指甲蘭屬種質(zhì)資源概況及其研究進展

王玉　溫福岳　陳利君　陳庭

摘要： 該文綜述了指甲蘭屬種質(zhì)資源的歷史、地理分布概況和保護現(xiàn)狀，以及該屬植物在組織培養(yǎng)、藥用價值及化學(xué)成分分析、香味成分研究與種系發(fā)生等領(lǐng)域的國內(nèi)外研究成果，并對該屬植物在未來的研究重點進行了探討和分析。結(jié)果表明：指甲蘭屬植物是熱帶地區(qū)重要的花卉，具有極高的觀賞價值和藥用價值，通過有效地保護和利用好該屬資源，并在多個學(xué)術(shù)領(lǐng)域內(nèi)開展該屬植物研究，不僅可以為相關(guān)研究提供技術(shù)參考和理論支持，而且能夠充分挖掘其應(yīng)用價值。然而，國內(nèi)外在相關(guān)領(lǐng)域的各項研究進展還不夠深入，未來指甲蘭屬植物應(yīng)加強以下方面的研究：（1）開展資源引種與回歸保育等方面的實踐工作及研究；（2）利用稀缺資源和母本優(yōu)勢，開展組織培養(yǎng)與屬間品種培育方面的研究；（3）充分發(fā)掘其藥用價值，積極開展植物化學(xué)成分方面的研究；（4）開展指甲蘭屬香味成分分析與應(yīng)用研究，進而開展該屬傳粉生物學(xué)的研究；（5）利用分子生物學(xué)領(lǐng)域的最新技術(shù)和方法，揭示出該屬在相關(guān)類群中的地位和其界定范圍。

關(guān)鍵詞： 指甲蘭屬， 種質(zhì)資源， 組織培養(yǎng)， 化學(xué)成分， 香味， 種系發(fā)生

中圖分類號： Q949.9文獻標(biāo)識碼： A文章編號： 1000-3142（2018）07-0960-09

Abstract： We reviewed the history， geographical distribution situation and conservation status， as well as the domestic and foreign research results in the tissue culture， medicinal value and chemical composition analysis， aroma components research and phylogeny fields for germplasm resources of Aerides， and discussed the research emphasis of the genus in the future. Aerides plants are important tropical flowers， and have high ornamental and medicinal values. Effective protection and making good use of the resources， and carrying the study in multiple academic fields of the genus， not only can provide technical reference and theoretical support for the related research， but also can fully exert its application value. However， the studies in the related field at home and abroad did not obviously go deep enough， and remained larger room to grow. Therefore， development direction of Aerides in the future should strengthen the research on the follo-wing several aspects： （1） To carry out practical work and research on resource introduction and regressive conservation； （2） To take advantage of scarce resources and maternal advantages in the genus， the research on tissue culture and inter-generic cultivars are carried out； （3） To fully explore its medicinal value and actively carry out research on plant chemical components； （4） To carry out research on the analysis and application of the fragrances， and go further to do the research of the pollination biology of the genus； （5） To use the latest technology and methods in the field of molecular biology to reveal the status and scope of the genus in the relevant groups.

Key words： Aerides， germplasm resources， tissue culture， chemical component， fragrance， phylogeny

指甲蘭屬（Aerides）為蘭科（Orchidaceae）樹蘭亞科（Epidendroideae）萬代蘭族（Vandeae）指甲蘭亞族（Aeridinae）100余屬中較小的一個屬，為單軸附生類蘭花。本屬由葡萄牙植物學(xué)家J. Loureiro于1790年建立，最早記載見之于其專著Flora Cochinchinensis中， ‘Aerides一詞由希臘語‘a(chǎn)er-和‘-eides兩個詞綴構(gòu)成，‘a(chǎn)er-意為英文的‘a(chǎn)ir，而‘-eides則意指‘coming from，組合詞暗合“源自空中”之意，詞意實際上也是對該屬植物附生習(xí)性的反映。1990年，植物學(xué)家Juan Fourcrio在前人研究的基礎(chǔ)上，對指甲蘭屬植物進行了詳細(xì)的整理和闡述，此后二十余年間，屢見新種發(fā)現(xiàn)之報道，使本屬植物得到進一步充實及完善（Gogoi et al， 2012）。本屬與鉆喙蘭屬（Rhynchostylis）的部分種在花序形態(tài)上頗似狐尾，以致經(jīng)常發(fā)現(xiàn)在商業(yè)領(lǐng)域，甚至在某些文獻中把這兩個屬的一些種統(tǒng)稱為狐尾蘭（foxtail orchids），名稱上顯得比較混亂。指甲蘭不僅花型構(gòu)造奇特、花色艷麗，而且大多數(shù)種極具芳香，花期最長可達(dá)數(shù)月，是深受中、印兩國，乃至東南亞各國人民喜愛的花卉之一。由于具有如此眾多的優(yōu)良性狀，本屬植物也是其近緣屬蘭花雜交的母本來源之一，近緣屬如萬代蘭屬（Vanda）、鳥舌蘭屬（Ascocentrum）、鉆喙蘭屬等，通過屬間雜交產(chǎn)生了大量賞心悅目的異屬雜交品種。指甲蘭屬在園藝上應(yīng)用廣泛，不僅適合附生種植及盆栽，亦可做切花使用，是熱帶地區(qū)重要的觀賞植物。

1指甲蘭屬資源概況

1.1 地理分布及其植物資源

指甲蘭屬植物的分布范圍大致從喜馬拉雅山南麓的南亞次大陸，向東延伸至東南亞中南半島及其附屬群島、遠(yuǎn)至巴布亞新幾內(nèi)亞的廣大熱帶區(qū)域，包括我國南方諸省的亞熱帶區(qū)域。該區(qū)域內(nèi)所轄國家和地區(qū)包括印度、斯里蘭卡、尼泊爾、不丹、緬甸、越南、老撾、泰國、馬來西亞、菲律賓、印度尼西亞、巴布新幾內(nèi)亞等。其中，約半數(shù)的種類分布于菲律賓、印度及蘇拉威西島。該屬植物常見生于海拔200～1 700 m的山地林緣或山坡疏生的常綠闊葉林中的樹干上，也見生長于潮濕的低地?zé)釒в炅种小?/p>

根據(jù)眾多文獻記載，指甲蘭屬植物有20余種，但少數(shù)文獻中也見40余種之說，其具體數(shù)目語焉不詳。查閱英國Kew園的WCSP（World Checklist of Selected Plant Families）資料庫得知該屬在各類文獻中出現(xiàn)的種名共有213個，而美國密蘇里植物園TRO（Tropicos）植物資料庫中該屬的種名則多達(dá)242個。經(jīng)過筆者整理，兩個資料庫中僅有29個種名是被學(xué)術(shù)界給予認(rèn)定的（表1），其它種名則有待確定或存在爭議。被認(rèn)定種中僅有兩個種Aerides magnifica 和A. migueldavidii是近年來被發(fā)現(xiàn)并給予認(rèn)定的，其它絕大部分種自十九世紀(jì)以來就已經(jīng)出現(xiàn)在各類文獻中了，也包括分布于緬甸的雜交種Aerides × jansonii。近年來，經(jīng)常見諸于文獻但暫無給予確認(rèn)的“新種”還有：A. phongii（Averyanov et al， 2014），A. vandarum（Kishor & Devi， 2009），A. flabellate（Gardiner， 2012），A. japonicum（Kim & Chun， 2007）等等。詳細(xì)的植物名錄可參考WCSP和TRO的數(shù)據(jù)庫（http：//apps.kew.org/wcsp；http：//www.theplantlist.org）進行查閱。據(jù)Chen & Wood（2009）在Flora of China中的記載， 指甲蘭屬在我國分布有5種 （其中1種為特有種），分別為多花指甲蘭（A. rosea）、香花指甲蘭（A. odorata）、小藍(lán)指甲蘭（A. orthocentra）、扇唇指甲蘭（A. flabellata）、指甲蘭（A. falcata），此5種在我國主要分布于云南、廣東、廣西、貴州四省份。其中，扇唇指甲蘭不在上述認(rèn)定名單之列（存爭議），所以一些文獻中也有4種分布之報道（圖1）。民間流行栽培的指甲蘭屬植物多以原生種為主，除我國幾個種外，園藝栽培中常見的還有A. multiflora、A. maculosa、A. crassifolia、A. houlletiana等種類。

1.2 原生境分布特點與資源保護

在熱帶雨林中，指甲蘭屬常與其它附生蘭呈集群附生于高大老齡喬木樹種上，其生長充分利用樹形的結(jié)構(gòu)特點，而高大的老齡寄主樹通常為附生蘭集群的主要附載體，主要是因為這些喬木為附生蘭種子提供了充足的受體表面（同時富含養(yǎng)分基質(zhì)）和相對穩(wěn)定的萌發(fā)生長時間而導(dǎo)致的。Islam & Huda（2008）調(diào)查了孟加拉國錫爾赫特區(qū)（Sylhet region）熱帶雨林中14種附生蘭的生境狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)多花指甲蘭、短序脆蘭（Acampe papulosa）、紋瓣蘭（Cymbidium aloifolium）為該地區(qū)主要分布種，寄主樹主要為大花紫薇（Lagerstroemia speciosa）、 野樹菠蘿（Artocarpus chaplasha）、 柚木（Tectona grandis）等為主的41種喬木；調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，附生蘭在喬木的不同高度上均有分布，但大多集中分布于距地面4.88～6.10 m高的樹體上；從樹體分布點來看，其主干和枝條上均有附生蘭分布，但主要分布于主干上。因此，基于指甲蘭屬在原生境中的上述分布特點，保護好原生境中老齡且高大的喬木，維護好當(dāng)?shù)氐纳种脖画h(huán)境是指甲蘭屬等附生蘭得以持續(xù)繁衍的基本策略。指甲蘭屬分布區(qū)域所轄大部分國家的經(jīng)濟狀況低下，政府部門對指甲蘭屬植物的保護意識也相對滯后，是導(dǎo)致這一現(xiàn)實問題的主要成因。指甲蘭屬附載樹種的威脅主要來自于地方政府實施的礦山開采、商業(yè)旅游等經(jīng)濟開發(fā)行為，其次是人為的濫砍濫伐，而源于民間肆掠的野生植物收集及非法貿(mào)易，則是指甲蘭屬盜采現(xiàn)象屢禁不止的根源。上述行為使該屬分布區(qū)域的大量寄主樹木消亡，進而導(dǎo)致本屬野生種群的生存狀態(tài)變得岌岌可危。面對這一嚴(yán)峻形勢，CITES（《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》）將指甲蘭屬的所有種列入其附錄Ⅱ的保護對象。我國也將多花指甲蘭（A. rosea）、香花指甲蘭（A. odorata）、扇唇指甲蘭（A. flabellata）、指甲蘭（A. falcata）列入國家重點野生植物保護名錄（第二批次），其保護等級為Ⅱ級。

截至目前，國際自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄（IUCN Red List）僅公布了分布于菲律賓的兩個種（A. lawrenceae和A. leeanum）的野生種群現(xiàn)狀，分別將其定位為瀕危等級（Endengered， EN）和易危等級（Vulnerable， VU），說明這兩個種的野生種群在未來的一段時間內(nèi)，面臨滅絕的幾率是相當(dāng)高的，所以對該兩種植物的保護措施刻不容緩（圖2， 圖中部分內(nèi)容來源于IUCN網(wǎng)站，網(wǎng)址：http：//www.iucnredlist.org）。當(dāng)?shù)卣牧謽I(yè)部門及其相關(guān)研究機構(gòu)必須引起高度重視，通過加強國際間的學(xué)術(shù)合作和經(jīng)驗交流，及時對瀕危物種采取保護措施和進行遷地保育方面的相關(guān)研究，才能有效的保護好這兩個物種。這方面印度卡納塔克大學(xué)（Karnatak University）的研究人員已做了有益嘗試，他們選擇當(dāng)?shù)氐姆植挤NA. crispum為保護對象，通過在野外收集其朔果，在無菌條件下分離其絮狀種子進行離體培養(yǎng)，成功獲得了大量的實生幼苗，在經(jīng)過一定階段的適應(yīng)性栽培后，使之回歸到原生境森林棲息地于附生樹種上進行種植，效果較好，取得了該物種在保育回歸領(lǐng)域的良好開端（Murthy， 2005）。

2指甲蘭屬研究概況

2.1 組織培養(yǎng)研究

開展指甲蘭屬的組織培養(yǎng)研究，是對其加以有效保護的有力手段之一。Sinha & Hegde（1997）最早報道了以多花指甲蘭的腋芽為外植體，在含適當(dāng)配比的NAA和6-BA的MS改良培養(yǎng)基中能分別誘導(dǎo)出叢生芽和原球莖，并且發(fā)現(xiàn)含椰奶的VW培養(yǎng)基比較適合原球莖的增殖生長；而在BM培養(yǎng)基（含0.5 mg·L-1的KT）中能明顯觀察到原球莖在兩周后成功分化出幼苗。Sinha et al（1998）還對多花指甲蘭種子的無菌萌發(fā)條件做了詳細(xì)研究，證實MKC培養(yǎng)基可獲得較高的種子萌發(fā)率，而且種子在經(jīng)過4 ℃低溫預(yù)處理后，更可使萌發(fā)率提高到原來的1.5倍。Sinha & Hegde（2002）也嘗試?yán)糜啄鄣幕ㄐ蚯卸螢橥庵搀w進行離體培養(yǎng)試驗，同樣也獲得了植物再生的成功。

Murthy & Pyati （2001）利用A. maculosa的無菌苗為材料，分別擇其幼葉和成熟葉為外植體，在含一定激素配比的MS培養(yǎng)基（附加椰乳）中進行培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)成熟葉逐漸壞死，而幼葉切段的表面可在4～8周內(nèi)發(fā)育成原球莖，在含6-BA（2.0 mg·L-1）的培養(yǎng)基中獲得的原球莖數(shù)量較多；原球莖在適宜培養(yǎng)基上進行繼代培養(yǎng)后，在6～8周內(nèi)可分化形成幼苗。國內(nèi)的指甲蘭離體培養(yǎng)研究報道尚不多見。周麗和胡春根（2007）選擇多花指甲蘭種子做無菌萌發(fā)試驗，發(fā)現(xiàn)在播種90 d后，種子萌發(fā)率可達(dá)到95%（適宜培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 5.0 mg·L-1+BA 1.0 mg·L-1）；試驗中將形成的原球莖切割后，在增殖培養(yǎng)基中培養(yǎng)可形成大量的原球莖團塊；分化出的幼苗在經(jīng)過一定的煉苗階段后，其成活率可達(dá)到90%。近年來，國外對指甲蘭屬的離體培養(yǎng)研究似乎顯得更加活躍，具體研究成果可參見表2。

2.2 化學(xué)成分研究

2.2.1 藥用及化學(xué)成分分析指甲蘭屬植物不僅擁有極高的觀賞價值，同時也具重要的藥用價值。在印度東北部的曼尼普爾邦及梅加拉亞邦等地區(qū)，當(dāng)?shù)夭柯渚用裼惺褂弥讣滋m屬植物治療常見疾病的習(xí)俗。民間術(shù)士以A. odorata根部為主要輔材制作的配方，不僅可以緩解關(guān)節(jié)疼痛及腫脹，而且有利于傷口的愈合；其新鮮葉的漿汁則可治愈耳鼻部的燙傷和癤子，通過持續(xù)口服還能有效防治結(jié)核病 （Prasad et al， 2016）。我國傳統(tǒng)中藥表 2指甲蘭屬離體培養(yǎng)研究進展書籍《中華本草》中記錄的指甲蘭（別稱楓蘭）可能為指甲蘭屬和萼脊蘭屬一類蘭科植物的統(tǒng)稱，書中記載可將其全草煎湯內(nèi)服，主治小兒驚風(fēng)，具有清熱息風(fēng)的功效（中華本草編委會，1999）。最近，我國將指甲蘭屬植物作為抗癌藥物成分的應(yīng)用有了先例，國內(nèi)一家醫(yī)藥公司已公布了其發(fā)明專利中該抗癌藥物組合物的成分，其中，指甲蘭（A. falcata）是主要原料藥之一（濟南星懿醫(yī)藥技術(shù)有限公司，2016）。幾種指甲蘭屬植物的抗菌活性也得到了試驗數(shù)據(jù)的支持，如A. odorata的水提取液具有抗三種大腸桿菌株系的活性，而A. multiflorum的水提取液則具抗金黃色葡萄球菌和沙門氏菌的活性（Hossain， 2011）。Anuradha & Rao（1998）從A. crispum中首次發(fā)現(xiàn)了指甲蘭素（Aeridin）的存在，經(jīng)過結(jié)構(gòu)測試，證實其為一種菲類衍生物（Phenanthropyran，二氮雜菲吡喃），它的抗菌作用也隨后得到了驗證。Cakova et al（2015）從A. rosea的莖干中分離了九種次生代謝產(chǎn)物，其中新發(fā)現(xiàn)了兩種菲類化合物的存在，分別將其命名為Aerosanthrene和Aerosin。除上述菲類化合物外，指甲蘭屬植物體內(nèi)還含有諸如酚類、黃酮類、異黃酮、花青素、香豆素、木酚類、兒茶酚等成分，其中的某些成分可能在創(chuàng)傷修復(fù)中發(fā)揮重要作用，而菲類衍生物的抗菌活性及其在疾病治療功效中的特殊作用還需進一步得到臨床試驗的佐證。

2.2.2 花香揮發(fā)性化合物及其應(yīng)用花香成分的大規(guī)模研究始自1966年的氣相色譜分析（GC）的廣泛應(yīng)用。截至目前，科學(xué)家們已從100多個植物分類單位中分離鑒定出1 700余種揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)（Raguso， 2008）。獨特的芳香資源是指甲蘭屬重要的商業(yè)價值之一，可廣泛應(yīng)用于食品、美容、化妝品等產(chǎn)業(yè)。Kaiser（1993）最早對指甲蘭屬的A. crassifolia、A. fieldingii、A. lawrenceae，以及 A. jackianum 四個種進行了香味化學(xué)成分分析，共收集上述揮發(fā)性物質(zhì)達(dá)到幾十種，認(rèn)為指甲蘭屬的花香是眾多揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)的混合體，其主要成分包括脂肪族類、醇類、醛類、芳香族類、酯類、酮類，以及萜類化合物等揮發(fā)性物質(zhì)，并通過實驗證實上述成分是一類氨基酸的衍生物；數(shù)據(jù)同時也表明指甲蘭屬內(nèi)各個種之間的香味主成分特征均存在不同程度差異；自Kaiser研究以來，國外對指甲蘭屬香味成分的研究鮮有報道，而國內(nèi)對蘭科香味的研究近年主要集中在蘭屬和一些熱帶蘭種類上（彭紅明，2009），關(guān)于指甲蘭屬香味的研究基本還是一片空白。特別值得一提的是，在指甲蘭屬香味應(yīng)用研究方面，日本的一家公司近期公布了其香水專利，構(gòu)成其產(chǎn)品成分的一種主要香味物質(zhì)——金合歡醛（2，3-dihydrofarnesal，又名二羥基法尼醛）便來自于A. jackianmu中（Matasuda et al， 2016）。

2.3 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究

自指甲蘭屬建立以來的兩個多世紀(jì)間，蘭科分類學(xué)家們根據(jù)傳統(tǒng)的花形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞生物學(xué)、傳粉媒介及地理起源等特征，對該屬的界定范圍進行了不斷的修正和劃分（種屬間合并或移除）。最近的一次傳統(tǒng)意義上的界定在1987年，Christenson首次以形態(tài)學(xué)分析方法建立了該屬的支序分類，將屬內(nèi)細(xì)分為四個演化分支系（即Aerides系、Falcata系、Fieldingia系、Rubescens系）共19種，并且對各個分支系的細(xì)分特征進行了詳細(xì)描述。至此，指甲蘭屬的輪廓特征才逐漸清晰起來，但從系統(tǒng)發(fā)育方面來說，指甲蘭屬和其它近緣屬之間的關(guān)系還是顯得含混不清。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，系統(tǒng)進化學(xué)研究重點偏向于向分子技術(shù)和傳統(tǒng)手段相結(jié)合的模式發(fā)展。Kocyan et al（2008）利用質(zhì)體matK和trnL-trnL-F序列，以及細(xì)胞核nrITS序列分別對指甲蘭亞族48個分類單位（含指甲蘭屬共21個種）進行了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究，相關(guān)結(jié)果支持指甲蘭屬為單系類群，同時把該屬細(xì)分為三個分支系（Fieldingia系、Crispa系、Aerides系），經(jīng)與Christenson建立的四個支系比較，發(fā)現(xiàn)僅有部分支系能保持基本一致；同時根據(jù)花器的蕊柱足、距形態(tài)以及關(guān)節(jié)（articulate）有無等主要特征分別給這三個支系的典型形態(tài)性狀重新做了定義；也從生物地理學(xué)的角度對屬內(nèi)分支進行了探討，特別是發(fā)現(xiàn)在Aerides系內(nèi)，同一地理起源的不同種在細(xì)分支內(nèi)能聚合在一起，強調(diào)了在屬內(nèi)細(xì)分支水平上，種的地理起源相對于形態(tài)特征似乎顯得更為重要。Hidayat et al（2012）采用上述序列分析方法來研究指甲蘭亞族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時，將指甲蘭屬（Aerides）、萬代蘭屬（Vanda）、鳳蝶蘭屬（Papilionanthe）、風(fēng)蘭屬（Neofinetia）、鳥舌蘭屬（Ascocentrum）、舉喙蘭屬（Seidenfadenia）以及Christensonia屬等劃分在一個主類群，這與Christenson此前的劃分和特征定義基本一致，并且推測“花距喉部具有一個四邊形的胼胝體”為此群組的共有衍征；而根據(jù)A. flabellata具有“長柱足和可活動旗瓣”的特點，將這個存在諸多爭議的種定位在指甲蘭屬；同時也認(rèn)為指甲蘭屬、萬代蘭屬可能并非單系類群，這與大多數(shù)研究結(jié)果存在沖突。Zhang et al（2013）對指甲蘭-萬代蘭類群的相關(guān)14屬進行了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建研究，結(jié)果將上述屬劃分為七個演化支系，證實指甲蘭-萬代蘭類群為單系類群；其中的Aerides演化支系僅包括兩個亞支系（含Rhynchostylis 2種及Aerides 17種），認(rèn)為兩屬存在較近的親緣關(guān)系，并指出此兩屬應(yīng)為指甲蘭-萬代蘭類群的原始類群（basal group），而指甲蘭屬在系統(tǒng)進化樹上的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)則與Kocyan et al（2008）所建立的進化樹基本保持一致。

3展望

從資源保護的角度，國內(nèi)相關(guān)研究和管理機構(gòu)應(yīng)有計劃地開展該屬植物的引種保育、遷地保護，以及在有條件的自然保護區(qū)，甚至開展回歸引種試驗等方面的實踐工作，一方面有利于保護好國內(nèi)現(xiàn)有的幾個資源種，一方面達(dá)到了收集完善該屬種質(zhì)資源庫的目的，便于科研工作的進一步展開。由于對菌根環(huán)境的過度依賴，指甲蘭屬種子在自然環(huán)境下的萌發(fā)率一般少于1%（Verma et al， 2015），所以組織培養(yǎng)是保證擴大其繁殖系數(shù)的有力手段，也是進行本屬植物種質(zhì)資源保護的重要輔助手段，但國內(nèi)這方面的研究工作十分有限，應(yīng)該加大組織培養(yǎng)方面的研究力度。

鑒于本屬植物的觀賞及藥用研究價值，其在蘭花產(chǎn)業(yè)中具有重要地位。指甲蘭屬的許多種是不可多得的優(yōu)秀母本資源，其擁有花型、花色和香味等得天獨厚的品質(zhì)特性，可大力開展該屬種間，以及與近緣屬之間的雜交試驗，應(yīng)該會有較大收獲，進而開創(chuàng)該屬品種培育的新局面。隨著指甲蘭屬藥用成分研究的深入，各種成熟的藥物制劑將會陸續(xù)面世，并且將廣泛地應(yīng)用到相關(guān)疾病的治療中，有可能基于種質(zhì)資源匱乏的原因，國內(nèi)這方面的研究還十分有限，值得努力去研究。

本屬的香味研究不僅在商業(yè)領(lǐng)域有著廣泛用途，而且也是傳粉生物學(xué)的重要研究對象之一（其余為花色和花形態(tài)），花香的揮發(fā)性化學(xué)成分與傳粉媒介有著千絲萬縷的關(guān)系（Raguso， 2008）。本屬植物的傳粉生物學(xué)研究在國內(nèi)外未見文獻報道，而研究本屬植物的揮發(fā)性化學(xué)成分與傳粉者之間的復(fù)雜聯(lián)系，以及二者在自然環(huán)境下對種群繁殖力的影響力將是未來研究的重點內(nèi)容之一。

利用大規(guī)?；蚪M水平的數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)發(fā)育分析研究，已成為未來進化生物學(xué)研究的重要趨勢之一。隨著系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究的深入，指甲蘭屬在相關(guān)類群中的地位、本屬的界定范圍以及與近緣屬之間的關(guān)系都會存在一些變化，這方面的研究熱度將會持續(xù)下去，新的研究成果值得期待。

參考文獻：

ANURADHA V， RAO NSP， 1998. Aeridin： a phenanthropyran from Aerides crispum [J]. Phytochemistry， 48（1）： 185-186.

AVERYANOV LV， LOC PK， CANH CX， 2014. Aerides phongii （Orchidaceae）， a new species from Southern Vietnam [J]. Turczaninowia， 17（1）： 6-9.

CAKOVA V， URBAIN A， ANTHEAUME C， et al， 2015. Identification of phenanthrene derivatives in Aerides rosea （Orchidaceae） using the combined systems HPLC-ESI-HRMS/MS and HPLC-DAD-MS-SPE-UV-NMR [J]. Phytochem Anal Pca， 26（1）： 34-39.

CHEN SC， WOOD JJ， 2009. Aerides Loureiro， F1. Cochinch. 2：525. 1790 [M]//WU ZY， RAVEN PH. Flora of China （Vol. 25）. Beijing ： Science Press； St. Louis： Missouri Botanical Garden Press： 485-486.

DAS AK， DAS J， GOGOI HK， et al， 2008. Mass propagation of orchids through in vitro seed culture technology [J]. J Cell Tiss Res， 8（2）： 1585-1588.

DEEPTI S， GAYATRI MC， SITIKANTHA S， 2013. In vitro seed germination as an aid to conserve Aerides maculosum Lindl.， an endemic and endangered orchid of Western Ghats， India [J]. Int J Pharm Biol Sci， 4（2）： 478-486.

DEVI， HS， DEVI SI， SINGH TD， 2013. High frequency plant regeneration system of Aerides odorata Lour. through foliar and shoot tip culture [J]. Notul Bot Hortic Agrobot Cluj-Napoca， 41（1）： 169-176.

Editorial Board of Chinese Material Medica， State Administration of Traditional Chinese Medicine， 1999. Chinese material medica [M]. Shanghai： Scientific and Technical Publishers， 24： 754. [國家中藥學(xué)管理局中華本草編委會， 1999. 中華本草 [M]. 上海： 科學(xué)技術(shù)出版社， 24： 754.]

GARDINER LM， 2012. New combinations in the genus Vanda （Orchidaceae） [J]. Phytotaxa， 61： 47-54 .

GOGOI K， DAS R， YONZONE R， 2012. Present ecological status， diversity， distribution and cultural significance of the genus Aerides loureiro （Orchidaceae） in Tinsukia district（Assam） of North East India [J]. Environ Ecol， 30（3A）： 649-651.

HIDAYAT T， WESTON P， YUKAWA T， et al， 2012. Phylogeny of subtribe Aeridinae （Orchidaceae） inferred from DNA sequences data： Advanced analyses including Australasian genera [J]. J Teknol （Sci & Eng）， 59（1）： 87-95.

HONGTHONGKHAM J， BUNNAG S， 2014. In vitro propagation and cryopreservation of Aerides odorata Lour.（Orchidaceae） [J]. Pak J Biol Sci， 17（5）： 608-618.

HOSSAIN MM， 2011. Therapeutic orchids： traditional uses and recent advances—an overview [J]. Fitoterapia， 82（2）： 102-140.

ISLAM MM， HUDA MK， 2008. Ecology and distribution pattern of epiphytic orchids in Sylhet region of Banglandesh [J]. J Orch Soc India， 22（2）： 85-90.

Jinan Xingyi Med Technology Limited Company， 2016. Drug compound for preventing and treating colon cancer and preparation method thereof： China， 20161502021A [P]. 2016-6-30. http：//epub.sipo.gov.cn/patentoutline. action. [濟南星懿醫(yī)藥技術(shù)有限公司， 2016. 一種防治結(jié)腸癌的藥物組合物及其制備方法：中國， 20161502021A [P]. 2016-6-30.]

KAISER RAJ， 1993. On the scent of orchids （Vol. 203） [M]. Acs Symposium Series， 14： 240-268.

KIM JW， CHUN SC， 2007. Root and basal stem rot of moth orchid （Phalaenopsis spp.）， Pung-nan（Neofinetia falcata） and Nadopung-nan （Aerides japonicum） caused by Fusarium spp. [J]. Res Plant Disease， 13（1）： 6-14.

KISHOR R， DEVI HS， 2009. Induction of multiple shoots in a monopodial orchid hybrid （Aerides vandarum Reichb. f × Vanda stangeana Reichb. f） using thidiazuron and analysis of their genetic stability [J]. Plant Cell Tiss Organ Cult （PCTOC）， 97（2）： 121-129.

KOCYAN A， VOGEL EF， CONTI E， et al， 2008. Molecular phylogeny of Aerides （Orchidaceae） based on one nuclear and two plastid markers： a step forward in understanding the evolution of the Aeridinae [J]. Mol Phylog Evol， 48（2）： 422-443.

MALABADI RB， SILVA JT， MULGUND GS， 2009. TDZ-Induced in vitro shoot regeneration of Aerides maculosum Lindl. from shoot tip thin cell layers [J]. Floricul Ornam Biotechnol， 3（1）： 35-39.

MATSUDA H， HAKAMATA T， UJIHARA H， et al， 2016. Fragrance composition： US， 20150275131 [P]. 2015-10-08.

MURTHY HN， PYATI AN， 2001. Micropropagation of Aerides maculosum Lindl. （Orchidaceae） [J]. In Vitro Cell Dev Biol-Plant， 37（2）： 223-226.

MURTHY HN， 2005. In vitro multiplication and ecorehabilitation of rare orchid Aerides cripum [J]. Role Biotechnol：191-192.

PARAB GV， KRISHNAN S， 2012. Rapid in vitro mass multiplication of orchids Aerides maculosa Lindl. and Rhynchostylis retusa （L.） Bl. from immature seeds [J]. Ind J Biotechnol， 11： 288-294.

PENG HM， 2009. Study on the volatile， characteristic floral fragrance components of Chinese cymbidium [D]. Beijing： Chinese Academy of Forestry Sciences： 121-126. [彭紅明，2009. 中國蘭花揮發(fā)及特征花香成分研究 [D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院：121-126.]

PRASAD G， MAO AA， VIJAYAN D， et al， 2016. Comparative HPLC fingerprinting and antioxidant activities of in vitro and in vivo grown Aerides odorata， a medicinal orchid [J]. J Chem Biol Physiol Sci， 6（2）： 454-468.

RAGUSO RA， 2008. Wake up and smell the roses： the ecology and evolution of floral scent [J]. Ann Rev Ecol Evol Syst， 39：549-569.

SEMBI JK， VERMA J， AGGARWAL S， et al， 2006. In vitro propagation of Aerides multiflora Roxb.（Orchidaceae） through encapsulated PLBs [J]. J Orch Soc Ind， 20（1-2）： 21-23.

SINHA SK， HEGDE SN， 1997. Regenerative competance of Aerides rosea Loddiges Ex Paxt. from axilliary bud： A study in vitro [J]. Arunachal For News， 15： 47-50.

SINHA SK， SINGH LS， HEGDE SN，1998. In vitro multiplication of Aerides rosea Loddinges ex Paxt. through asymbiotic seed germination [J]. Arunachal For News， 16： 38-44.

SINHA SK， HEGDE SN， 2002. In vitro morphogenetic response of inflorescence segments of Aerides rosea： reversion to vegetative growth [C]// NANDI SK， PALNI LMS， KUMAR A. Role of plant tissue culture in biodiversity conservation and economic development. Nainital： Gyanodaya Prakashan： 237-244.

SRIVASTAVA D， GAYATRI MC， SARANGI SK， 2015. In vitro seed germination and plant regeneration of an epiphytic orchid Aerides ringens （Lindl.） Fischer [J]. Ind J Biotechnol， 14： 574-580.

VERMA J， BHATTI SK， SEMBI JK， 2015. Asymbiotic germination of immature seeds in an ornamentally important ‘Fox-tail Orchid， Aerides multiflora Roxb [J]. Int J Plant Res， 28（4）： 162-168.

ZHANG GQ， LIU KW， CHEN LJ， et al， 2013. A new molecular phylogeny and a new genus， Pendulorchis， of the Aerides-Vanda alliance （Orchidaceae： Epidendroideae） [J]. PLoS ONE， 8（4）： 1-11.

ZHOU L， HU CG， 2007. Tissue culture and rapid propagation of Aerides rosea Lodd. Ex Lindl. et Paxt. [J]. Plant Physiol Comm， 43（5）： 891-892. [周麗，胡春根， 2007. 多花指甲蘭的組織培養(yǎng)與快速繁殖 [J]. 植物生理學(xué)通訊， 43（5）： 891-891.]