我國(guó)原生植物假澤蘭（菊科）的細(xì)胞學(xué)研究

蔣露 張艷武 郭強(qiáng) 劉瑩 李春妹

摘要： 該文研究了我國(guó)原生植物假澤蘭（Mikania cordata）臺(tái)灣花蓮居群、苗栗居群、宜蘭居群以及臺(tái)北居群的染色體數(shù)目和染色體形態(tài)。結(jié)果表明：所有居群的染色體數(shù)目為2n=36，第一對(duì)染色體為近中部著絲粒染色體，其長(zhǎng)臂中部具有次縊痕，顯著大于其余染色體。各居群的核型公式皆為2n=18m+18sm，核型均為2B型，染色體內(nèi)不對(duì)稱性指數(shù)（A1）的變化范圍為0.38～0.39，染色體之間不對(duì)稱性指數(shù)（A2）的變化范圍為0.30～0.32。此為我國(guó)假澤蘭居群染色體數(shù)目的唯一報(bào)道，也是對(duì)該種核型的首次報(bào)道。結(jié)合前人對(duì)假澤蘭染色體數(shù)目的研究結(jié)果，認(rèn)為假澤蘭存在種內(nèi)非整倍性現(xiàn)象，但在中國(guó)臺(tái)灣的居群中目前僅發(fā)現(xiàn)基于x=18的二倍體 （2n=36）。假澤蘭的第一對(duì)染色體的長(zhǎng)臂中部具次縊痕，與假澤蘭屬已報(bào)道的核型相似，這一次縊痕可作為假澤蘭屬的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記。核型資料、野外觀察以及ISSR數(shù)據(jù)顯示薇甘菊 （M. micrantha）在我國(guó)的成功入侵與入侵種和本土種之間的雜交漸滲無(wú)關(guān)。根據(jù)標(biāo)本記錄和野外考察結(jié)果，我國(guó)假澤蘭現(xiàn)在的分布區(qū)與過(guò)去相比有了很大的縮減，推測(cè)生境的破壞和薇甘菊的侵入可能是導(dǎo)致假澤蘭在中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)逐漸消失的主要原因。

關(guān)鍵詞： 菊科， 染色體數(shù)目， 核型， 假澤蘭

中圖分類號(hào)： Q942文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2018）03032408

廣西植物38卷3期蔣露等： 我國(guó)原生植物假澤蘭（菊科）的細(xì)胞學(xué)研究收稿日期： 2017-07-18

基金項(xiàng)目： 深圳市野生動(dòng)植物保護(hù)管理處項(xiàng)目（3300071010040）[Supported by the Program of Shenzhen Wildlife Protection Administration （3300071010040）]。

作者簡(jiǎn)介： 蔣露（1981-），男，湖南長(zhǎng)沙人，碩士研究生，高級(jí)工程師，主要從事野外動(dòng)植物保護(hù)管理工作，（Email）122181789@qq.com。

*通信作者： 李春妹，碩士研究生，助理實(shí)驗(yàn)師，主要從事植物學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)和實(shí)驗(yàn)室管理工作，（Email） lichm3@mail.sysu.edu.cn。Cytological study on Mikania cordata （Asteraceae），

a native plant in China

JIANG Lu1， ZHANG Yanwu1， GUO Qiang1， LIU Ying2， LI Chunmei2*

（ 1. Shenzhen Wildlife Protection Administration， Shenzhen 518048， Guangdong， China； 2. School of

Life Sciences， Sun Yatsen University， Guangzhou 510275， China ）

Abstract： This study aimed to confirm the chromosome number of Mikania cordata （Asteraceae）， a native plant in China， and to test the possible hybridization scenario between M. cordata and its invasive congener M. micrantha from a cytological perspective. Chromosome number and chromosome morphology of four populations in M. cordata were investigated. These included Hualian， Miaoli， Yilan and Taipei populations from Taiwan， China. The chromosome number 2n=36 was determined for all four populations. Their karyotypes， all formulated as 2n=18m+18sm， were characterized by having a remarkably larger， submedian centromeric chromosome pair with a secondary constriction in the middle of the long arms. All the karyotypes were Stebbinss 2B type. The intrachromosomal asymmetry index （A1） varied from 0.38 to 0.39， and the interchromosomal asymmetry index （A2） varied from 0.30 to 0.32. This is the only report of the chromosome number for M. cordata from China， and also the first karyotype report for this species. Our results， together with previous reports， indicate that there is aneuploid variation within this species， but 2n=36 （diploid based on x=18） is the only number currently known from the populations in Taiwan， China. The karyotypes of M. cordata resemble those reported for other Mikania species in the secondary constriction of the first chromosome pair， which could be considered a cytological marker for this genus. Mikania cordata and M. micrantha have the same chromosome number and ploidy but different karyotypic characteristics. However， intermediate karyotype was not found within populations where the two came into close contact. No intermediates between the two species were observed during field work， and ISSR analyses also failed to detected hybrid individuals. Therefore， the above evidence suggest that the successful invasion of M. micrantha in China is not associated with hybridization and introgression between this invasive species M. cordata and its only indigenous congener in China. After comparing past herbarium records with results of recent field surveys， we found that the distribution range of M. cordata in China has undergone a great reduction. We infer that habitat destruction and invasion of M. micrantha may be the main causes for the gradual disappearance of M. cordata in Taiwan， China.

Key words： Asteraceae， chromosome number， karyotype， Mikania cordata

假澤蘭（Mikania cordata）為菊科假澤蘭屬（Mikania Willd.）多年生草質(zhì)藤本，分布于東南亞多國(guó) （Chen et al， 2011），在我國(guó)云南東南部、海南及臺(tái)灣有標(biāo)本記錄，有研究認(rèn)為熱帶非洲也產(chǎn) （Parker， 1972； Csurhes & Edwards， 1998）。該種是危害嚴(yán)重的入侵雜草薇甘菊 （M. micrantha）在東南亞唯一的同屬本土種，因其具攀援習(xí)性，葉三角狀卵形至卵形，基部心形，頭狀花序排成傘房或復(fù)傘房花序而與薇甘菊極為相似，曾長(zhǎng)期與薇甘菊混淆不清 （Parker， 1972； 杜凡等，2006； Ellison et al， 2008），而被誤認(rèn)為具有極強(qiáng)的入侵性。

Turner & Lewis （1965） 首次對(duì)假澤蘭進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)研究。他們檢查了東非肯尼亞的居群，在減數(shù)分裂細(xì)胞中觀察到18個(gè)二價(jià)體（n=18），并發(fā)現(xiàn)其中一個(gè)染色體結(jié)構(gòu)特別大，將其判斷為二價(jià)體或四價(jià)體會(huì)得到不同的染色體計(jì)數(shù)結(jié)果。Powell & King （1969）的研究指出同屬另一些物種也有類似情況，認(rèn)為要確定該屬種類的染色體數(shù)目較困難。Olorode （1974）報(bào)道了來(lái)自西非尼日利亞一個(gè)居群的減數(shù)分裂二價(jià)體數(shù)目 （n=18），并首次報(bào)道了另一個(gè)居群的有絲分裂中期染色體數(shù)目 （2n=36）。Mathew & Mathew （1983， 1988） 以及George et al（1989）對(duì)分布于印度南部的一些菊科植物進(jìn)行了染色體計(jì)數(shù)，報(bào)道假澤蘭的染色體數(shù)目為n=18和2n=36。最近的報(bào)道來(lái)自非洲喀麥隆居群，數(shù)目為2n=38 （Morton， 1993）。至此，假澤蘭已報(bào)道的染色體數(shù)目有n=18和2n=36、38。上述報(bào)道有半數(shù)集中在印度南部。然而假澤蘭在印度并沒(méi)有分布記錄 （Holmes， 1982； Chen et al， 2011）。印度南部是薇甘菊最早侵入該國(guó)的區(qū)域之一，早在20世紀(jì)七八十年代就已造成一定的農(nóng)業(yè)危害，到90年代相關(guān)部門已開(kāi)始對(duì)其開(kāi)展年增長(zhǎng)量監(jiān)測(cè) （Murphy et al， 2009）。由于假澤蘭屬種類在形態(tài)上彼此相似，東南亞的標(biāo)本鑒定一直很混亂，尤其是在薇甘菊的入侵區(qū)域馬來(lái)西亞和印度等地，該種居群曾長(zhǎng)期被錯(cuò)誤鑒定為假澤蘭 （Parker， 1972）。因此，來(lái)自印度南部的假澤蘭的染色體研究材料極可能屬于錯(cuò)誤鑒定，實(shí)際上應(yīng)為薇甘菊。若剔除來(lái)自印度的報(bào)道，假澤蘭已有的染色體計(jì)數(shù) （n=18和2n=36、38）則僅限于非洲地區(qū)，對(duì)東南亞居群體研究尚為空白。在染色體形態(tài)方面，假澤蘭屬的研究?jī)H見(jiàn)于巴西分布的一些種類（Ruas & Ruas， 1987； Ruas & AguiarPerecin， 1997； Maffei et al， 1999； Ruas et al， 2000），假澤蘭的核型分析目前尚未見(jiàn)報(bào)道。

外來(lái)物種和本土物種之間發(fā)生的雜交和基因漸滲可能導(dǎo)致入侵種對(duì)本土物種的“遺傳吸收”和本土物種適合度的降低，或?qū)е滦挛锓N或生態(tài)型的起源，從而獲得成功入侵 （Ellstrand & Schierenbeck， 2000）。入侵種薇甘菊和本土的假澤蘭在我國(guó)臺(tái)灣皆有分布，野外調(diào)查顯示兩者在其中8個(gè)采集點(diǎn)的最近距離在1 km以內(nèi)，甚至相互交纏在一起，兩者的花期有部分重疊，具備發(fā)生雜交的時(shí)間和空間條件。侵入我國(guó)的薇甘菊均為2n=36的二倍體，其核型具有明顯特征，即第一對(duì)染色體長(zhǎng)臂的中部具有次縊痕 （蔣露等， 2016）。對(duì)假澤蘭居群 （特別是與薇甘菊同地分布的居群）的染色體數(shù)目、倍性和核型進(jìn)行研究并與薇甘菊的細(xì)胞學(xué)資料進(jìn)行比較，可為兩者是否存在雜交提供細(xì)胞學(xué)證據(jù)。

為確定我國(guó)假澤蘭居群的染色體數(shù)目、倍性和核型，我們選取中國(guó)臺(tái)灣4居群進(jìn)行了染色體計(jì)數(shù)和核型分析，并結(jié)合前人的研究結(jié)果，探討了該種的染色體數(shù)目和倍性變異、與外來(lái)種薇甘菊在細(xì)胞學(xué)特征上的差異以及該種的分布現(xiàn)狀。

1材料與方法

材料來(lái)源見(jiàn)表1。將假澤蘭新鮮枝條修剪成含3個(gè)節(jié)的小段，下節(jié)插入純凈水中，室溫通氣培養(yǎng)1周以上，待不定根長(zhǎng)至1 cm以上時(shí)，取根用于染色體觀察。

挑選生長(zhǎng)良好的根尖，置于0.002 mol·L1的8羥基喹啉溶液中，4 ℃預(yù)處理3.25 h，常溫卡諾固定液（冰醋酸∶純酒精=1∶3）固定1 h以上，在60 ℃恒溫水浴中用水解液（1 mol·L1 鹽酸∶45% 醋酸溶液=1∶1）解離3.5 min，卡寶品紅或改良品紅染色，常規(guī)壓片顯微觀察。

挑選染色體分散良好的細(xì)胞進(jìn)行染色體計(jì)數(shù)和核型分析?；趯?duì)5個(gè)細(xì)胞染色體的測(cè)量進(jìn)行核型分析。染色體描述依據(jù)Levan et al（1964）的方法。核型分類參照Stebbins。用Romero Zarco的A1（染色體內(nèi)不對(duì)稱性指數(shù)intrachromosomal asymmetry index）和A2（染色體間不對(duì)稱性指數(shù)interchromosomal asymmetry index）描述核型不對(duì)稱性。憑證標(biāo)本保存于中山大學(xué)植物標(biāo)本館（SYS）。

2結(jié)果與分析

表1顯示，假澤蘭4居群的染色體數(shù)目和核型公式。圖1和圖2顯示了假澤蘭4居群的染色體數(shù)目、大小及形態(tài)。每居群的核型分析如下。

花蓮居群：染色體數(shù)目為2n=36（圖1： A）。按染色體的大小及形態(tài)排列成18對(duì) （圖2： A）大

小變化范圍為1.23～4.20 μm。第一對(duì)染色體顯著大于其余染色體，具近中部著絲粒，長(zhǎng)臂中部具有次縊痕（圖1： A），其余染色體在大小上逐漸過(guò)渡。核型為2B型，核型公式為2n=18m+18sm。核型不對(duì)稱性指數(shù)為A1= 0.38，A2= 0.30。

苗栗居群：染色體數(shù)目為2n= 36（圖1： B）。按染色體的大小及形態(tài)排列成18對(duì)（圖2： B），大小變化范圍為1.22～4. 70 μm。第一對(duì)染色體顯著大于其余染色體，具近中部著絲粒，長(zhǎng)臂中部具次縊痕，其余染色體在大小上逐漸過(guò)渡。核型為2B型，核型公式為2n=18m+18sm。核型不對(duì)稱性指數(shù)為A1=0.38，A2=0.32。

宜蘭居群：染色體數(shù)目為2n=36（圖1： C）。按染色體的大小及形態(tài)排列成18對(duì)（圖2： C），大小變化范圍為1.18～4.32 μm。第一對(duì)染色體顯著大于其余染色體，具近中部著絲粒，長(zhǎng)臂中部具次縊痕，其余染色體在大小上逐漸過(guò)渡。核型為2B型，核型公式為2n=18m+18sm。核型不對(duì)稱性指數(shù)為A1=0.39，A2=0.32。

臺(tái)北居群：染色體數(shù)目為2n=36（圖1： D）。按染色體的大小及形態(tài)排列成18對(duì)（圖2： D），大小變化范圍為1.22～4.27 μm。第一對(duì)染色體顯著大于其余染色體，具近中部著絲粒，長(zhǎng)臂中部具次縊痕，其余染色體在大小上逐漸過(guò)渡。核型為2B型，核型公式為2n=18m + 18sm。核型不對(duì)稱性指數(shù)為A1= 0.39，A2= 0.30。

3討論

3.1 我國(guó)假澤蘭居群的染色體數(shù)目、核型和倍性

本研究結(jié)果表明，中國(guó)臺(tái)灣假澤蘭居群的有絲分裂中期染色體數(shù)目為2n=36，與Olorode （1974）所報(bào)道的尼日利亞居群數(shù)目一致。Ruas & Ruas （1987）以及Ruas & AguiarPerecin （1997）對(duì)假澤蘭屬的細(xì)胞學(xué)研究顯示非整倍性和多倍性在該屬中十分常見(jiàn)。Ruas et al （2000）認(rèn)為種內(nèi)非整倍性現(xiàn)象在該屬也很普遍。該屬一些種類如薇甘菊（Powell & King， 1969； Maffei et al， 1999； Ruas et al， 2000） 和M. cordifolia （Powell & King， 1969； Ruas & Ruas， 1987； Maffei et al， 1999）確有多個(gè)染色體數(shù)目的報(bào)道。從假澤蘭現(xiàn)有研究結(jié)果來(lái)看，該種的染色體數(shù)目在種內(nèi)有一定變化（n=18， 2n=36， 38），的確存在種內(nèi)非整倍性現(xiàn)象。由于n=18 （2n=36）見(jiàn)于非洲肯尼亞、尼日利亞以及中國(guó)臺(tái)灣居群中，而n=19（2n=38）這一數(shù)目?jī)H出現(xiàn)在非洲喀麥隆居群，我們推斷n=18（2n=36）為假澤蘭最常見(jiàn)的染色體數(shù)目。Ruas & AguiarPerecin （1997）指出假澤蘭屬的原始染色體基數(shù)為x=18。本研究報(bào)道的臺(tái)灣4居群全為基于x=18的二倍體，與前人報(bào)道的倍性一致。

假澤蘭的核型在中國(guó)臺(tái)灣4個(gè)居群間變化很小，所有居群中均具9對(duì)近中部著絲粒染色體（sm）以及9對(duì)中部著絲粒染色體（m），其中第一對(duì)染色體為近中部著絲粒染色體（sm），其長(zhǎng)臂中部具次縊痕，且明顯大于其余染色體，核型均為2B型；染色體內(nèi)不對(duì)稱性指數(shù)（A1）的變化范圍為0.38～0.39，染色體間不對(duì)稱性指數(shù)（A2）的變化范圍為0.30～0.32。Ruas et al （2000）在總結(jié)假澤蘭屬植物的核型資料時(shí)，指出該屬已發(fā)表的所有核型在第一對(duì)染色體長(zhǎng)臂的中部都有次縊痕，并認(rèn)為這一次縊痕可作為假澤蘭屬的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記。本研究報(bào)道的假澤蘭核型也具有這一細(xì)胞學(xué)特征。

3.2 薇甘菊在我國(guó)的成功入侵與入侵種和本土種之間的雜交漸滲無(wú)關(guān)

本研究中所研究的假澤蘭居群，既包括了采集點(diǎn)附近未見(jiàn)薇甘菊分布的宜蘭居群，也包括薇甘菊與假澤蘭最近距離在1 km左右的苗栗和臺(tái)北居群以及兩者距離僅為150 m的花蓮居群。同樣，蔣露等 （2016）研究的薇甘菊居群中，既包括了同地未見(jiàn)假澤蘭的5居群，也包括了薇甘菊與假澤蘭最近距離僅為1 m的屏東居群。本研究報(bào)道的假澤蘭染色體數(shù)目和倍性與蔣露等 （2016）報(bào)道的薇甘菊一致，全為基于x=18的二倍體。假澤蘭的核型在中國(guó)臺(tái)灣4居群間很穩(wěn)定，所有居群均具9對(duì)近中部著絲粒染色體（sm）以及9對(duì)中部著絲粒染色體（m），沒(méi)有近端部著絲粒染色體（st）。薇甘菊核型在廣東沿海4居群和臺(tái)灣2居群之間變化也不大，均具一對(duì)近端部著絲粒染色體 （st）和6～8對(duì)近中部著絲粒染色體 （sm），其余為中部著絲粒染色體（m） （蔣露等， 2016）。從這些資料來(lái)看，盡管假澤蘭和薇甘菊居群具有相同的染色體數(shù)目和倍性，但無(wú)論兩者同地分布與否及兩者之間的物理距離遠(yuǎn)近如何，其核型都具有各自穩(wěn)定的特征，并未檢測(cè)到由兩者雜交產(chǎn)生的中間核型。我們?cè)谝巴庹{(diào)查中同樣沒(méi)有觀察到形態(tài)上處于兩者之間的個(gè)體。曾國(guó)洋 （2003）和我們近期的ISSR數(shù)據(jù)分析也沒(méi)有檢測(cè)到薇甘菊和假澤蘭的雜交個(gè)體。綜合現(xiàn)有證據(jù)，我們認(rèn)為至少在我國(guó)，薇甘菊的成功入侵與入侵種和本土種之間的雜交漸滲無(wú)關(guān)。

3.3 我國(guó)假澤蘭的分布現(xiàn)狀

假澤蘭在我國(guó)云南東南部、海南及臺(tái)灣有分布記錄 （Chen et al， 2011），我們于2013—2014年對(duì)這些地區(qū)進(jìn)行了野外調(diào)查。假澤蘭在云南唯一的標(biāo)本記錄地是云南屏邊瑤山區(qū)獨(dú)甸鄉(xiāng)白全沖。此地點(diǎn)經(jīng)考證為現(xiàn)云南省河口縣瑤山鄉(xiāng)獨(dú)甸村白鷴沖。白鷴沖一帶現(xiàn)以香蕉種植為支柱產(chǎn)業(yè)，我們?cè)谝巴饪疾熘邪l(fā)現(xiàn)該地原生植被破壞嚴(yán)重，未發(fā)現(xiàn)假澤蘭的植株。該種在海南的標(biāo)本記錄主要集中在30年代至50年代，包括保亭縣的吊羅山走官鄉(xiāng)、潦村白馬嶺山坑、路田山坑，瓊中縣的營(yíng)根區(qū)公所附近山地，以及澄邁縣古東村白石嶺；最近的采集年份為2005年，采集地為萬(wàn)寧市興隆華僑農(nóng)場(chǎng)。這些記錄點(diǎn)的原生植被由于建筑工程、種植橡膠檳榔、采伐等人類活動(dòng)被嚴(yán)重破壞，我們?cè)谝巴庹{(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)假澤蘭，薇甘菊則隨處可見(jiàn)。綜合考察結(jié)果以及多年來(lái)未曾出現(xiàn)新的標(biāo)本記錄這一事實(shí)，我們推測(cè)云南東南部及海南的假澤蘭居群可能已滅絕。

中國(guó)臺(tái)灣的標(biāo)本記錄相對(duì)較多。我們根據(jù)采集記錄以及臺(tái)灣同行提供的信息，選擇了約30個(gè)采集點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查。最終在12個(gè)記錄點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了假澤蘭，其余地點(diǎn)僅見(jiàn)薇甘菊。根據(jù)20世紀(jì)90年代以前的標(biāo)本記錄，假澤蘭曾廣泛分布于臺(tái)灣島的低海拔地帶。本研究重訪了許多記錄點(diǎn)，只在臺(tái)灣北部發(fā)現(xiàn)了較多居群，在中部和南部的絕大部分記錄點(diǎn)并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該種的蹤影，反而常見(jiàn)大量薇甘菊。標(biāo)本記錄和考察結(jié)果顯示在過(guò)去的二十多年里，至少在臺(tái)灣中部和南部，假澤蘭的分布區(qū)有了很大的縮減。根據(jù)我們的觀察，薇甘菊偏好重度干擾的陽(yáng)生生境，在郁閉度偏高的環(huán)境下長(zhǎng)勢(shì)較弱，這與黃忠良等（2000）的研究結(jié)果一致，而假澤蘭則偏好輕度到中度干擾的半陰環(huán)境（林緣），很少生于重度干擾的生境中。鄧雄（2010）的研究也顯示薇甘菊比假澤蘭更能適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境。臺(tái)灣中部和南部大部分曾經(jīng)的假澤蘭記錄點(diǎn)開(kāi)發(fā)程度較高，生境郁閉度偏低，與假澤蘭相比，顯然更適合薇甘菊生長(zhǎng)。臺(tái)灣的薇甘菊記錄最早于1986年出現(xiàn)在臺(tái)灣最南部的屏東，經(jīng)過(guò)近三十年的擴(kuò)張，在臺(tái)灣中部和南部已隨處可見(jiàn)，而在北回歸線以北地區(qū)（如苗栗、新竹、桃園、宜蘭、臺(tái)北）僅有零星分布，與在廣東的分布模式相似。從時(shí)間上來(lái)看，薇甘菊分布區(qū)的擴(kuò)張也與假澤蘭的縮減相吻合。綜合上述資料，我們推測(cè)生境的破壞和薇甘菊的侵入可能是導(dǎo)致假澤蘭在中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)逐漸消失的主要原因。

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