空心蓮子草性可塑性影響下的克隆整合

全慧敏 李文琪 姜楚 歐陽學軍 鄧汝芳 劉衛(wèi)

摘要： 植物的生活史由其有性生殖構件和營養(yǎng)體構件相互作用共同完成，克隆整合作為克隆植物的重要特征，其與有性生殖特征的相互作用關系卻所知很少。該研究通過同質園種植實驗，分析了空心蓮子草的分株表型、生理、性別等與克隆整合的關系。結果表明：（1）克隆整合以及分株間是否連接對空心蓮子草的表型特征、氣體交換等生理性狀和性別特征均有顯著影響。（2）克隆整合顯著縮小了雌雄同花和雄蕊心皮化兩種性別植株間表型特征的差距，后代的性別特征與營養(yǎng)體表型特征顯著相關。（3）在貧瘠的沙土基質中克隆整合明顯增加了空心蓮子草的營養(yǎng)體生長特征和氣體交換等光合生理指標，但這種增加在富含有機質的塘泥基質中不明顯。（4）居于不同土壤基質分株間的聯(lián)系會減少分株表型特征和氣體交換對生長環(huán)境的響應，并保持母體性別特征不受環(huán)境的影響，但單獨居于沙土或塘泥單一土壤基質的分株性別特征卻因受到環(huán)境影響而改變。因此，克隆整合有利于空心蓮子草性別特征的穩(wěn)定。

關鍵詞： 克隆整合， 性別特征， 可塑性， 異質環(huán)境

中圖分類號： Q943.2文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2018）03030610

廣西植物38卷3期全慧敏等： 空心蓮子草性可塑性影響下的克隆整合收稿日期： 2017-06-14

基金項目： 國家自然科學基金（31370437） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31370437） ]。

作者簡介： 全慧敏（1992-），女，湖南永州市人，碩士，主要從事分子生態(tài)學研究，（Email）quan_huimin@163.com。

*通信作者： 劉衛(wèi)，博士，副研究員，主要從事分子生態(tài)學研究，（Email）liuwei@scbg.ac.cn。Clonal integration of Alternanthera philoxeroides

underlying effects of gender plasticity

QUAN Huimin1， 2， Li Wenqi1， 2， JIANG Chu1， 2， OUYANG Xuejun1， 3，

DENG Rufang1， LIU Wei1*

（ 1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，

Guangzhou 510650， China； 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China； 3. Dinghushan Arboretum，

South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Zhaoqing 526070， Guangdong， China ）

Abstract： Life history of plant is accomplished by sexual reproductive components and vegetative growth components together. Clonal integration is an important characteristic of clonal plant， while the interactive relationship between clonal integration and sexual reproductive characteristic is known very little. In this paper， the interactive relationship between clonal integration and phenotypes， physiological traits and gender of Alternanthera philoxeroides were studied by homogeneous garden cultivation experiment. The results were as follows ： （1） Both clonal integration and connection or disconnection had significant effects on the phenotypic characteristics， gender phenotypic traits， gas exchange properties and other physiological characteristics of A. philoxeroides. （2） Clonal integration significantly reduced the phenotypic characteristics of hermaphroditic plant and carpelloid plant of two sexes， and the gender characteristics of offsprings were apparently correlated with vegetative phenotype. （3） Clonal integration signicantly increased growth and gas exchange in barren sandy substrates， but did not show significant effect on both of these characteristics in abundant organic bog substrates. （4） Connection between ramets reduced both gas exchange and phenotypic responses to local conditions. Connection between ramets reduced both gas exchange and phenotypic responses to local conditions in different soil matrixes. At the same time， ramet gender was consistent with mother plant regardless of environmental conditions during clonal integration， while ramet gender was affected by environment in unconnected condition that cultivated in sand or bog alone. Therefore， clonal integration facilitates the stability of gender trait of A. philoxeroides.

Key words： clonal integration， gender characteristic， plasticity， heterogeneous environment

克隆植物（clonal plant）具有克隆生長的習性，自然條件下克隆植物以營養(yǎng)生長的方式產生克隆分株，這些分株具有潛在的獨立性且遺傳一致。植物的克隆分株相互連接，整合成由根狀莖或匍匐莖連接的植物克?。ɑ蚧辏?。植物的生長受各種環(huán)境資源的制約，當?shù)厣腺Y源（如陽光）和地下資源（如土壤養(yǎng)分）能平衡時才能使生長達到較好的狀態(tài)。然而，不同空間和時間的環(huán)境資源分布往往出現(xiàn)相反的狀態(tài)。例如，一個斑塊內光照充足而土壤水分貧乏，與之相鄰的斑塊內光照不足而土壤水分豐富 （董鳴等，2011）。克隆植物由于固著生長的習性，發(fā)展出表型可塑性以及克隆整合的能力來更好地應對自然資源的斑塊性分布，提高適應性?？寺≌系膬?yōu)勢在于克隆分株通過連接整合一個植物克隆或基株可以實現(xiàn)環(huán)境資源的共享，從而最大程度地利用斑塊性分布的養(yǎng)分資源（Alpert，1996； 陳勁松等，2004）。這種資源利用方式，能夠使克隆植物在許多生態(tài)系統(tǒng)中成功定居并迅速成為優(yōu)勢物種（de Kroon & Groenendael，1997）。

近年來，對克隆植物的研究多集中在克隆整合對營養(yǎng)體的影響和克隆植物對環(huán)境資源異質性的適應及其在生長發(fā)育、生理變化和繁殖方式等方面表現(xiàn)出的一些特殊性?？寺≈参锏奶禺愋杂斜硇涂伤苄裕℉utchings & de Kroon，1994）、覓養(yǎng)特性（Oborny，1994）、風險分攤效應（Li & Takahashi，2003）、生理整合效應（Chen et al，2010）、勞動分工（Sampaio et al，2004）等。在資源等級分配的作用下，植物的完整生活周期在生殖構件和營養(yǎng)構件之間的相互影響下共同完成。Matsushita & Tomaru （2012）對雌雄異株植物Lindera triloba克隆分株的調查研究表明不同性別的克隆整合對無性分株的動力學起著不同作用，雄性系更為敏感。張玉芬和張大勇（2006）的研究表明克隆植物的有性繁殖特征在克隆整合的作用下明顯發(fā)生變化，克隆分株的大小會影響有性繁殖和無性克隆間的資源分配策略。因此，克隆整合與植物性特征變化的關系應是整合效應研究中的重要方面，但目前這方面的研究明顯不足。雄蕊心皮化指兩性花中本應當發(fā)育為雄蕊的部位受環(huán)境條件的影響轉變?yōu)榇迫?，從而表現(xiàn)為雄蕊消失的現(xiàn)象，這一雌化現(xiàn)象是植物以直接進化方式從雌雄同花向雌雄異花進化的途徑之一（Liu et al，2011）?？寺≈参锟招纳徸硬莸幕ㄆ鞴偈墉h(huán)境條件的影響表現(xiàn)為雌雄同花和心皮化兩種可塑性狀態(tài)（圖1），并在自然條件下發(fā)育為只開雌性花和只開兩性花的兩種植株類型（Liu et al，2011）?？招纳徸硬莼ㄆ鞴俚倪@些特性，為我們研究克隆整合作用下有性的生殖構件和無性的營養(yǎng)構件之間的影響提供了理想的研究材料。本研究以空心蓮子草為材料，嘗試回答以下問題：異質環(huán)境下性別特征是否受克隆整合的影響以及克隆整合對營養(yǎng)體表型和部分生理特征的影響？

1材料與方法

1.1 研究地點與材料

在華南植物園的生態(tài)實驗溫室中進行，水泥池 1 m寬，鋪有0.6 m深的基質，基質組成按實驗設計來確定。沿水泥池長軸方向每間隔1 m插一木板，將水泥池分成數(shù)個相連的1 m2的單獨小池用于不同實驗處理。水生環(huán)境池鋪有防水塑料，土壤相對持水度通過土壤水分測定儀[moisture probe meter （MPM160， ICT international）]測定調節(jié)。心皮化和雌雄同花的空心蓮子草分株于自然環(huán)境中隨機收集得來，洗凈后每個分株選取兩個外形一致的分枝莖段（頂芽下9個莖節(jié)約60 cm）作為繁殖體，材料以性別分為雌株（♀）和雌雄同花（♀）植株。將莖段兩端的節(jié)放入1/2的Hongland培養(yǎng)液中培養(yǎng)10 d，待其生出須根后用于試驗。注： A. 雌雄同花； B. 完全心皮化的花。

Note： A. Monoclinous flower； B. Complete pistillody flower.

1.2 試驗設計

環(huán)境因素組合為陸生土培/水生沙培，水生沙培基質為1∶4的塘泥與沙混合，水漫過沙層5～10 cm，陸生土培基質為粉碎的塘泥。影響因素有性別和連接與否，交叉成4種處理，材料如圖2所示在每兩個不同生境水泥池的交界處放置一組4種處理，因兩種生境間隔相連，每個池（1 m2）有8個繁殖體材料的各1個分枝平均分布在池子的兩側，每側4個分枝中2個通過莖段與旁邊另一生境中來自同一繁殖體材料的分枝相連，另2個在水泥池交界處與與旁邊另一生境中來自同一繁殖體材料斷開，每個處理10個重復，材料放置時未考慮莖段方向，為隨機放置（圖2）。栽培初期每天澆水，待3～4 d植株都恢復后，對陸生環(huán)境3 d澆一次水，用電導率儀測定控制土壤持水度為20%左右。

為保證所發(fā)現(xiàn)的處理間差異不是由于源株植物的遺傳差異所致，來自同一分株（主莖長超過1 m）的兩個莖段（分別長0.6 m）分別用于連接和截斷處理。試驗從2015 年11 月10 日至2016 年4 月10 日結束。于采收前一周測量氣體交換數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)測量

參照前面的研究，我們確定了兩類需測量的性狀。（1）表型性狀，包括性別、平均葉面積（主莖上的第5到第9節(jié)上的葉片）、葉形指數(shù)（葉長與葉幅之比）、葉片數(shù)、分枝強度（分枝數(shù)/主莖長）、分枝長、分株產量、生物量、花序所含花數(shù)量、開花所需天數(shù)。（2）在收獲的前兩天進行氣體交換測定，包括凈光合速率（Pn，μmol·m2·s1）、蒸騰速率（Tr，mol·m2·s1）、氣孔導度（Gs，mol·m2·s1）、胞間二氧化碳濃度（Ci，μmol·mol1），氣體交換參數(shù)測定采用Li6400 （LICOR Inc，Lincoln，NE，USA）測定。

測量各個指標，集中整理多變量。所有植物材料在70 ℃下烘48 h，并用電子天平稱重，精確到0.1 mg。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將各測定數(shù)據(jù)以株為重復單元，先以連接與否為控制變量對各類表型指標進行多元單因子方差分析（MANOVA）；然后用ANOVA對性別、連接與否和環(huán)境條件以及它們的相互作用對各類表型指標是否有顯著作用進行方差分析。所有的統(tǒng)計分析均用軟件SPSS10.0完成，圖用Sigmaplot 12.5軟件進行制作。

2結果與分析

通過MANOVA進行方差分析，Pillai 檢驗得到F=41.37（P<0.01），表明不同處理中材料來源（包括重復材料的細微差異、莖段放置方向的差異等）所導致的結果差異不是試驗結果的主要差異來源，因此對不同指標進行單獨分析。

2.1 克隆整合對表型可塑性的影響

對心皮化的和雌雄同花的空心蓮子草在不同生境下7個營養(yǎng)體特征和3個有性繁殖特征進行比較，結果表明無論不同生境分株之間是否連接，環(huán)境條件都顯著影響兩種性別植株的表型特征（圖3，圖4）。兩種環(huán)境條件下，心皮化個體在有機質豐富的土培生境中空心蓮子草的總分枝長、生物量、葉片數(shù)、分枝強度、分株數(shù)和平均葉面積分別是同樣性別個體在沙土環(huán)境下的11.27、6.94、6.18、3.98、6.48和1.6倍。雌雄同花個體在有機質豐富的生境中的這些營養(yǎng)體特征分別是沙土環(huán)境下個體的9.61、5.85、5.52、4.02、5.1和1.87倍。由以上結果可知，在異質環(huán)境下不同斑塊空心蓮子草各組成器官變化顯著，即空心蓮子草分株之間表現(xiàn)出強的形態(tài)可塑性。環(huán)境對植株構型的影響建立在分株的基礎上。

圖3和圖4結果表明，克隆整合明顯地縮小了兩個性別系統(tǒng)之間表型特征的差距。在含有豐富有機質的土培生境中，當克隆分株與其生長在貧瘠水生條件下的克隆分株相連時，心皮化個體的總分枝長、生物量、葉片數(shù)、分枝強度、葉形指數(shù)、分株數(shù)和平均葉面積分別是雌雄同花個體的1.05、1.09、1.09、0.96、1.06、1.04和1.0倍。相同生境條件下當克隆分株與其生長在貧瘠水生條件下的克隆分株斷開時，心皮化個體與雌雄同花個體之間這些表型特征的比值為1.16、1.19、1.22、0.92、1.06、1.08和0.90。在貧瘠水生條件下，當克隆分株與其生長在含有豐富有機質生境中的克隆分株相連時，心皮化個體的總分枝長、生物量、葉片數(shù)、分枝強度、葉形指數(shù)、分株數(shù)和平均葉面積分別是雌雄同花個體的0.99、1.01、1.12、0.97、1.04、0.84和1.12倍，相同生境條件下當克隆分株與其生長在含有豐富有機質生境中的克隆分株斷開時，心皮化個體與雌雄同花個體之間這些表型特征的比值為0.85、0.86、0.92、0.93、1.3、0.83和1.12。

由于克隆整合明顯減少了兩個性別系統(tǒng)之間表型特征的差距，因此，整體分析結果顯示克隆分株是否與其他生境中的克隆分株相連對其表型無顯著影響（圖3）。但是，單獨分析貧瘠生境或含有豐富有機質生境中克隆連接的影響表明，異質環(huán)境之間克隆分株的連接對空心蓮子草的影響程度在這兩種生境條件下有顯著的不同。當貧瘠水生條件生長的空心蓮子草分株與其生長在有機質豐富的環(huán)境下的克隆分株相連時，其平均葉面積、葉片數(shù)、總分枝長、分株數(shù)和生物量受到顯著影響。在含有豐富有機質生境中生長的空心蓮子草分株與其生長在貧瘠水生條件下的克隆分株相連時，只有葉片數(shù)受到顯著的影響，但所受影響的顯著程度低于在貧瘠水生條件生長的克隆分株（表1）。

圖3結果表明，空心蓮子草后代的性別特征與其營養(yǎng)體表型特征有顯著的相關性。值得關注的是在不同的生長環(huán)境下這種相關性表現(xiàn)有明顯的不同，在貧瘠水生條件下這種相關性只表現(xiàn)在后代性別與分株數(shù)（表1）。在含有豐富有機質生境中，這種后代性別與其他表型性狀之間的相關性表現(xiàn)在葉片數(shù)、分枝強度、總分枝長、生物量上（表1）。

2.2 克隆整合對性系統(tǒng)特征的影響

克隆整合對空心蓮子草的有性生殖特征有顯著影響，在所測量的三個有性特征中受整合影響最顯著的是性別轉換頻率（移栽后花性別發(fā)生可塑性變化的個體數(shù)/移栽個體總數(shù)），在兩種環(huán)境中與異質環(huán)境相連的克隆株均未發(fā)生性別變化，但單獨生長在貧瘠水生條件下的雌性個體和單獨生長在有機質豐富的環(huán)境下的雌雄同花個體的性別轉換頻率分別為40%和20%。整合總體上對開花所需天數(shù)以及花序所含花的數(shù)量之間影響不顯著，但在不同的生境下表現(xiàn)不同，在有機質豐富的環(huán)境下整合作用不明顯（表1）。在貧瘠水生條件下異質環(huán)境之間克隆植株的連接顯著影響這兩個有性生殖特征（表1），連接的植株比不連接的植株平均早開花9 d并且花序中多4.8朵花，另外后代的性別在兩種環(huán)境條件下都顯著影響這兩個有性特征。

2.3 克隆整合對光合特性的影響

異質生境的克隆片段連接與否顯著影響空心蓮子草的凈光合速率和氣體交換特征，無論是在有機質豐富的土培條件下還是在貧瘠水生條件下，與異質生境連接的克隆植株的各項光合參數(shù)都有所提高。在前一種生境條件下與異質生境連接的克隆植株的凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率分別是同一生境下截斷組的1.1、1.03、1.21、1.07、1.03倍。在后一種生境條件下，這些比值變?yōu)?.59、1.09、2.25、1.51、1.05。這表明除了水分利用效率外，不同生境之間克隆分株的連接對水生貧瘠條件下的分株的光合生理特征的提高更為顯著。

不同生境條件下個體的性別對光合特性的影響也有所不同，在貧瘠水生條件下性別間的差異表現(xiàn)在蒸騰速率和水分利用效率上，另外連接狀態(tài)和性別特征的交互作用對凈光合速率、氣孔導度以及水分利用效率有顯著影響。在有機質豐富的條件下，性別間的差異表現(xiàn)在胞間CO2濃度和水分利用效率上，而連接狀態(tài)和性別特征的交互作用對所測的光合生理指標沒有影響（表2）。

3討論與結論

本研究結果表明，空心蓮子草除了可通過對克隆構型表型的改變（如在水，陸兩種異質環(huán)境條件下分枝強度的不同）來適應環(huán)境外，生理的適應性也是其適應可塑性的重要組成部分。

影響克隆生長和克隆繁殖的因子很多，如種內競爭和環(huán)境異質性。自然環(huán)境中，資源分布在時間和空間上的異質性普遍存在。因此，克隆植物對環(huán)境的反應還可能表現(xiàn)在分株種群的特征變化上?？寺≈参锿换陜雀鞣种晗嗷ミB接，除分株個體會對特定環(huán)境產生變化外，特定環(huán)境中的分株還可能通過匍匐莖或根狀莖等連接物引起其它分株的變化，導致基株水平上克隆構型發(fā)生改變，并進一步引起種群特征變化（Hutchings & de Kroon，1994）。克隆分株之間間隔距離的長度決定了克隆植物不同分株間的資源共享主要發(fā)生在較小的尺度上。因此，小尺度上的分布格局更能反映克隆共享對克隆分株分布格局的影響。董鳴等（1999）、于飛海和董鳴（1999）、陳玉福和董鳴（2000）、廖明雋等（2002）分別對中國內陸沙化生境中的根莖禾草沙鞭、根莖草本披針葉黃華、根莖灌木羊柴以及內蒙古錫林河流域的羊草的分株種群特征進行了研究，他們的研究結果表明克隆植物的分株種群特征能用于反映和指示克隆植物的生態(tài)適應對策。因此，克隆構型整合和分株種群特征是植物克隆生長及其生態(tài)適應對策研究的基本內容（Hutchings & de Kroon，1994）。

本研究中，與資源的空間同質性條件相比，當空心蓮子草生長在資源異質性條件下，其克隆片段的生長指標如生物量和分株數(shù)顯著增加，這一結果暗示相互連接的分株之間可能發(fā)生了資源的交互傳輸，而且這種交互傳輸促進了分株和克隆片段的生長。這些相連的克隆分株和克隆片段間存在以源-匯關系為驅動力的養(yǎng)分、水分以及光合產物等的傳遞。通過物質之間的這種傳遞，分布在不同環(huán)境斑塊中的克隆分株彼此間可以相互傳輸養(yǎng)分等資源，從而緩解了局部資源的匱乏，促進克隆植物的生長（Cook，1985； de Kroon & Groenendael，1997；李德志和王長愛，2004）。de Kroon et al（1996）對根莖苔草（Carex hirta）的研究發(fā)現(xiàn)，當生注： （A） Pn. 凈光合速率； （B） Ci. 胞間二氧化碳濃度； （C） Days. 開花所需天數(shù)； （D） Gs. 氣孔導度； （E） FT. 花序所含花數(shù)量；

（F） Tr. 蒸騰速率； （G） SRO. 性別轉換頻率； （H） WUE. 水分利用率。x軸1. 塘泥連接； 2. 塘泥截斷； 3. 沙土連接； 4. 沙土截斷。

Note： （A） Pn. Net photosynthetic rate； （B） Ci. Intercellular CO2 concentration； （C） Days. Days elapsed before flowering； （D） Gs. Stomatal

conductance； （E） FT. Total flowers per fullblown inflorescence； （F） Tr. Transpiration rate； （G） SRO. Sexual rate of offsprings；

（H） WUE. Water use efficiency. x axis1. Bog connection； 2. Bog disconnection； 3. Sand connection； 4. Sand disconnection.

圖 4雌雄同花和心皮化空心蓮子草在同質和異質環(huán)境下有性特征和氣體交換參數(shù)的平均值

Fig. 4Mean values of reproductive traits and gas exchange parameters of monoclinous and pistillody

Alternanthera philoxeroides under homogeneous and heterogeneous environmental conditions

長于水分供應條件良好的分株與水分供應條件差的分株相連時，生長于水分供應條件良好的分株根的水分速率有顯著提高。

本研究中，環(huán)境條件明顯地決定了植株從整合中獲得利益的程度。當克隆整合發(fā)生時，生長于水生貧瘠條件下植株增長的程度遠高于生長于富營養(yǎng)條件下的植株，特別是在富營養(yǎng)條件下的植株對整合的反應并不十分顯著，即使在異質環(huán)境中相互連接的兩部分植株之間表型和生物量上的差距也非常明顯，這表明空心蓮子草的克隆分株應對環(huán)境變化時首先將營養(yǎng)等用于自身的生長。因此，生物量分配格局對資源水平的可塑性反應是實現(xiàn)分株功能特化的基本途徑之一，分株獲取地上和地下資源功能的特化可以通過調整對地上和地下資源吸收器官的生物量相對投資比例來實現(xiàn)。伴隨著養(yǎng)分和光合產物等物質的相互傳遞，空心蓮子草相連分株通過生物量分配的可塑性實現(xiàn)了對局部豐富資源吸收的功能特化?？寺≌想m能夠緩解局部資源脅迫對克隆分株生長的影響，但它可能只能在一定程度上緩解資源異質性對空心蓮子草生長的影響。性別因素以及性別與環(huán)境因素的交互綜合作用對植株的部分表型特征有顯著的影響，但這種影響在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)有所不同，這其中的意義尚需進一步的分析。

克隆整合顯著增強了空心蓮子草性別特征的穩(wěn)定性，本研究中處于兩種環(huán)境中與異質環(huán)境相連的克隆株均未發(fā)生性別變化，而相連接的各分株間在表型和氣體交換等特征上還是表現(xiàn)出由環(huán)境造成的明顯不同，這一性系統(tǒng)和營養(yǎng)體對克隆整合反應的不同至今未見其它報道，是否意味著控制性別信號的物質和水光和產物等在克隆分株間的傳輸效率不同尚需其它研究驗證，如同位素標記物在分株間運輸?shù)葘嶒灒⊿aitoh et al，2006），但從繁殖生態(tài)學角度來說，這種性系統(tǒng)信號傳輸?shù)母咝阅軌虮ＷC一個斑塊內各個分株間生殖周期一致。另外，本研究中空心蓮子草母體的性別特征對實驗材料性別的影響也值得考慮，這種影響與其它心皮化現(xiàn)象研究中認為其母體性別特征具有傳代性的結論相似（Murai et al，2002； Mitchell & Diggle，2005； Liu et al，2011）?，F(xiàn)有對心皮化現(xiàn)象的分子生物學研究表明，心皮化與染色體上某些區(qū)域的染色質結構的異質化有關（Iltis，1983； Olimpieri & Mazzucato，2008）。例如，木瓜Y染色體上雄性區(qū)域的特異性造成了花結構的心皮化（Zhang et al，2008）。異質小麥雜交所導致的核質互作與花的心皮化可塑性有關（Murai et al，2002）。類似于異質小麥的雜交來源，分布于我國的空心蓮子草被證明為異源六倍體，與其來源地的雜合基因型相近（Sosa et al，2008； 蔡華等，2009）。另外，雖然在野外空心蓮子草不發(fā)生有性生殖，但在第二年春季地下肉質根萌生新分株時依然要經歷一個單細胞的起始過程，此時低溫可以起到類似有性生殖的作用——誘導細胞中核小體發(fā)生染色質釋放和去甲基化（Steward et al，2002）。因此，環(huán)境因素作用于性別轉換及光合特性等其它表型可塑性的一致性表明，環(huán)境決定空心蓮子草的性別轉換可塑性中雙穩(wěn)態(tài)的表現(xiàn)形式。

參考文獻：

ALPERT P， 1996. Nutrient sharing in natural clonal fragments of Fragaria chiloensis [M]. J Ecol， 84： 395-406.

CAI H， WEI CL， CHEN N， 2009. Chromosome karyotype characters of biological invasion in Alternanthera philoxe roides [J]. Chin J Trop Crops， 30（4）： 530-534. [蔡華， 韋朝領， 陳妮， 2009. 生物入侵種喜旱蓮子草的染色體核型特征 [J]. 熱帶作物學報， 30（4）： 530-534.]

CHEN JS， DONG M， YU D， et al， 2004. Intraclonal spatial division of labour in two stoloniferous plants with different branching type in response to reciprocal patchiness of resources [J]. Acta Ecol Sin， 24（5）： 920-924. [陳勁松， 董 鳴， 于 丹， 等， 2004. 資源交互斑塊性生境中兩種不同分枝型匍匐莖植物的克隆內分工 [J]. 生態(tài)學報， 24（5）： 920-924.]

CHEN JS， LEI NF， DONG M， 2010. Clonal integration improves the tolerance of Carex praeclara to sand burial by compensatory response [J]. Acta Oecol， 36： 23-28.

CHEN YF， DONG M， 2000. Genet characters of Hedysarum leave and the characters of its ramet population in different habitats in Mu Us sandland [J]. Chin J Plant Ecol， 24（1）： 40-45. [陳玉福，董鳴， 2000. 毛烏素沙地根莖灌木羊柴的基株特征和不同生境中的分株種群特征 [J]. 植物生態(tài)學報， 24（1）： 40-45.]

COOK RE， 1985. Growth and development in clonal population [M]// JACKSON JBC， BUSS LW， COOK RE. Population biology and evolution of clonal organisms. New Haven： Yale University Press： 259-296.

DE KROON H， FRANSEN B， VAN RHEENEN JWA， et al， 1996. High levels of interramet translocation in two rhizomatous Carex species， as quantified by deuterium labeling [J]. Oecologia， 1： 730-84.

DE KROON H， GROENENDAEL J， 1997. The ecology and evolution of clonal plants [M]. Leiden： Backhuys Publishers： 263-289.

DONG M， ALATENG B， XING XR， 1999. Genet features and ramet population features in the rhizomatous grass species Psammochloa villosa [J]. Chin J Plant Ecol， 23（4）： 302-310. [董鳴， 阿拉騰寶， 邢學榮， 1999. 根莖禾草沙鞭的克隆基株及分株種群特征 [J]. 植物生態(tài)學報， 23 （4）： 302-310.]

DONG M， YU FH， CHEN JS， 2011. Clonal plant ecology [M]. Beijing： Science Press： 36-39. [董鳴， 于飛海， 陳勁松， 2011. 克隆植物生態(tài)學 [M]. 北京： 科學出版社： 36-39.]

HUTCHINGS MJ， DE KROON H， 1994. Foraging in plants： the role of morphological plasticity in resource quisition [J]. Advan Ecol ， 25： 159-238.

ILTIS H， 1983. From Teosinte to maize： The catastrophic sexual transmutation [J]. Science， 222： 886-895.

LIAO MX， WANG QB， SONG MH， 2002. Clonal architecture and ramet population characteristics of Leymus chinensis from different habitats in the Xilin River watershed [J]. Chin J Plant Ecol， 26 （1）： 33-38. [廖明雋， 王其兵， 宋明華，2002. 內蒙古錫林河流域不同生境中羊草的克隆構型和分株種群特征 [J]. 植物生態(tài)學報， 26 （1）： 33-38.]

LI DZ， WANG CA， 2004. Extraordinary the ecology of clonal plants——review on The Ecology and Evolution of Clonal Plants [J]. Chin J Ecol， 23（1）： 139. [李德志， 王長愛， 2004. 別開洞天的克隆植物生態(tài)學——評《克隆植物的生態(tài)學與進化》 [J]. 生態(tài)學雜志， 23（1）： 139.]

LI DZ， TAKAHASHI S， 2003. Particularities of clonal plant species induced by physiological integration [J]. Grassl Sci， 49（4）： 395-402.

LIU W， DENG RF， LIU WP， et al， 2011. Phenotypic differentiation is associated with gender plasticity and its responsive delay to environmental changes in Alternanthera philoxeroidesphenotypic differentiation in alligator weed [J]. PLoS ONE， 6（11）： e27238.

MATSUSHITA M， TOMARU N， 2012. Differences in clonal integration between the sexes： longterm demographic patterns in the dioecious， multistemmed shrub Lindera triloba [J]. Botany， 90（10）： 1028-1035.

MITCHELL CH，DIGGLE PK， 2005. Evolution of unisexual flowers： morphological and functional convergence results from diverse developmental transitions [J]. Am J Bot， 92（7）： 1068-1076.

MURAI K， TAKUMI S， KOGA H， et al， 2002. Pistillody， homeotic transformation of stamens into pistillike structures， caused by nuclearcytoplasm interaction in wheat [J]. Plant J， 29： 169-181.

OBORNY B， 1994. Growth rules in clonal plants and environmental predictability—a simulation study [J]. J Ecol， 82：341-351.

OLIMPIERI I， MAZZUCATO A， 2008. Phenotypic and genetic characterization of the pistillate mutation in tomato [J]. Theor Appl Genet， 118（1）： 151-163.

SAITOH T， SEIWA K， NISHIWAKI， 2006. A. Effects of resource heterogeneity on nitrogen translocation within clonal fragments of Sasa palmata：an isotopic （15N） assessment [J]. Ann Bot， 98（3）： 657-663.

SAMPAIO MC， ARAUJO TF， SCARANO FR， et al， 2004. Directional growth of a clonal bromeliad species in response to spatial habitat heterogeneity [J]. Evol Ecol， 18： 429-442.

SOSA AJ， TELESNICKI M， CORDO HA， 2008. Alligator weed. in： south American biological control laboratory [J]. Ann Rep： 15-18.

STEWARD N， ITO M， YAMAKUCHI Y， et al， 2002. Periodic DNA methylation in maize nucleosomes and demethylation by environmental stress [J]. J Biol Chem， 277： 37741-37746.

YU FH， DONG M， 1999. Multi_scale distribution pattern of natural ametpopulation in the rhizomatous herb， Thermopsis lanceolata [J]. J Integr Plant Biol， 41（12）： 1332-1338. [于飛海， 董鳴， 1999. 根莖草本披針葉黃華自然分株種群多尺度分布格局 [J]. 植物學報， 41（12）： 1332-1338.

ZHANG YF， ZHANG DY， 2006. Asexual and sexual reproductive strategies in clonal plants [J]. Chin J Plant Ecol， （1）：174-183. [張玉芬， 張大勇， 2006. 克隆植物的無性與有性繁殖對策 [J]. 植物生態(tài)學報， （1）：174-183.]

ZHANG WL， WANG X， YU QY， et al， 2008. DNA methylation and heterochromatinization in the malespecific region of the primitive Y Chromosome of papaya [J]. Geno Res， 18（12）： 1938-1943.