玉米分蘗性的栽培和遺傳研究進(jìn)展

賈相春

玉米(Zea mays L.)是禾本科玉蜀黍?qū)僖荒晟荼局参?，分為爆裂玉米，普通飼料玉米和主要食用果穗的甜玉米和糯玉米、高油玉米等。禾本科植物其本身具有分蘗的特性。玉米分蘗在鮮食的甜玉米和糯玉米中出現(xiàn)較多，作為普通飼料的玉米多為不分蘗或分蘗較少的品種，這主要是人工不斷馴化和選育的結(jié)果，玉米分蘗一般發(fā)生在近地表的葉腋處。多年的研究表明玉米分蘗的影響因素是多方面的，分蘗去除與保留對產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀無顯著影響。

1、玉米分蘗的特征特性及發(fā)生規(guī)律

玉米具有多分蘗的特征，每個節(jié)位的葉腋處都有一個腋芽，頂部5-6節(jié)的腋芽不發(fā)育，其余腋芽均可發(fā)育，玉米的基部莖節(jié)上，也就是臨界土面或土面略下部的地方，此處的腋芽都可能形成分蘗。玉米分蘗最早出現(xiàn)為發(fā)芽出苗期，多數(shù)出現(xiàn)在苗期，生長最旺盛的時間是拔節(jié)期至大喇叭口期。拔節(jié)期時，主莖生長發(fā)育處于優(yōu)勢地位，至大喇叭口期，主莖葉片逐漸封壟，冠層形成，處于冠層下部的分蘗，生長緩慢甚至停止生長，大喇叭后期后，玉米分蘗出現(xiàn)萎縮消亡。春播玉米92%的植株分蘗長至3.5～5.5片葉時會自然死亡，8%的植株分蘗會長成正常的植株，并且抽穗結(jié)實；夏播玉米21.05%～51.86%的分蘗在后期會消亡。有部分分蘗能頂部形成一個果穗，但多數(shù)授粉或者灌漿不良，出現(xiàn)空棒或者少數(shù)幾粒癟籽。

王如芳試驗發(fā)現(xiàn)玉米各級分蘗與主莖葉片有同伸關(guān)系，一級分蘗數(shù)(n)與主莖葉齡(N)呈n=N-3對應(yīng)關(guān)系,二級分蘗與一級分蘗也符合上述對應(yīng)關(guān)系。Bruno Mou1ia等發(fā)現(xiàn)，玉米分蘗不完全符合葉蘗同伸規(guī)律，而是伴隨著一段特殊的且時間較長的延滯期，認(rèn)為這一時期可能增強了葉片（或根）密度調(diào)節(jié)。

2、玉米分蘗的影響因素

玉米分蘗數(shù)受基因型、激素水平、群體密度、土壤肥力和苗期氣候等因素影響。不同類型玉米品種分蘗能力差異顯著。王如芳通過2008-2010年3年的試驗發(fā)現(xiàn)：墨西哥玉米分蘗能力最強，最大分蘗數(shù)可達(dá)25～40個，科多4號達(dá)2～4個，五岳 97-1為 1～2個，鄭單 958一般無分蘗。

不同類型玉米品種的分蘗能力受基部莖節(jié)中激素含量及其之間比值的控制?；壳o節(jié)和功能葉中玉米素核苷（ZR）促進(jìn)分蘗發(fā)生，生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）抑制分蘗發(fā)生，促進(jìn)分蘗衰亡。分蘗的發(fā)生，還由激素間的平衡狀態(tài)決定，以互作的方式影響分蘗發(fā)生，即低IAA/ZR、ABA/ZR值促進(jìn)分蘗發(fā)生；高 IAA/ZR、高 ABA/ZR值則抑制分蘗的發(fā)生，促進(jìn)分蘗的衰亡。

分蘗能力受氣候條件影響較大。高溫強光條件下有利于分蘗發(fā)生，陰雨寡照天氣不利于分蘗發(fā)生。黃淮海的主推品種鄭單958，王小星等報道，2009年河南省因6月份高溫、光照充足,鄭單958分蘗率為29.8%。而在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新基地的鄭單958在2008年和2009年試驗中部分單株有分蘗產(chǎn)生，2010年無分蘗產(chǎn)生?？赡苁且驗?010年6、7月份比2009年同期降水量減少35.7%和60.6%,日照時數(shù)減少22.2%和12.5%所致。不同類型玉米分蘗均受播種時期和種植密度調(diào)節(jié),種植密度增大，最大分蘗數(shù)和最終分蘗數(shù)減小。

3、去除與保留玉米分蘗對部分農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響（有待系統(tǒng)化）

近年來，提出玉米分蘗對子粒產(chǎn)量影響較小或有增產(chǎn)作用。方向前通過10個玉米品種分別進(jìn)行去除分蘗與保留分蘗的試驗，結(jié)果表明，不同玉米品種植株分蘗數(shù)量差異明顯。宋鳳斌等曾利用CO2示蹤技術(shù)，發(fā)現(xiàn)開花后和灌漿期間大量養(yǎng)分由無穗分蘗輸往主莖的果穗，分蘗不但不會與主莖爭奪養(yǎng)分或吸收主莖的養(yǎng)分，反而會為主莖的生長提供養(yǎng)分，并認(rèn)為這是玉米留蘗栽培不減產(chǎn)的重要原因之一。史振聲利用極早熟甜玉米進(jìn)行留蘗試驗，結(jié)果不僅沒有減產(chǎn)反而比去分蘗增產(chǎn)38.7%，認(rèn)為其增產(chǎn)原因在于分蘗彌補了早熟甜玉米營養(yǎng)體和光合面積的不足，并在減少地面裸露，降低土壤水分蒸發(fā)方面還得到了明顯改善。鐘雪梅以分蘗力較強的普通玉米、甜玉米、爆裂玉米為試材，對保留與去除分蘗進(jìn)行對比試驗，結(jié)果表明，保留分蘗并沒有降低產(chǎn)量，甚至還顯示出增產(chǎn)趨勢。

去除與保留分蘗對其它農(nóng)藝性狀的影響。同一玉米品種去除分蘗與保留分蘗對植株抽雄和吐絲的生育過程沒有影響，對葉片SPAD值、葉面積系數(shù)、干物質(zhì)重、產(chǎn)量及構(gòu)成因素均無顯著影響，但是玉米去分蘗后的畝產(chǎn)值明顯小于留分蘗的畝產(chǎn)值。留蘗處理使穗部性狀有較大改善，全株葉面積大幅增加，從而擴大了光合面積，減少了小花敗育、禿尖和癟粒，增加了籽粒充實度，并提高了玉米的商業(yè)品質(zhì)。先玉335在不同的生態(tài)環(huán)境條件下，保留分蘗能適當(dāng)?shù)慕档椭旮吆退胛桓叨?，抗倒能力提高?/p>

4、玉米分蘗的遺傳研究

研究發(fā)現(xiàn)，tb1基因與玉米的分蘗有關(guān)，控制玉米分蘗。認(rèn)為tb1抑制側(cè)生分生組織的生長，tb1表達(dá)之處的組織和器官總是較小，而且表達(dá)水平的高低與器官大小成反比。tb1基因編碼一個TCP domain轉(zhuǎn)錄因子，對叢生（腋）芽生長實施負(fù)調(diào)控。在墨西哥類玉米蜀中，tb1在初級側(cè)生分生組織中不表達(dá)，而在側(cè)枝上的側(cè)生分生組織中(葉腋中的腋芽)表達(dá)。在栽培玉米中，tb1在雌花序原基和原基下面的未成熟節(jié)間以及包裹著這些原基的未成熟總苞中表達(dá)。

禾本科植物分蘗力與分蘗發(fā)生初期葉面積和主莖葉片數(shù)均存在顯著正相關(guān)，與株高存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。李忠南等提出了玉米分蘗率的遺傳模型：由4對主基因和微效多基因共同決定的，主基因遺傳力為95.6%，為加性-顯性-上位性模型。主基因決定玉米分蘗率的穩(wěn)定性，微效多基因是否表現(xiàn)及表現(xiàn)大小決定該群體的分蘗率。

近年來，玉米分蘗栽培研究發(fā)現(xiàn)，玉米分蘗特性由品種決定，受氣候環(huán)境影響，玉米分蘗去除與保留，不會對產(chǎn)量造成顯著性差異，部分品種表現(xiàn)出保留分蘗對子粒產(chǎn)量有增產(chǎn)作用。隨著玉米種植向簡約化發(fā)展，在大田生產(chǎn)中，可以不用去除分蘗。分蘗遺傳學(xué)研究，主要以水稻和小麥為主，玉米分蘗的遺傳研究的材料、群體和驗證有待加強。