel orange（Citrus sinesis） fruit[J]. Subtropical Plant Science，35（2）：12-16.]

查笑君，馬伯軍，潘建偉，傅昭娟. 2010. 果膠酯酶的研究進展[J]. 安徽農業(yè)科學，38（16）：8293-8295. [Zha X J，Ma B J，Pan J W，F(xiàn)u Z J. 2010. Research advances on pectin methylesterases[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，38（16）：8293-8295.]

張嵩，張光倫，曾秀麗. 2005. 纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶與果實成熟[J]. 果樹學報，22（5）：532-536. [Zhang S，Zhang G L，Zeng X L. 2005. Advances in research on the effects of polygalacturonase and cellulose on fruit ri-pening[J]. Journal of Fruit Science，22（5）：532-536.]