不同水分條件下混種密度對(duì)蘆葦和反枝莧種間競(jìng)爭(zhēng)的影響

柏祥 古小治

摘要： 與本地植物的種間競(jìng)爭(zhēng)是影響外來(lái)植物能否成功入侵的關(guān)鍵因素之一，該研究通過(guò)受控模擬試驗(yàn)研究了本地植物蘆葦（Phragmites australis）和外來(lái)入侵植物反枝莧（Amaranthus retroflexus）在淹水和干旱兩種水分條件下混種密度（6∶2、4∶4和2∶6）對(duì)其種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。結(jié)果表明：（1）蘆葦和反枝莧的相對(duì)產(chǎn)量與相對(duì)產(chǎn)量總和均小于1，即兩種植物存在種間競(jìng)爭(zhēng)。（2）種間競(jìng)爭(zhēng)使蘆葦和反枝莧的生長(zhǎng)均受到了不同程度的抑制，表現(xiàn)在兩者的株高和生物量均隨著競(jìng)爭(zhēng)者密度的增加而降低。（3）植株地上部分和地下部分的氮濃度表現(xiàn)出與株高和生物量相同的趨勢(shì)，且在不同水分條件下存在差異。（4）蘆葦和反枝莧分別在淹水和干旱環(huán)境下具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力，但在各自較高混種密度下亦具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力?？梢?jiàn)，蘆葦和反枝莧的種間競(jìng)爭(zhēng)受到了水分和混種密度的影響。因此，在有反枝莧分布的濕地中，植物生長(zhǎng)初期可通過(guò)增加土壤水分和/或增加蘆葦?shù)缺镜刂参锏姆N群密度以降低反枝莧的種群密度來(lái)限制其競(jìng)爭(zhēng)能力，防止反枝莧在濕地中生長(zhǎng)建群和擴(kuò)散入侵。

關(guān)鍵詞： 蘆葦， 反枝莧， 水分條件， 混種密度， 種間競(jìng)爭(zhēng)， 濕地生態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2018）03033209

廣西植物38卷3期柏祥等： 不同水分條件下混種密度對(duì)蘆葦和反枝莧種間競(jìng)爭(zhēng)的影響收稿日期： 2017-04-23

基金項(xiàng)目： 河北省自然科學(xué)基金（C2015415008）；河北環(huán)境工程學(xué)院博士基金（BJ201605）；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41673123）[Supported by Natural Science Foundation of Hebei Province （C2015415008）； Doctor Foundation of Hebei University of Environmental Engineering （BJ201605）； the National Natural Science Foundation of China （41673123）]。

作者簡(jiǎn)介： 柏祥（1984-），男，山東淄博人，博士，講師，從事濕地生態(tài)學(xué)研究，（Email）baix04@163.com。

*通信作者： 古小治，博士，副研究員，從事濕地生態(tài)學(xué)研究，（Email）guxiaozhi@163.com。Effects of planting density on interspecific competition

between Phragmites australis and Amaranthus retroflexus

under different water conditions

BAI Xiang1， GU Xiaozhi2*

（ 1. Department of Ecology， Hebei University of Environmental Engineering， Qinhuangdao 066102， Hebei， China； 2. State Key Laboratory of

Lake Science and Environment， Nanjing Institute of Geography and Limnology， Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210008， China ）

Abstract： Interspecific competition between alien plants and native plants is one of the key factors determining whether alien plants can invade successfully or not. Controlled experiments were conducted to explore the effects of planting density （6∶2， 4∶4 and 2∶6） on interspecific competition between native plant Phragmites australis and alien invasive plant Amaranthus retroflexus under two kinds of water conditions （dry and wet）. The results were as follows： （1） Relative yield and total relative yield of Phragmites australis and Amaranthus retroflexus were all less than one， indicating that there was interspecific competition between the two plant species. （2） Growth of the two plant species was inhibited by interspecific competition leading to lower plant height and biomass with the increasing density of the competitor. （3） Aboveground and belowground nitrogen concentration of the two plants had the same trend as plant height and biomass， and there were differences under different water conditions. （4） Phragmites australis and Amaranthus retroflexus had higher competitiveness under wet and dry condition， respectively， while they also had higher competitiveness in higher planting density. In conclusion， both water condition and planting density have important effects on interspecific competition beween Phragmites communis and Amaranthus retroflexus. Therefore， in wetland with Amaranthus retroflexus distribution， its competitiveness can be restricted in plant initial growth by increasing water content of soil and/or increasing planting density of Phragmites australis and other native plants， so as to prevent the growth， population building， and furthermore diffusion and invasion of Amaranthus retroflexus in wetland.

Key words： Phragmites australis， Amaranthus retroflexus， water condition， planting density， interspecific competition， wetland ecology

生物入侵是當(dāng)前世界性的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，已造成了嚴(yán)重危害，被認(rèn)為是繼生境破碎化之后導(dǎo)致區(qū)域物種多樣性降低的第二位因素，并很可能成為第一位因素（鄭景明和馬克平， 2010）。我國(guó)是生物入侵發(fā)生相當(dāng)嚴(yán)重的國(guó)家之一，其中外來(lái)入侵植物多達(dá)515種，隸屬于72科285屬，對(duì)中國(guó)的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、生物多樣性以及社會(huì)環(huán)境和人類(lèi)生活安全等已經(jīng)造成了非常嚴(yán)重的威脅（閆小玲等， 2014）。種間競(jìng)爭(zhēng)是影響種群空間分布、動(dòng)態(tài)和物種多樣性的重要因素，在群落演替中起著重要的推動(dòng)作用（項(xiàng)小燕等， 2015）。相關(guān)學(xué)者在對(duì)外來(lái)入侵植物入侵機(jī)理的研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，它們之所以能夠成功實(shí)現(xiàn)入侵，與其所具有的獨(dú)特的生物學(xué)特性相關(guān)，能夠通過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)本地植物的取代（Chittka & Schurkens， 2001）。植物的種間競(jìng)爭(zhēng)受到各種環(huán)境條件的制約，隨著環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化（Craini， 2008；Cui et al， 2011）。水分是植物生長(zhǎng)所需的重要環(huán)境因子之一，不同植物對(duì)水分的需求和耐受能力不同，因而在不同水分條件下的相對(duì)生長(zhǎng)表現(xiàn)也不同，進(jìn)而會(huì)影響到植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（呂海亮等， 2014）。同時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)激烈程度還與群落密度和物種所占比例有關(guān)（Fowler， 1982），密度制約調(diào)節(jié)能夠使植物個(gè)體生長(zhǎng)形態(tài)發(fā)生變化，這與其對(duì)可利用資源吸收能力密切相關(guān)，而競(jìng)爭(zhēng)是在可利用資源的控制之下產(chǎn)生的，因此混種條件下種間競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度與轉(zhuǎn)化受到密度的制約（Kazuharu， 2005）。

反枝莧（Amaranthus retroflexus）隸屬于莧科莧屬，為一年生闊葉草本植物，原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，現(xiàn)為世界廣布種。反枝莧自身所具有的獨(dú)特生物生理學(xué)特性使其具有了很強(qiáng)的入侵性，能入侵農(nóng)田、果園、公園、道路兩旁、灘涂、荒地等生境，對(duì)被入侵生境產(chǎn)生了一系列不利影響（柏祥等， 2016），被列入中國(guó)第三批外來(lái)入侵種名單。作為全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一，濕地中發(fā)現(xiàn)反枝莧的入侵與分布（雷霆等， 2006；王元軍， 2010），并在洞庭湖濕地中造成了中度危害（侯志勇等， 2011），威脅著濕地生態(tài)系統(tǒng)的安全。面對(duì)濕地所特有的水位波動(dòng)和生物群落特征，外來(lái)植物可以通過(guò)不同的入侵策略來(lái)實(shí)現(xiàn)在濕地中的入侵（De Castro et al， 2016），如對(duì)蘆葦（Phragmites australis）和互花米草（Spartina alterniflora）的研究發(fā)現(xiàn)，兩者的競(jìng)爭(zhēng)能力相差不大，入侵模式既相似又有區(qū)別，前者具有較強(qiáng)的利用土壤養(yǎng)分和競(jìng)爭(zhēng)能力，而后者則具有較強(qiáng)的抗脅迫和有性繁殖能力，分別為兩者在新生境中定居和擴(kuò)散提供了重要的生理基礎(chǔ)（袁月等， 2014）。其它相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，外來(lái)入侵植物能實(shí)現(xiàn)在濕地中的成功入侵（Perkins & Wilson， 2005），并改變被入侵地的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過(guò)程等（Cheng et al， 2006；Zhang et al， 2010），對(duì)濕地中的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響。目前有關(guān)反枝莧在濕地中入侵情況的研究較少，與濕地植物的競(jìng)爭(zhēng)情況尚不清楚。因此，本文以濕地優(yōu)勢(shì)植物蘆葦和反枝莧為對(duì)象，研究?jī)烧咴诓煌趾突旆N密度條件下的種間競(jìng)爭(zhēng)情況，探討濕地水分狀況和生物特征對(duì)兩者種間競(jìng)爭(zhēng)的影響，以期為濕地生態(tài)系統(tǒng)中反枝莧入侵機(jī)理的研究提供參考，同時(shí)為濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與管理提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

所用的蘆葦幼苗和反枝莧種子采自河北環(huán)境工程學(xué)院校園內(nèi)（119°27′E，39°52′N(xiāo)）。將材料種植于種植槽內(nèi)（長(zhǎng)×寬×高=40 cm×30 cm×22 cm），每個(gè)種植槽中裝入等量過(guò)篩種植土（含水量1.06%）33 kg，該種植土采自于校園內(nèi)，其pH值為8.13±0.04，有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量分別為（6.93±0.32）mg·g1、（3.08±0.17）mg·g1和（0.38±0.08）mg·g1。

在種植槽內(nèi)均勻播種反枝莧種子20粒，并淺覆土。用細(xì)噴壺定時(shí)定量補(bǔ)充水分以保持種植土濕潤(rùn)，并及時(shí)拔除其它非目標(biāo)雜草。在苗高6 cm時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，分別定苗2、4和6棵。同時(shí)取長(zhǎng)勢(shì)良好、生長(zhǎng)一致（株高12 cm）的蘆葦幼苗，按6、4和2棵的數(shù)量與反枝莧混栽于種植槽內(nèi)，形成蘆葦和反枝莧種植比例分別為6∶2、4∶4和2∶6的混種密度，對(duì)照（CK）分別為蘆葦和反枝莧的單種種植。在同一混種密度條件下均設(shè)有兩種水分處理，其中一組處理每隔3 d補(bǔ)充少量蒸餾水，并通過(guò)自然耗水的方式以模擬干旱環(huán)境（DRY）；另一組處理加蒸餾水至土壤表層并每天及時(shí)補(bǔ)水以模擬淹水環(huán)境（WET）。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。7周后收獲植株并進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，此時(shí)反枝莧和蘆葦進(jìn)入繁殖生長(zhǎng)階段，生長(zhǎng)正常且植株數(shù)量沒(méi)有發(fā)生變化。

1.2 研究方法

于每個(gè)處理中隨機(jī)選取蘆葦和反枝莧各5株，采用直接測(cè)量法測(cè)定其單株株高。將所選取試驗(yàn)植物挖出后沖洗掉根部泥土，每株植物分為地上部分和地下部分，經(jīng)105 ℃殺青、80 ℃烘干至恒重后稱(chēng)重，測(cè)定地上部分和地下部分的生物量。單株植物地上部分和地下部分的生物量之和即為該單株植物的總生物量。將植物樣品粉碎后過(guò)0.25 mm篩，采用凱氏定氮儀（雷磁KDN1）分別測(cè)定地上部分和地下部分的全氮含量。

根據(jù)取代系列實(shí)驗(yàn)競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)，以生物量為基礎(chǔ)，計(jì)算混種條件下蘆葦和反枝莧的競(jìng)爭(zhēng)力（李慧燕等， 2015）：

相對(duì)產(chǎn)量RYij=Yij/Yi，RYji=Yji/Yj；

相對(duì)產(chǎn)量總和RYT=pRY ij+qRYji；

競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)A=RYij-RYji。

式中，RYij和RYji分別為蘆葦和反枝莧的相對(duì)產(chǎn)量，Yij和Yji分別為蘆葦和反枝莧混生植株的單株產(chǎn)量，Yi和Yj分別為蘆葦和反枝莧單生植株的單株產(chǎn)量，p為蘆葦?shù)幕焐壤?，q為反枝莧的混生比例，p + q=1。

RYij >1時(shí)，蘆葦?shù)母?jìng)爭(zhēng)力大于對(duì)其本身的競(jìng)爭(zhēng)力，不存在種間競(jìng)爭(zhēng)；RYij =1時(shí)，蘆葦與反枝莧的競(jìng)爭(zhēng)力水平相當(dāng)；RYij <1時(shí)，蘆葦?shù)母?jìng)爭(zhēng)力小于對(duì)其本身的競(jìng)爭(zhēng)力，存在種間競(jìng)爭(zhēng)。RYT>1表明蘆葦和反枝莧種間無(wú)競(jìng)爭(zhēng)作用，兩者利用不同的資源；RYT =1表明蘆葦和反枝莧利用同一資源；RYT <1表明蘆葦和反枝莧種間存在競(jìng)爭(zhēng)作用。A>0表明蘆葦具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，A=0表明蘆葦和反枝莧的競(jìng)爭(zhēng)力相當(dāng)，A<0表明反枝莧具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用雙因素方差分析（Twoway ANOVA）就水分和混種密度及其交互作用對(duì)蘆葦和反枝莧種間競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的影響進(jìn)行分析，再分別采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）和LSD多重比較（P=0.05）進(jìn)一步分析兩種水分條件和不同混種密度下兩種植物種間競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的差異。

2結(jié)果與分析

2.1 蘆葦和反枝莧株高差異

蘆葦和反枝莧的株高受到了水分和混種密度的顯著影響（表1，P<0.01），然而兩個(gè)因素的交互作用對(duì)兩種植物株高的影響則不顯著。隨著反枝莧種植比例的增加，蘆葦?shù)闹旮咧饾u降低，而反枝莧的株高則逐漸增加（圖1）。干旱環(huán)境條件下蘆葦株高的下降幅度（49.13%）大于淹水環(huán)境條件（16.44%），同樣地，反枝莧株高的增加幅度（20.91%）大于淹水環(huán)境條件（11.19%），表明不論水分條件如何，蘆葦和反枝莧的存在都造成了對(duì)方株高的下降。水分對(duì)兩種植物的影響具有相反的差異，即淹水環(huán)境條件下蘆葦株高（平均55.74 cm）高于干旱環(huán)境條件（平均32.43 cm），而反枝莧的株高在干旱環(huán)境條件下（平均33.71 cm）高于淹水環(huán)境條件（平均27.83 cm）。多重比較結(jié)果顯示，除淹水環(huán)境條件下反枝莧的株高外，干濕兩種環(huán)境下蘆葦?shù)闹旮咭约案珊淡h(huán)境下反枝莧的株高均在不同的混種密度間達(dá)到了顯著差異（圖1，P<0.05），其中蘆葦在干旱環(huán)境下的差異更加明顯，表現(xiàn)在蘆葦單種時(shí)的株高顯著高于其它混種處理，混種條件下蘆葦株高的下降幅度介于23.31%和49.13%之間，而淹水環(huán)境下的下降幅度介于7.36%和19.44%之間，反枝莧在干旱環(huán)境下的下降幅度則介于10.32%和20.91%之間。

2.2 蘆葦和反枝莧生物量差異

水分和混種密度對(duì)蘆葦和反枝莧地上部分、地下部分的生物量和總生物量均具有顯著影響（表1，P<0.01），同時(shí)兩個(gè)因素的交互作用對(duì)蘆葦?shù)叵虏糠值纳锪恳伯a(chǎn)生了顯著影響（P<0.01）。隨著反枝莧種植比例的增加，蘆葦?shù)厣喜糠?、地下部分的生物量和總生物量與對(duì)照相比呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，而反枝莧則呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)（表2）。干旱環(huán)境下蘆葦和反枝莧的地上部分、地下部分生物量和總生物量在不同的混種密度間均存在顯著差異（P<0.05），在2∶6的種植比例下蘆葦?shù)厣喜糠帧⒌叵虏糠稚锪亢涂偵锪糠謩e較對(duì)照下降17.73%、37.93%和19.61%，而反枝莧較6∶2種植比例下分別增加13.30%、10.71%和12.99%，而在6∶2的種植比例下反枝莧地上部分、地下部分生物量和總生物量分別較對(duì)照下降17.48%、20.00%和17.79%；同樣地，淹水環(huán)境下蘆葦和反枝莧的地上部分生物量和總生物量在不同的混種密度間也存在顯著差異（P<0.05），在2∶6的種植比例下蘆葦?shù)厣喜糠稚锪亢涂偵锪枯^對(duì)照分別下降12.95%和12.17%，而反枝莧較6∶2種植比例下分別增加22.44%和21.39%，而在6∶2的種植比例下反枝莧地上部分生物量和總生物量較對(duì)照分別下降26.07%和25.11%。淹水環(huán)境中在2∶6的種植比例下蘆葦?shù)叵虏糠稚锪枯^對(duì)照下降6.25%，而反枝莧較6∶2種植比例下增加11.76%，但不同混種密度間的差異則沒(méi)有達(dá)到顯著水平?？梢?jiàn)，蘆葦和反枝莧的混種均對(duì)對(duì)方生物量的積累產(chǎn)生了不利影響。

2.3 蘆葦和反枝莧競(jìng)爭(zhēng)能力指標(biāo)差異

以生物量為基礎(chǔ)，計(jì)算蘆葦和反枝莧在6∶2、4∶4和2∶6混種密度下蘆葦和反枝莧的相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)產(chǎn)量總和與競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)如圖2所示。不同水分和混種密度條件下，蘆葦和反枝莧的相對(duì)產(chǎn)量均小于1（圖2：A，B），同時(shí)兩者的相對(duì)產(chǎn)量總和也小于1（圖2：C），表明兩者各自的競(jìng)爭(zhēng)力均小于對(duì)其本身的競(jìng)爭(zhēng)力，兩者之間存在種間競(jìng)爭(zhēng)。淹水環(huán)境條件下蘆葦和反枝莧在6∶2和4∶4的種植比例下競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)大于0（圖2：D），而干旱環(huán)境條件下蘆葦和反枝莧在4∶4和2∶6的種植比例下競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)小于0，表明淹水和干旱環(huán)境下蘆葦和反枝莧分別具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，但是在蘆葦和反枝莧6∶2的種植比例下干旱環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)大于0，而2∶6時(shí)淹水環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)小于0，表明蘆葦和反枝莧在各自較高的混種密度下同樣具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。

2.4 蘆葦和反枝莧氮濃度差異

混種密度對(duì)蘆葦和反枝莧地上部分和地下部分的氮濃度產(chǎn)生了顯著影響（P<0.05），除蘆葦?shù)叵虏糠值獫舛韧猓忠矊?duì)其它3個(gè)指標(biāo)產(chǎn)生了顯著影響（P<0.05）。但水分和混種密度的交互作用沒(méi)有對(duì)兩種植物的氮濃度造成顯著影響。隨著反枝莧混種比例的增加，蘆葦?shù)厣喜糠趾偷叵虏糠值牡獫舛瘸手饾u降低的趨勢(shì)，而反枝莧則呈逐漸增加的趨勢(shì)（表3）。干旱環(huán)境下蘆葦?shù)厣喜糠趾偷叵虏糠值牡獫舛入S著反枝莧混種比例的增加較對(duì)照分別下降19.77%和25.06%，且在不同的混種密度處理間均達(dá)到了顯著差異（P<0.05）；淹水環(huán)境下則分別下降9.79%和11.24%，但在不同的混種密度處理間沒(méi)有顯著差異。干旱和淹水環(huán)境下反枝莧地上部分和地下部分氮濃度均在不同的

混種密度間達(dá)到了顯著差異（P<0.05）。在2∶6種植比例下干旱環(huán)境中反枝莧地上部分和地下部分氮濃度較6∶2種植比例下分別增加9.41%和8.66%，而在淹水環(huán)境中則分別增加11.41%和7.69%。

3討論

競(jìng)爭(zhēng)是自然群落中普遍存在的現(xiàn)象，是植物為

爭(zhēng)奪資源和空間而相互作用的主要表現(xiàn)形式（Karban， 2008；項(xiàng)小燕等， 2015）。植物種群內(nèi)個(gè)體間發(fā)生不同程度種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的同時(shí)，種群間也發(fā)生著種間競(jìng)爭(zhēng)。物種種間競(jìng)爭(zhēng)能力主要取決于物種的生態(tài)習(xí)性和生態(tài)幅度，生態(tài)習(xí)性越相近、生態(tài)位重疊幅度大的物種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，競(jìng)爭(zhēng)力弱的個(gè)體最終會(huì)被競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種所取代（孫瀾等， 2008）。本研究中，混種時(shí)蘆葦和反枝莧存在有種間競(jìng)爭(zhēng)，且競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著混種密度的不同而有所差異。這與其它相關(guān)研究的結(jié)果一致，如王平等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，羊草（Leymus chinensis）與豆科牧草在不同的混種比例下具有不同的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，通過(guò)調(diào)整混播比例可以形成羊草與豆科牧草的共存局面。趙聰蛟等（2008）對(duì)蘆葦和互花米草種間競(jìng)爭(zhēng)的研究發(fā)現(xiàn)，植株密度增加導(dǎo)致兩者種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，無(wú)論在單種還是混種處理下， 都對(duì)兩種植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響，表現(xiàn)為兩種植物葉面積顯著減少。當(dāng)入侵水生植物空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）和蓮子草（Alternanthera sessilis）混種時(shí)，兩者亦存在有種間競(jìng)爭(zhēng)，造成了植株形態(tài)和生物量分配策略上的差異（周建等， 2015）。

蘆葦和反枝莧的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度同時(shí)還受到了水分的制約。蘆葦中空的根莖使其能夠適應(yīng)淹水環(huán)境，而反枝莧發(fā)達(dá)的直根系、根和莖肉質(zhì)粗壯、根產(chǎn)生周皮和異常次生木質(zhì)部以及莖維管柱周?chē)嬖跈C(jī)械組織環(huán)帶等特征使其對(duì)干旱環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性（劉婉等， 2013）。因此在淹水環(huán)境條件下蘆葦表現(xiàn)出較強(qiáng)的生存和競(jìng)爭(zhēng)能力，而在干旱環(huán)境條件下反枝莧則表現(xiàn)出較強(qiáng)的生存和競(jìng)爭(zhēng)能力。蘆葦雖是一種多年生水生草本植物，但由于不同生境條件下的長(zhǎng)期演化，其已成為一種廣適型、寬生態(tài)幅的物種（李愈哲等， 2010）。反枝莧原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，但在世界范圍內(nèi)的入侵過(guò)程中不斷進(jìn)化，現(xiàn)已成為溫帶地區(qū)出現(xiàn)頻率最高的外來(lái)入侵植物之一（張帥等， 2010），且已成功入侵溫帶地區(qū)的一些濕地生境中（雷霆等， 2006；王元軍， 2010）。本研究中，淹水環(huán)境條件下蘆葦具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，而反枝莧則在干旱環(huán)境條件下具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。蘆葦和反枝莧適應(yīng)性強(qiáng)，都具有較寬的生態(tài)幅，其分布生境受到水分的限制沒(méi)有明顯的交疊，這主要與兩者對(duì)水分條件的適應(yīng)性有關(guān)。對(duì)反枝莧分布范圍與環(huán)境因子的定量分析表明，反枝莧可以適應(yīng)相對(duì)較寬的濕度范圍（劉偉等， 2007），其對(duì)較高的土壤含水量甚至是淹水環(huán)境的選擇進(jìn)化適應(yīng)值得人們進(jìn)一步關(guān)注。水分和混種密度在單獨(dú)影響植物生長(zhǎng)的同時(shí)，兩者的交互作用也會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響（曾成城等， 2015），此時(shí)植物表現(xiàn)出不同的生存策略，進(jìn)而影響到植物的競(jìng)爭(zhēng)能力（陳錦平等， 2015）。蘆葦和反枝莧的種間競(jìng)爭(zhēng)能力在不同的水分和混種密度下表現(xiàn)出一定的差異，兩者分別在淹水和干旱環(huán)境下具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，同時(shí)在各自較高混種密度下亦具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。

蘆葦和反枝莧的生物量在不同的水分和混種密度下存在差異，混種時(shí)兩種植物的生物量均小于各自單種時(shí)的生物量，這與反枝莧和大豆混種時(shí)的結(jié)果相一致（魯萍等， 2011）。相關(guān)研究比較了根和枝葉競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物生長(zhǎng)的不同影響，結(jié)果表明大多數(shù)情況下根競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物產(chǎn)生的不利影響更大（Wilson， 1988）。然而，這種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系對(duì)地上和地下資源的有效性十分敏感（Casper & Jackson， 1997）。試驗(yàn)期間蘆葦和反枝莧在高度上的差異不會(huì)產(chǎn)生遮蔽的情況，因而地上部競(jìng)爭(zhēng)較弱，由此推斷兩者的種間競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生于地下部分。根系是植物吸收土壤氮素的主要部位，因此蘆葦和反枝莧地下部分的競(jìng)爭(zhēng)造成了對(duì)氮素吸收的不同，進(jìn)而導(dǎo)致兩者植株氮濃度的差異。相關(guān)研究已證實(shí)，外來(lái)植物的成功入侵與其對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，如外來(lái)入侵植物互花米草在有效爭(zhēng)奪氮素的同時(shí)還具有較強(qiáng)的氮礦化和凈硝化速率（Zhang et al， 2016），為其成功入侵創(chuàng)造了有利的營(yíng)養(yǎng)條件。本研究中，反枝莧的植株氮濃度總體要高于蘆葦，這可能與反枝莧對(duì)氮素的高效吸收以及引起氮的有效性下降等因素有關(guān)（Gholamhoseini et al， 2013）。另外， 蘆葦和反枝莧的植株氮濃度與

生物量表現(xiàn)出相同的差異，生物量的增加對(duì)氮濃度的“稀釋”作用不明顯，這可能與試驗(yàn)所用土壤具有較高的全氮含量有關(guān)。

可見(jiàn)，濕地植物蘆葦和入侵植物反枝莧的種間競(jìng)爭(zhēng)受到了水分和混種密度的影響，蘆葦生態(tài)位需求為濕生或水生環(huán)境，在淹水環(huán)境條件下具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力；而反枝莧的生態(tài)位需求為旱生環(huán)境，在干旱環(huán)境條件下則具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。但是在相同的水分條件下蘆葦和反枝莧在較高的混種密度下同樣具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。在濕地水位波動(dòng)過(guò)程中，低水位造成的干旱環(huán)境為反枝莧定植、種群密度的擴(kuò)大以及進(jìn)一步的入侵提供了機(jī)會(huì)和可能。因此，在有反枝莧分布的濕地中，植物生長(zhǎng)初期可通過(guò)適當(dāng)抬高水位以增加濕地土壤水分或增加蘆葦?shù)缺镜刂参锏姆N群密度以降低反枝莧的種群密度來(lái)限制其競(jìng)爭(zhēng)能力，防止其在濕地內(nèi)生長(zhǎng)建群和擴(kuò)散入侵，以維護(hù)濕地的生態(tài)安全。

參考文獻(xiàn)：

BAI X， TA L， ZHAO MW， et al， 2016. New research progress on alien invasive plant Amaranthus retroflexus L. from 2010 to 2015 [J]. Crops， （4）：7-14. [柏祥， 塔莉， 趙美微， 等， 2016. 外來(lái)入侵植物反枝莧的最新研究進(jìn)展 [J]. 作物雜志， （4）：7-14.]

CASPER BB， JACKSON RB， 1997. Plant competition underground [J]. Ann Rev Ecol Evol Sci， 28：545-570.

CHEN JP， WANG ZX， ZENG CC， et al， 2015. Effects of different water levels and plant densities on the growth and morphology of Hemarthria altissima [J]. Acta Pratacult Sin， 24（1）：39-46. [陳錦平， 王振夏， 曾成城， 等， 2015. 不同水分和植株密度處理對(duì)牛鞭草生長(zhǎng)及形態(tài)的影響 [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 24（1）：39-46.]

CHENG XL， LUO YQ， CHEN JQ， et al， 2006. Shortterm C4 plant Spartina alterniflora invasions change the soil carbon in C3 plantdominated tidal wetlands on a growing estuarine island [J]. Soil Biol Biochem， 38：3380-3386.

CHITTKA L， SCHURKENS S， 2001. Successful invasion of a floral market [J]. Nature， 411：653.

CRAINI CM， 2008. Interactions between marsh plant species vary in direction and strength depending on environmental and consumer context [J]. J Ecol， 96：166-173.

CUI BS， HE Q， ZHANG KJ， et al， 2011. Determinants of annual perennial plant zonation across a saltfresh marsh interface： A multistage assessment [J]. Oecologia， 166：1067-1075.

DE CASTRO WAC， ALMEIDA RV， LEITE MB， et al， 2016. Invasion strategies of the white giner lily Hedychium coronarium J. Knig （Zingiberaceae） under different competitive and environmental conditions [J]. Environ Exp Bot， 127：55-62.

FOWLER N， 1982. Competition and coexistence in a North Carolina grassland：Ⅲ. mixtures of component species [J]. J Ecol， 70：77-92.

GHOLAMHOSEINI M， AGHAALIKHANI M， SANAVY SAMM， et al， 2013. Interactions of irrigation， weed and nitrogen on corn yield， nitrogen use efficiency and nitrate leaching [J]. Agric Water Manag， 126：9-18.

HOU ZY， XIE YH， CHEN XS， et al， 2011. Study on invasive plants in Dongting Lake wetlands [J]. Res Agric Modern， 32（6）：744-747. [侯志勇， 謝永宏， 陳心勝， 等， 2011. 洞庭湖濕地的外來(lái)入侵植物研究 [J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究， 32（6）：744-747.]

KARBAN R， 2008. Plant behavior and communication [J]. Ecol Lett， 11：727-739.

KAZUHARU O， 2005. Relationships between mean shoot and root masses and density in an overcrowded population of hinoki （Chamaecyparis obtuse （Sieb. Et Zucc.） Endl.） seedlings [J]. For Ecol Manag， 213：391-398.

LEI T， DING LJ， ZHANG JR， et al， 2006. Flora characteristics of vascular plants in wetland nature reserves in Beijing [J]. J Beijing For Univ， 28（6）：67-74. [雷霆， 丁立建， 張佳蕊， 等， 2006. 北京濕地自然保護(hù)區(qū)維管束植物區(qū)系特征分析 [J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 28（6）：67-74.]

LI HY， CHEN DQ， WANG H， et al， 2015. Effects of fungicide on interspecific competition between Flaveria bidentis and Amaranthus retroflexus in different planting densities [J]. Chin J Ecol， 34（4）：1013-1018. [李慧燕， 陳冬青， 王慧， 等， 2015. 不同混種密度下殺真菌劑對(duì)黃頂菊與反枝莧種間競(jìng)爭(zhēng)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 34（4）：1013-1018.]

LI YZ， YIN X， WEI W， et al， 2010. Inhibition of local plant Phragmites communis on the invasive plant Solidago canadensis [J]. Acta Ecol Sin， 30（24）：6881-6891. [李愈哲， 尹昕， 魏維， 等， 2010. 鄉(xiāng)土植物蘆葦對(duì)外來(lái)入侵植物加拿大一枝黃花的抑制作用 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（24）：6881-6891.]

LIU W， XU XL， ZHENG XF， 2013. Drought resistance anatomic characteristics of vegetative organs of Amaranthus retrolfexus [J]. Jiangsu Agric Sci， 41（12）：334-337. [劉婉， 徐小林， 鄭興峰， 2013. 反枝莧營(yíng)養(yǎng)器官耐旱性解剖特征 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 41（12）：334-337.]

LIU W， ZHU L， SANG WG， 2007. Potential global geographical distribution of Amaranthus retroflexus [J]. Chin J Plant Ecol， 31（5）：834-841. [劉偉， 朱麗， 桑衛(wèi)國(guó)， 2007. 影響入侵種反枝莧分布的環(huán)境因子分析及可能分布區(qū)預(yù)測(cè) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（5）：834-841.]

LU P， GANZHU ZB， LIANG H， et al， 2011. Allelopathic potential and resource competition capability of Amaranthus retroflexus under different nitrogen supply [J]. Chin J Ecol， 30（8）：1590-1597. [魯萍， 干珠扎布， 梁慧， 等， 2011. 不同供氮水平下反枝莧的化感作用與資源競(jìng)爭(zhēng)能力 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 30（8）：1590-1597.]

L HL， MAO ZJ， LI N， 2014. Response of growth and interspecific competition of Pinus koraiensis and Quercus mongolica seedlings to drought [J]. Bull Bot Res， 34（3）：364-371. [呂海亮， 毛子軍， 李娜， 2014. 干旱對(duì)紅松和蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)的影響及種間競(jìng)爭(zhēng) [J]. 植物研究， 34（3）：364-371.]

PERKINS TE， WILSON MV， 2005. The impacts of Phalaris arundinacea （reed canarygrass） invasion on wetland plant richness in the Oregon Coast Range， USA depend on beavers [J]. Biol Conserv， 124：291-295.

SUN L， SU ZX， ZHANG SL， et al， 2008. Intraand interspecific competition intensities in Pinus massonianaSymplocos szechumensis mixed plantation [J]. Chin J Ecol， 27（8）：1274-1278. [孫瀾， 蘇智先， 張素蘭， 等， 2008. 馬尾松-川灰木人工混交林種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 27（8）：1274-1278.]

WANG P， ZHOU DW， ZHANG BT， 2009. Coexistence and interspecific competition in grasslegume mixture [J]. Acta Ecol Sin， 29（5）：2560-2567. [王平， 周道瑋， 張寶田， 2009. 禾-豆混播草地種間競(jìng)爭(zhēng)與共存 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 29（5）：2560-2567.]

WANG YJ， 2010. Investigation on alien invasive plants in the Nansihu Lake wetland of Shandong Province [J]. Bull Bot， 45（2）：212-219. [王元軍， 2010. 南四湖濕地外來(lái)入侵植物 [J]. 植物學(xué)報(bào)， 45（2）：212-219.]

WILSON JB， 1988. Shoot competition and root competition [J]. J Appl Ecol， 252：79-296.

XIANG XY， WU GL， DUAN RY， et al， 2015. Intraspecific and interspecific competition of Pinus dabeshanesis [J]. Acta Ecol Sin， 35（2）：389-395. [項(xiàng)小燕， 吳甘霖， 段仁燕， 等， 2015. 大別山五針?biāo)煞N內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（2）：389-395.]

YAN XL， LIU QR， SHOU HY， et al， 2014. The categorization and analysis on the geographic distribution patterns of Chinese alien invasive plants [J]. Biodivers Sci， 22（5）：667-676. [閆小玲， 劉全儒， 壽海洋， 等， 2014. 中國(guó)外來(lái)入侵植物的等級(jí)劃分與地理分布格局分析 [J]. 生物多樣性， 22（5）：667-676.]

YUAN Y， LI DZ， WANG KY， 2014. Research progress in mutual invasion of Phragmites australis and Spartina alterniflora communities [J]. Wetland Sci， 12（4）：533-538. [袁月， 李德志， 王開(kāi)運(yùn)， 2014. 蘆葦和互花米草入侵性研究進(jìn)展 [J]. 濕地科學(xué)， 12（4）：533-538.]

ZENG CC， CHEN JP， WANG ZX， et al， 2015. Response of growth and chlorophyll fluorecence characteristics of Cynodon dactylon seedlings to water treatment and plant densities [J]. Pratacult Sci， 32（7）：1107-1115. [曾成城， 陳錦平， 王振夏， 等， 2015. 狗牙根生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒鈱?duì)水分和種植密度的響應(yīng) [J]. 草業(yè)科學(xué)， 32（7）：1107-1115.]

ZHANG S， GUO SL， GUAN M， et al， 2010. Diversity differentiation of invasive plants at a regional scale in China and its influencing factors： accroding to analyses on the data from 74 regions [J]. Acta Ecol Sin， 30（16）：4241-4256. [張帥， 郭水良， 管銘， 等， 2010. 我國(guó)入侵植物多樣性的區(qū)域分異及其影響因素——以74個(gè)地區(qū)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（16）：4241-4256.]

ZHANG YH， DING WX， LUO JF， et al， 2010. Changes in soil organic carbon dynamics in an eastern Chinese coastal wetland following invasion by a C4 plant Spartina alterniflora [J]. Soil Biol Biochem， 42：1712-1720.

ZHANG YH， XU XJ， HUANG LD， et al， 2016. Effects of Spartina alterniflora invasion and exogenous nitrogen on soil nitrogen mineralization in the coastal salt marshes [J]. Ecol Eng， 87：281-287.

ZHAO CJ， DENG ZF， ZHOU CF， et al， 2008. Effects of nitrogen availability and competition on leaf characteristics of Spartina alterniflora and Phragmites australis [J]. Chin J Plant Ecol， 32（2）：392-401. [趙聰蛟， 鄧自發(fā)， 周長(zhǎng)芳， 等， 2008. 氮水平和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)互花米草與蘆葦葉特征的影響 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（2）：392-401.]

ZHENG JM， MA KP， 2010. Invasive ecology [M]. Beijing：Higher Education Press. [鄭景明， 馬克平. 2010. 入侵生態(tài)學(xué) [M]. 北京：高等教育出版社.]

ZHOU J， LI HL， LUO FL， et al， 2015. Effects of nitrogen addition on interspecific competition between Alternanthera philoxeroides and Alternanthera sessilis [J]. Acta Ecol Sin， 35（24）：8258-8267. [周建， 李紅麗， 羅芳麗， 等， 2015. 施氮對(duì)空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）和蓮子草（Alternanthera sessilis）種間關(guān)系的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（24）：8258-8267.]